Йодопсин: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[непроверенная версия][непроверенная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
м r2.7.1) (робот добавил: id:Iodopsin
м оформление
Строка 1: Строка 1:
{{Main|Колбочки (сетчатка)}}
{{Main|Колбочки (сетчатка)}}


'''Йодопсин''' (iodopsinum; от греч. ioeides подобный цвету фиалки + ops глаз) - один из зрительных [[пигмент]]ов человека.
'''Йодопсин''' (iodopsinum; от греч. ioeides подобный цвету фиалки + ops глаз) — один из зрительных [[пигмент]]ов человека.


== История открытия ==
== История открытия ==
'''Йодопсин''' - общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной гипотезе зрения, считается, что должны существовать три вида этого пигмента и сетчатка соответственно должна содержать три вида колбочек, которые чувствительны к голубому, зелёному и красному свету. Однако пока известно, что йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как [[хлоролаб]] и [[эритролаб]]; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зелёной, а второй жёлто-красной частям [[спектр]]а. Не найдены на сегодня и разные типы колбочек.
'''Йодопсин''' — общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной гипотезе зрения, считается, что должны существовать три вида этого пигмента и сетчатка соответственно должна содержать три вида колбочек, которые чувствительны к голубому, зелёному и красному свету. Однако пока известно, что йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как [[хлоролаб]] и [[эритролаб]]; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зелёной, а второй жёлто-красной частям [[спектр]]а. Не найдены на сегодня и разные типы колбочек.


Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном <ref>Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.</ref>, который довёл до совершенства методику [[Денситометрия|денситометрии]] для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны - в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано,что у [[дихромат]]ов отсутствует один из двух пигментов, имеющихся у [[трихромат]]ов, и соответствующих красно- и зелёночувствительному приёмникам трихромата: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у [[Протанопия|протанопа]] и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) - у дейтеранопа.
Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном<ref>Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.</ref>, который довёл до совершенства методику [[Денситометрия|денситометрии]] для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны — в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у [[дихромат]]ов отсутствует один из двух пигментов, имеющихся у [[трихромат]]ов, и соответствующих красно- и зелёночувствительному приёмникам трихромата: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у [[Протанопия|протанопа]] и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа.


Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем "приёмнике", не удалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» измерения в синем конце спектра.
Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем «приёмнике», не удалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» измерения в синем конце спектра.


Следует отметить, что применяя термин "приёмник", в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного ''приёмника''; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три ''приёмника'' или только один. При этом не нарушается строгость понятия "приёмник", которое в таким образом не включает в себя конкретных морфологических особенностей.<ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249</ref>. Это очень важно, поскольку многие ошибочно отождествляют наличие трёх приёмников с наличием трёх видов колбочек, что не верно.
Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного ''приёмника''; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три ''приёмника'' или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое в таким образом не включает в себя конкретных морфологических особенностей.<ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249</ref>. Это очень важно, поскольку многие ошибочно отождествляют наличие трёх приёмников с наличием трёх видов колбочек, что не верно.


Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека <ref>Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345</ref> и макаки <ref name=autogenerated1>Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.</ref>. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Но это только предположение. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках нельзя, однако, считать решённым. Наш глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках <ref>Смирнов М. С. 1955. Докл. АН СССР, 103 Ж 427.</ref>. Вероятно, фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов. Это подтверждают например работы В. Маркса, В. Добеля и Е. Мак. Никола <ref name=autogenerated1 />.
Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека<ref>Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345</ref> и макаки<ref name=autogenerated1>Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.</ref>. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Но это только предположение. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках нельзя, однако, считать решённым. Наш глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках<ref>Смирнов М. С. 1955. Докл. АН СССР, 103 Ж 427.</ref>. Вероятно, фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов. Это подтверждают например работы В. Маркса, В. Добеля и Е. Мак. Никола<ref name=autogenerated1 />.


