Щитник серый: различия между версиями
| [отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
Lasius (обсуждение | вклад) Нет описания правки |
Lasius (обсуждение | вклад) |
||
| Строка 43: | Строка 43: | ||
== Биология == |
== Биология == |
||
Общепринятое английское название щитника серого «parent bug» («родительский клоп») происходит от относительно редкого для насекомых поведения длительной заботы о яйцах и молодняке, демонстрируемого самками этого вида. Хищники, такие как [[Хищнецы|клопы-хищнецы]], [[жужелицы]], [[Кожистокрылые|уховертки]] и [[муравьи]], могут уничтожить всё потомство родительского клопа, если отсутствует материнская забота. Репертуар защитного поведения самок включает в себя взмахи крыльями, подергивание тела, наклон в сторону врага и, наконец, выделение «неприятных» запахов из ароматических желез<ref name="mappes1"/><ref>Jordan K.H.C. (1958) Die Biologie von ''Elasmucha grisea'' L. (Heteroptera: Acanthosomatidae). [[:pl:Contributions to Entomology|Beiträge zur Entomologie]] 8:385—397 ISSN 0005-805X</ref><ref>Melber A., Hölsher L., Schmidt G.H. (1980) Further studies on the social behaviour and the ecological significance in ''Elasmucha grisea'' L. (Hem.-Het.: Acanthostomatidae) Zoologischer Anzeiger Jena 205:27—38</ref>. |
Общепринятое английское название щитника серого «parent bug» («родительский клоп») происходит от относительно редкого для насекомых поведения длительной заботы о яйцах и молодняке, демонстрируемого самками этого вида. Хищники, такие как [[Хищнецы|клопы-хищнецы]], [[жужелицы]], [[Кожистокрылые|уховертки]] и [[муравьи]], могут уничтожить всё потомство родительского клопа, если отсутствует материнская забота. Репертуар защитного поведения самок включает в себя взмахи крыльями, подергивание тела, наклон в сторону врага и, наконец, выделение «неприятных» запахов из ароматических желез<ref name="mappes1"/><ref>Jordan K.H.C. (1958) Die Biologie von ''Elasmucha grisea'' L. (Heteroptera: Acanthosomatidae). [[:pl:Contributions to Entomology|Beiträge zur Entomologie]] 8, 3/4:385—397 ISSN 0005-805X (Carl Hermann Christian Jordan) https://www.contributions-to-entomology.org/article/view/390/389 </ref><ref>Melber A., Hölsher L., Schmidt G.H. (1980) Further studies on the social behaviour and the ecological significance in ''Elasmucha grisea'' L. (Hem.-Het.: Acanthostomatidae) Zoologischer Anzeiger Jena 205:27—38</ref>. |
||
После яйцекладки самка щитника серого стоит над кладкой яиц и защищает её на протяжении всего развития яиц. Хищничество, по-видимому, ограничивает размер кладки у ''E. grisea''. Эксперименты показали, что крупные самки откладывают более крупные кладки яиц, чем мелкие самки. Однако при манипулировании размером кладки маленькие самки, охраняющие большие кладки, теряли значительно больше яиц, чем большие самки, охраняющие маленькие кладки, или самки в контрольных группах (охраняющие кладки оптимального размера)<ref>{{cite journal | last1 = Mappes | first1 = J | last2 = Kaitala | first2 = A | year = 1994 | title = Experiments with ''Elasmucha grisea'' L. (Heteroptera: Acanthosomatidae). Does a female parent bug lay as many eggs as she can defend? | journal = Behavioral Ecology | volume = 5 | issue = 3| pages = 314–317 | doi=10.1093/beheco/5.3.314}}</ref>. |
После яйцекладки самка щитника серого стоит над кладкой яиц и защищает её на протяжении всего развития яиц. Хищничество, по-видимому, ограничивает размер кладки у ''E. grisea''. Эксперименты показали, что крупные самки откладывают более крупные кладки яиц, чем мелкие самки. Однако при манипулировании размером кладки маленькие самки, охраняющие большие кладки, теряли значительно больше яиц, чем большие самки, охраняющие маленькие кладки, или самки в контрольных группах (охраняющие кладки оптимального размера)<ref>{{cite journal | last1 = Mappes | first1 = J | last2 = Kaitala | first2 = A | year = 1994 | title = Experiments with ''Elasmucha grisea'' L. (Heteroptera: Acanthosomatidae). Does a female parent bug lay as many eggs as she can defend? | journal = Behavioral Ecology | volume = 5 | issue = 3| pages = 314–317 | doi=10.1093/beheco/5.3.314}}</ref>. |
