Йодопсин: различия между версиями
[непроверенная версия] | [непроверенная версия] |
ZéroBot (обсуждение | вклад) м r2.7.1) (робот добавил: id:Iodopsin |
Rucar (обсуждение | вклад) м оформление |
||
Строка 1: | Строка 1: | ||
{{Main|Колбочки (сетчатка)}} |
{{Main|Колбочки (сетчатка)}} |
||
'''Йодопсин''' (iodopsinum; от греч. ioeides подобный цвету фиалки + ops глаз) |
'''Йодопсин''' (iodopsinum; от греч. ioeides подобный цвету фиалки + ops глаз) — один из зрительных [[пигмент]]ов человека. |
||
== История открытия == |
== История открытия == |
||
'''Йодопсин''' |
'''Йодопсин''' — общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной гипотезе зрения, считается, что должны существовать три вида этого пигмента и сетчатка соответственно должна содержать три вида колбочек, которые чувствительны к голубому, зелёному и красному свету. Однако пока известно, что йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как [[хлоролаб]] и [[эритролаб]]; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зелёной, а второй жёлто-красной частям [[спектр]]а. Не найдены на сегодня и разные типы колбочек. |
||
Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном |
Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном<ref>Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.</ref>, который довёл до совершенства методику [[Денситометрия|денситометрии]] для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны — в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у [[дихромат]]ов отсутствует один из двух пигментов, имеющихся у [[трихромат]]ов, и соответствующих красно- и зелёночувствительному приёмникам трихромата: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у [[Протанопия|протанопа]] и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа. |
||
Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем |
Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем «приёмнике», не удалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» измерения в синем конце спектра. |
||
Следует отметить, что применяя термин |
Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного ''приёмника''; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три ''приёмника'' или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое в таким образом не включает в себя конкретных морфологических особенностей.<ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249</ref>. Это очень важно, поскольку многие ошибочно отождествляют наличие трёх приёмников с наличием трёх видов колбочек, что не верно. |
||
Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека |
Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека<ref>Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345</ref> и макаки<ref name=autogenerated1>Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.</ref>. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Но это только предположение. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках нельзя, однако, считать решённым. Наш глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках<ref>Смирнов М. С. 1955. Докл. АН СССР, 103 Ж 427.</ref>. Вероятно, фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов. Это подтверждают например работы В. Маркса, В. Добеля и Е. Мак. Никола<ref name=autogenerated1 />. |
||
=== Исследование оптических характеристик йодопсина === |
=== Исследование оптических характеристик йодопсина === |
||
[[Файл:Iodopsin.JPG|thumb|Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки |
[[Файл:Iodopsin.JPG|thumb|Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами<ref>Нюберг Н. Д., [[Юстова, Елизавета Николаевна|Юстова Е. Н.]], 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.</ref> .]] |
||
Далее последовала работа Уолда |
Далее последовала работа Уолда<ref>Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.</ref>. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм.<ref>АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246—258</ref> |
||
Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности пигментов глаза нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки |
Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности пигментов глаза нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами<ref>Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.</ref> |
||
=== О существовании и идентификации цианолаба === |
=== О существовании и идентификации цианолаба === |
||
Заметно, что спектр поглощения так никем и не выделенного, синего пигмента (цианолаб), исследованного только по спектрам поглощения тканей, полностью совпадает с спектром обесцвеченного разложенного [[родопсин]]а в палочках, на периферии сетчатки, и со спектром поглощения жёлтого пигмента, в центральной ямке сетчатки. Исходя из уровня спектра поглощения в синей области спектра, некоторые исследователи теоретически «подсчитали» и количество синих |
Заметно, что спектр поглощения так никем и не выделенного, синего пигмента (цианолаб), исследованного только по спектрам поглощения тканей, полностью совпадает с спектром обесцвеченного разложенного [[родопсин]]а в палочках, на периферии сетчатки, и со спектром поглощения жёлтого пигмента, в центральной ямке сетчатки. Исходя из уровня спектра поглощения в синей области спектра, некоторые исследователи теоретически «подсчитали» и количество синих «приёмников», расположенных в области жёлтого пятна — 3 % от общего числа. При этом они опирались не на гистологические исследования, а только на спектральные исследования сетчатки и попытки интерпретации этих результатов. |
||
== Ссылки == |
== Ссылки == |
Версия от 15:06, 7 марта 2013
Йодопсин (iodopsinum; от греч. ioeides подобный цвету фиалки + ops глаз) — один из зрительных пигментов человека.
История открытия
Йодопсин — общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной гипотезе зрения, считается, что должны существовать три вида этого пигмента и сетчатка соответственно должна содержать три вида колбочек, которые чувствительны к голубому, зелёному и красному свету. Однако пока известно, что йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зелёной, а второй жёлто-красной частям спектра. Не найдены на сегодня и разные типы колбочек.
Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном[1], который довёл до совершенства методику денситометрии для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны — в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у дихроматов отсутствует один из двух пигментов, имеющихся у трихроматов, и соответствующих красно- и зелёночувствительному приёмникам трихромата: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у протанопа и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа.
Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем «приёмнике», не удалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» измерения в синем конце спектра.
Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного приёмника; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три приёмника или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое в таким образом не включает в себя конкретных морфологических особенностей.[2]. Это очень важно, поскольку многие ошибочно отождествляют наличие трёх приёмников с наличием трёх видов колбочек, что не верно.
Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека[3] и макаки[4]. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Но это только предположение. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках нельзя, однако, считать решённым. Наш глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках[5]. Вероятно, фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов. Это подтверждают например работы В. Маркса, В. Добеля и Е. Мак. Никола[4].
Исследование оптических характеристик йодопсина
Далее последовала работа Уолда[7]. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм.[8]
Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности пигментов глаза нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами[9]
О существовании и идентификации цианолаба
Заметно, что спектр поглощения так никем и не выделенного, синего пигмента (цианолаб), исследованного только по спектрам поглощения тканей, полностью совпадает с спектром обесцвеченного разложенного родопсина в палочках, на периферии сетчатки, и со спектром поглощения жёлтого пигмента, в центральной ямке сетчатки. Исходя из уровня спектра поглощения в синей области спектра, некоторые исследователи теоретически «подсчитали» и количество синих «приёмников», расположенных в области жёлтого пятна — 3 % от общего числа. При этом они опирались не на гистологические исследования, а только на спектральные исследования сетчатки и попытки интерпретации этих результатов.
Ссылки
- ↑ Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
- ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249
- ↑ Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
- ↑ 1 2 Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
- ↑ Смирнов М. С. 1955. Докл. АН СССР, 103 Ж 427.
- ↑ Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
- ↑ Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.
- ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246—258
- ↑ Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.