=== Исследование оптических характеристик йодопсина ===
=== Исследование оптических характеристик йодопсина ===


[[Файл:Iodopsin.JPG|thumb|Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами <ref>Нюберг Н. Д., [[Юстова, Елизавета Николаевна|Юстова Е. Н.]], 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.</ref> .]]
[[Файл:Iodopsin.JPG|thumb|Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами<ref>Нюберг Н. Д., [[Юстова, Елизавета Николаевна|Юстова Е. Н.]], 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.</ref> .]]
Далее последовала работа Уолда <ref>Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.</ref>. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм.<ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246 - 258</ref>
Далее последовала работа Уолда<ref>Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.</ref>. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм.<ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246—258</ref>


Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности пигментов глаза нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами <ref>Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.</ref>
Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности пигментов глаза нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами<ref>Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.</ref>


=== О существовании и идентификации цианолаба ===
=== О существовании и идентификации цианолаба ===
Заметно, что спектр поглощения так никем и не выделенного, синего пигмента (цианолаб), исследованного только по спектрам поглощения тканей, полностью совпадает с спектром обесцвеченного разложенного [[родопсин]]а в палочках, на периферии сетчатки, и со спектром поглощения жёлтого пигмента, в центральной ямке сетчатки. Исходя из уровня спектра поглощения в синей области спектра, некоторые исследователи теоретически «подсчитали» и количество синих "приёмников", расположенных в области жёлтого пятна - 3% от общего числа. При этом они опирались не на гистологические исследования, а только на спектральные исследования сетчатки и попытки интерпретации этих результатов.
Заметно, что спектр поглощения так никем и не выделенного, синего пигмента (цианолаб), исследованного только по спектрам поглощения тканей, полностью совпадает с спектром обесцвеченного разложенного [[родопсин]]а в палочках, на периферии сетчатки, и со спектром поглощения жёлтого пигмента, в центральной ямке сетчатки. Исходя из уровня спектра поглощения в синей области спектра, некоторые исследователи теоретически «подсчитали» и количество синих «приёмников», расположенных в области жёлтого пятна — 3 % от общего числа. При этом они опирались не на гистологические исследования, а только на спектральные исследования сетчатки и попытки интерпретации этих результатов.


== Ссылки ==
== Ссылки ==

Версия от 15:06, 7 марта 2013

Йодопсин (iodopsinum; от греч. ioeides подобный цвету фиалки + ops глаз) — один из зрительных пигментов человека.

История открытия

Йодопсин — общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной гипотезе зрения, считается, что должны существовать три вида этого пигмента и сетчатка соответственно должна содержать три вида колбочек, которые чувствительны к голубому, зелёному и красному свету. Однако пока известно, что йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зелёной, а второй жёлто-красной частям спектра. Не найдены на сегодня и разные типы колбочек.

Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном[1], который довёл до совершенства методику денситометрии для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны — в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у дихроматов отсутствует один из двух пигментов, имеющихся у трихроматов, и соответствующих красно- и зелёночувствительному приёмникам трихромата: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у протанопа и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа.

Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем «приёмнике», не удалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» измерения в синем конце спектра.

Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного приёмника; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три приёмника или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое в таким образом не включает в себя конкретных морфологических особенностей.[2]. Это очень важно, поскольку многие ошибочно отождествляют наличие трёх приёмников с наличием трёх видов колбочек, что не верно.

Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека[3] и макаки[4]. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Но это только предположение. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках нельзя, однако, считать решённым. Наш глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках[5]. Вероятно, фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов. Это подтверждают например работы В. Маркса, В. Добеля и Е. Мак. Никола[4].

Исследование оптических характеристик йодопсина

Файл:Iodopsin.JPG
Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами[6] .

Далее последовала работа Уолда[7]. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм.[8]

Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности пигментов глаза нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами[9]

О существовании и идентификации цианолаба

Заметно, что спектр поглощения так никем и не выделенного, синего пигмента (цианолаб), исследованного только по спектрам поглощения тканей, полностью совпадает с спектром обесцвеченного разложенного родопсина в палочках, на периферии сетчатки, и со спектром поглощения жёлтого пигмента, в центральной ямке сетчатки. Исходя из уровня спектра поглощения в синей области спектра, некоторые исследователи теоретически «подсчитали» и количество синих «приёмников», расположенных в области жёлтого пятна — 3 % от общего числа. При этом они опирались не на гистологические исследования, а только на спектральные исследования сетчатки и попытки интерпретации этих результатов.

Ссылки

  1. Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
  2. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249
  3. Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
  4. 1 2 Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
  5. Смирнов М. С. 1955. Докл. АН СССР, 103 Ж 427.
  6. Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
  7. Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.
  8. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246—258
  9. Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.