||
| Строка 49: | Строка 49: | ||
После вылупления личинки щитника серого остаются в тесном скоплении, питаясь своими пустыми яичными оболочками<ref name="hanelova"/>. Когда какая-либо личинка пытается покинуть скопление, самка наклоняет свое тело, вытягивает антенны, чтобы достать личинку, и толкает её обратно в скопление<ref name="roth"/>. Во втором и третьем возрастах они перемещаются в поисках пищи к плодам, затем возвращаются к листу, при этом самка находится рядом. Самка постоянно следит за личинками и управляет ими прикосновениями своих усиков. Наконец, личинки образуют небольшие группы и рассеиваются в конце третьего возраста, после чего самка покидает их<ref name="hanelova"/>. |
После вылупления личинки щитника серого остаются в тесном скоплении, питаясь своими пустыми яичными оболочками<ref name="hanelova"/>. Когда какая-либо личинка пытается покинуть скопление, самка наклоняет свое тело, вытягивает антенны, чтобы достать личинку, и толкает её обратно в скопление<ref name="roth"/>. Во втором и третьем возрастах они перемещаются в поисках пищи к плодам, затем возвращаются к листу, при этом самка находится рядом. Самка постоянно следит за личинками и управляет ими прикосновениями своих усиков. Наконец, личинки образуют небольшие группы и рассеиваются в конце третьего возраста, после чего самка покидает их<ref name="hanelova"/>. |
||
[[Линька]] ''E. grisea'' на стадии раннего возраста может быть асинхронной<ref name="roth"/>. Пока одни личинки ещё находятся на стадии первого возраста, другие уже линяют до стадии личинок второго возраста и покидают выводковый лист в поисках пищи. При таких обстоятельствах самка уже не в состоянии обеспечить эффективную защиту для всех своих личинок. Потомство разных самок вступает в контакт друг с другом и образует смешанные группы. У этого вида не существует родственного признания. Как одиночные, так и совместно охраняющие самки обеспечивают родительскую заботу о своих собственных личинках или потомстве других самок. Личинки, вероятно, получают пользу от таких «детских садов», когда их матери исчезают или умирают<ref name="roth"/>. Более того, совместно охраняющие самки защищают кладки яиц гораздо успешнее, чем одиночные самки<ref>{{cite journal | last1 = Mappes | first1 = J | last2 = Kaitala | first2 = A | last3 = Alato | first3 = RV | year = 1995 | title = Joint brood guarding in parent bugs – an experiment on defence against predation | journal = |
[[Линька]] ''E. grisea'' на стадии раннего возраста может быть асинхронной<ref name="roth"/>. Пока одни личинки ещё находятся на стадии первого возраста, другие уже линяют до стадии личинок второго возраста и покидают выводковый лист в поисках пищи. При таких обстоятельствах самка уже не в состоянии обеспечить эффективную защиту для всех своих личинок. Потомство разных самок вступает в контакт друг с другом и образует смешанные группы. У этого вида не существует родственного признания. Как одиночные, так и совместно охраняющие самки обеспечивают родительскую заботу о своих собственных личинках или потомстве других самок. Личинки, вероятно, получают пользу от таких «детских садов», когда их матери исчезают или умирают<ref name="roth"/>. Более того, совместно охраняющие самки защищают кладки яиц гораздо успешнее, чем одиночные самки<ref>{{cite journal | last1 = Mappes | first1 = J | last2 = Kaitala | first2 = A | last3 = Alato | first3 = RV | year = 1995 | title = Joint brood guarding in parent bugs – an experiment on defence against predation | journal = [[Behavioral Ecology and Sociobiology]] | volume = 36 | issue = 5| pages = 343–347 | doi=10.1007/bf00167795}}</ref>. |
||
Муха-[[Тахины|тахина]], ''Subclytia rotundiventris'', является специализированным эндопаразитом самок родительского клопа<ref name="mappes2">{{cite journal | last1 = Mappes | first1 = J | year = 2010 | title = Parasites and female ability to defend offspring in the parent bug ''Elsamucha grisea'' L | doi = 10.1111/j.1439-0310.1994.tb01030.x | journal = Ethology | volume = 97 | issue = 1–2| pages = 76–80 }}</ref>. Паразит откладывает одно яйцо через верхний проторакс самки ''E. grisea'', и после вылупления личинка питается своим хозяином. Вначале паразит питается только неживыми частями жука, но в конце концов он убивает его и окукливается вне хозяина. Личинка «разрешает» жуку-родителю продолжать заботиться о молодняке до третьей стадии. В экспериментах махание крыльями (считающееся наиболее эффективным защитным поведением родительского клопа) не имело существенных различий между заражёнными и незаражёнными самками, пока нимфы находились на стадии второго возраста. Однако с более взрослыми нимфами самки были гораздо менее эффективны в своем защитном поведении и часто погибали до окончания материнской заботы. Учитывая, что старшие нимфы более подвижны и могут убегать от хищников, некоторые потомки заражённых самок щитника серого, вероятно, выживают и могут быть потенциальными хозяевами для нового поколения паразита<ref name="mappes2"/>. |
Муха-[[Тахины|тахина]], ''Subclytia rotundiventris'', является специализированным эндопаразитом самок родительского клопа<ref name="mappes2">{{cite journal | last1 = Mappes | first1 = J | year = 2010 | title = Parasites and female ability to defend offspring in the parent bug ''Elsamucha grisea'' L | doi = 10.1111/j.1439-0310.1994.tb01030.x | journal = Ethology | volume = 97 | issue = 1–2| pages = 76–80 }}</ref>. Паразит откладывает одно яйцо через верхний проторакс самки ''E. grisea'', и после вылупления личинка питается своим хозяином. Вначале паразит питается только неживыми частями жука, но в конце концов он убивает его и окукливается вне хозяина. Личинка «разрешает» жуку-родителю продолжать заботиться о молодняке до третьей стадии. В экспериментах махание крыльями (считающееся наиболее эффективным защитным поведением родительского клопа) не имело существенных различий между заражёнными и незаражёнными самками, пока нимфы находились на стадии второго возраста. Однако с более взрослыми нимфами самки были гораздо менее эффективны в своем защитном поведении и часто погибали до окончания материнской заботы. Учитывая, что старшие нимфы более подвижны и могут убегать от хищников, некоторые потомки заражённых самок щитника серого, вероятно, выживают и могут быть потенциальными хозяевами для нового поколения паразита<ref name="mappes2"/>. |
||
Версия от 14:43, 18 января 2023
| Щитник серый | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Род: Вид: Щитник серый |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Elasmucha grisea (Linnaeus, 1758) | ||||||||||
| Синонимы | ||||||||||
| Подвиды | ||||||||||
|
||||||||||
| ||||||||||
,_Arnhem,_the_Netherlands_-_3.jpg)
,_Arnhem,_the_Netherlands.jpg)
Щитник серый[3], или элазмуха берёзовая[3] (лат. Elasmucha grisea) — вид клопов из семейства древесных щитников (Acanthosomatidae)[4]. Питаются на различных древесных растениях, в том числе на берёзе, ольхе[5], буке, падубе, ели и других[6].
Описание
Клопы-щитники среднего размера. Длина тела имаго Elasmucha grisea может достигать 6—9 миллиметров. Самцы меньше самок. Обычно коричнево-красноватого цвета, но встречаются также серые (отсюда латинское видовое название grisea) и зелено-коричневые экземпляры. Коннективы черно-белые. Верхняя сторона покрыта несколькими тёмными точками. На щитике обычно имеется явный черный участок[7][5]. Вентральная сторона в значительной степени пунктирована чёрным. Боковые углы переднеспинки просто скошены. Передние углы переднеспинки имеют более выраженный зубец. Антенны у самца черноватые, у самки темно-коричневые[8]. Представители данного вида отличаются от других представителей рода Elasmucha следующими признаками[5]:
- вершина парамера у самцов с зубцом на наружном крае;
- плечевой угол переднеспинки обычно не зачернён.
Этот вид, как и другие клопы, обладает метаторакальными и брюшными железами, выделяющими дурно пахнущую секрецию. Эта секреция используется для отпугивания потенциальных врагов и иногда выделяется, когда клопа беспокоят[9][10].
-
Нимфа -
Имаго
_(Parent_Bug)_-_(nymph),_Arnhem,_the_Netherlands.jpg)
Жизненный цикл
Взрослых особей E. grisea можно встретить круглый год. Фактически этот вид зимует во взрослом состоянии. Спаривание происходит весной, а новые имаго можно найти в августе[7]. Эти щитники питаются различными древесными растениями, предпочтительно березой (Betula sp.), но также ольхой (Alnus sp.), буком (Fagus sp.), падубом (Ilex sp.), елью (Picea sp.) и другими[8]. Как и большинство щитников, E. grisea и другие полусоциальные клопы сосут сок растений и им необходимы симбиотические бактерии для своего пищеварения[11]. Они получают симбионтов в раннем возрасте: мать покрывает свои яйца бактериями, чтобы нимфы заглатывали их, питаясь оболочкой яйца[11]. И взрослые особи, и нимфы охотно питаются развивающимися семенами, а размножающихся особей можно наблюдать на растениях-хозяевах с большим количеством молодых плодов[12].
Биология
Общепринятое английское название щитника серого «parent bug» («родительский клоп») происходит от относительно редкого для насекомых поведения длительной заботы о яйцах и молодняке, демонстрируемого самками этого вида. Хищники, такие как клопы-хищнецы, жужелицы, уховертки и муравьи, могут уничтожить всё потомство родительского клопа, если отсутствует материнская забота. Репертуар защитного поведения самок включает в себя взмахи крыльями, подергивание тела, наклон в сторону врага и, наконец, выделение «неприятных» запахов из ароматических желез[12][13][14].
После яйцекладки самка щитника серого стоит над кладкой яиц и защищает её на протяжении всего развития яиц. Хищничество, по-видимому, ограничивает размер кладки у E. grisea. Эксперименты показали, что крупные самки откладывают более крупные кладки яиц, чем мелкие самки. Однако при манипулировании размером кладки маленькие самки, охраняющие большие кладки, теряли значительно больше яиц, чем большие самки, охраняющие маленькие кладки, или самки в контрольных группах (охраняющие кладки оптимального размера)[15].
После вылупления личинки щитника серого остаются в тесном скоплении, питаясь своими пустыми яичными оболочками[10]. Когда какая-либо личинка пытается покинуть скопление, самка наклоняет свое тело, вытягивает антенны, чтобы достать личинку, и толкает её обратно в скопление[9]. Во втором и третьем возрастах они перемещаются в поисках пищи к плодам, затем возвращаются к листу, при этом самка находится рядом. Самка постоянно следит за личинками и управляет ими прикосновениями своих усиков. Наконец, личинки образуют небольшие группы и рассеиваются в конце третьего возраста, после чего самка покидает их[10].
Линька E. grisea на стадии раннего возраста может быть асинхронной[9]. Пока одни личинки ещё находятся на стадии первого возраста, другие уже линяют до стадии личинок второго возраста и покидают выводковый лист в поисках пищи. При таких обстоятельствах самка уже не в состоянии обеспечить эффективную защиту для всех своих личинок. Потомство разных самок вступает в контакт друг с другом и образует смешанные группы. У этого вида не существует родственного признания. Как одиночные, так и совместно охраняющие самки обеспечивают родительскую заботу о своих собственных личинках или потомстве других самок. Личинки, вероятно, получают пользу от таких «детских садов», когда их матери исчезают или умирают[9]. Более того, совместно охраняющие самки защищают кладки яиц гораздо успешнее, чем одиночные самки[16].
Муха-тахина, Subclytia rotundiventris, является специализированным эндопаразитом самок родительского клопа[17]. Паразит откладывает одно яйцо через верхний проторакс самки E. grisea, и после вылупления личинка питается своим хозяином. Вначале паразит питается только неживыми частями жука, но в конце концов он убивает его и окукливается вне хозяина. Личинка «разрешает» жуку-родителю продолжать заботиться о молодняке до третьей стадии. В экспериментах махание крыльями (считающееся наиболее эффективным защитным поведением родительского клопа) не имело существенных различий между заражёнными и незаражёнными самками, пока нимфы находились на стадии второго возраста. Однако с более взрослыми нимфами самки были гораздо менее эффективны в своем защитном поведении и часто погибали до окончания материнской заботы. Учитывая, что старшие нимфы более подвижны и могут убегать от хищников, некоторые потомки заражённых самок щитника серого, вероятно, выживают и могут быть потенциальными хозяевами для нового поколения паразита[17].
Примечания
- ↑ Систематика и синонимия (англ.). Сайт «Fauna Europaea» (faunaeur.org). Дата обращения: 9 января 2012. Архивировано из оригинала 2 февраля 2015 года.
- ↑ Elasmucha grisea (Linnaeus, 1758) (англ.). Сайт «EU-Nomen»: Pan-Europaean Species directories Intrastructure (eu-nomen.eu). Дата обращения: 9 января 2012. Архивировано из оригинала 3 февраля 2015 года.
- ↑ 1 2 Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 94. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
- ↑ Gollner-Scheiding, U (2006). "Family Acanthosomatidae". Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region. 5: 166—181.
- ↑ 1 2 3 Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. II. Равнокрылые и полужесткокрылые / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1988. — С. 915. — 972 с. — 1950 экз. — ISBN 5-7442-0921-2.
- ↑ Dusoulier, François & Mouquet, Claire. Clé de détermination des Acanthosomatidae Signoret, 1864 du Massif armoricain (Hemiptera, Heteroptera) (фр.) // Invertébrés Armoricains. — 2007. — Vol. 1. — P. 7—13. Архивировано 21 августа 2010 года.
- ↑ 1 2 British Bugs
- ↑ 1 2 François Dusoulier, Claire Mouquet Clé de détermination des Acanthosomatidae Signoret, 1864 du Massif armoricain (Hemiptera, Heteroptera).
- ↑ 1 2 3 4 Roth S., Adaschkiewitz W., Fischer C. (2006) Notes on the bionomics of Elasmucha grisea (Linnaeus 1758) (Heteroptera, Acanthosomatidae) with special regard to joint brood guarding. Denisia 19, zugleich Kataloge der OÖ. Landesmuseen Neue Serie 50:1153—1167 https://archive.org/details/denisia-19-1153-1167
- ↑ 1 2 3 Hanelova J., Vilimova J. (2013) Behaviour of the central European Acanthosomatidae (Hemiptera: Heteroptera: Pentatomoidea) during oviposition and parental care. Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae (Brno) 98:433—457
- ↑ 1 2 Fischer C (2006) The biological context and evolution of Pendergrast’s organs of Acanthosomatidae (Heteroptera, Pentatomoidea) 50:1041—1054
- ↑ 1 2 Mappes, J; Kaitala, A (1995). "Host-plant selection and predation risk for offspring of the parent bug". Ecology. 76 (8): 2668—2670. doi:10.2307/2265839. JSTOR 2265839.
- ↑ Jordan K.H.C. (1958) Die Biologie von Elasmucha grisea L. (Heteroptera: Acanthosomatidae). Beiträge zur Entomologie 8, 3/4:385—397 ISSN 0005-805X (Carl Hermann Christian Jordan) https://www.contributions-to-entomology.org/article/view/390/389
- ↑ Melber A., Hölsher L., Schmidt G.H. (1980) Further studies on the social behaviour and the ecological significance in Elasmucha grisea L. (Hem.-Het.: Acanthostomatidae) Zoologischer Anzeiger Jena 205:27—38
- ↑ Mappes, J; Kaitala, A (1994). "Experiments with Elasmucha grisea L. (Heteroptera: Acanthosomatidae). Does a female parent bug lay as many eggs as she can defend?". Behavioral Ecology. 5 (3): 314—317. doi:10.1093/beheco/5.3.314.
- ↑ Mappes, J; Kaitala, A; Alato, RV (1995). "Joint brood guarding in parent bugs – an experiment on defence against predation". Behavioral Ecology and Sociobiology. 36 (5): 343—347. doi:10.1007/bf00167795.
- ↑ 1 2 Mappes, J (2010). "Parasites and female ability to defend offspring in the parent bug Elsamucha grisea L". Ethology. 97 (1—2): 76—80. doi:10.1111/j.1439-0310.1994.tb01030.x.
Литература
- Jana Hanelová, Lubomír Hanel. 2017. Ploštice kněz mateřský v badatelsky orientovaném vyučování zaměřeném na etologii (The shield bug Elasmucha grisea in inquiry-oriented teacher education focused on ethology). Biologie-Chemie-Zeměpis, Ročník 26, 2 26—32. https://bichez.pedf.cuni.cz/en/archiv/article/21
- Melber A., L. Hölscher, G.H. Schmidt. Further studies on the social behavior and its ecological significance in Elasmucha grisea L. (Hem.-Het.: Acanthosomatidae). Zoologischer Anzeiger. 1980; 205: 27—38.
- Maschwitz U., Ch. Gutmann. Trail and alarm pheromones in Elasmucha grisea (Heteroptera: Acanthosomidæ). Insectes Sociaux 1979; 26 (2): 101—111.
 | |
|---|---|
| Таксономия |
