Безногие земноводные: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Строка 24: Строка 24:
== История открытия и изучения ==
== История открытия и изучения ==
Из-за своего скрытного образа жизни безногие земноводные являются малоизученной группой амфибий.
Из-за своего скрытного образа жизни безногие земноводные являются малоизученной группой амфибий.
Путевые заметки натуралистов, в которых встречаются описания животных, которых можно опознать как безногих земноводных встречаются уже в XVII веке, например заметки [[Маркграф, Георг|Георга Маркграфа]] вышедшие в 1648 году{{sfn|Exbrayat|2006|p=3}}, через 4 года после смерти учёного, однако первые научные публикации описания этих животных относятся к первой половине XIII века. Возможно, первое описаниe группы ''Caecilia'' было выполнено [[Себа, Альберт|Альбертом Себой]] в его сочинении «[[Locupletissimi rerum naturalium thesauri]]» в томе вышедшем в свет в 1735 году. Себа, а за ним и [[Линней, Карл|Линней]] в 1758 году, отмечая внешнюю схожесть безногих земноводных со змеями, относили их к [[Рептилии|рептилиям]]. Семейство ''Apoda'' (безногие) было введено для этой группы животных [[Оппель, Николаус Михаэль|Оппелем]] в 1810 году, всё ещё в составе рептилий. Первым зоологом, который отнёс безногих земноводных к новому, выделенному им из рептилий, классу амфибий, в качестве самостоятельного отряда был [[Дюкроте-де-Бленвиль, Анри-Мари|де-Бленвиль]] в 1816. То что эти животные действительно двоякодышащие было подтверждено {{нп4|Хогг, Джон (Биолог)|Хоггом||John Hogg (biologist)}}, который описал [[жабры]] у молодых представителей безногих. Тем не менее споры о том относятся ли безногие земноводные к змеям или к амфибиям продолжались почти до конца XIX века{{sfn|Exbrayat|2006|p=2}}.
Путевые заметки натуралистов, в которых встречаются описания животных, которых можно опознать как безногих земноводных встречаются уже в XVII веке, например заметки [[Маркграф, Георг|Георга Маркграфа]] вышедшие в 1648 году{{sfn|Exbrayat|2006|p=3}}, через 4 года после смерти учёного, однако первые научные публикации описания этих животных относятся к первой половине XIII века. Возможно, первое описаниe группы ''Caecilia'' было выполнено [[Себа, Альберт|Альбертом Себой]] в его сочинении «[[Locupletissimi rerum naturalium thesauri]]» в томе вышедшем в свет в 1735 году. Себа, а за ним и [[Линней, Карл|Линней]] в 1758 году, отмечая внешнюю схожесть безногих земноводных со змеями, относили их к [[Рептилии|рептилиям]]. Семейство ''Apoda'' (безногие) было введено для этой группы животных [[Оппель, Николаус Михаэль|Оппелем]] в 1810 году, всё ещё в составе рептилий. Первым зоологом, который отнёс безногих земноводных к новому, выделенному им из рептилий, классу амфибий, в качестве самостоятельного отряда был [[Дюкроте-де-Бленвиль, Анри-Мари|де-Бленвиль]] в 1816. То что эти животные действительно двоякодышащие было подтверждено {{нп4|Хогг, Джон (биолог)|Хоггом||John Hogg (biologist)}}, который описал [[жабры]] у молодых представителей безногих. Тем не менее споры о том относятся ли безногие земноводные к змеям или к амфибиям продолжались почти до конца XIX века{{sfn|Exbrayat|2006|p=2}}.


== Морфология ==
== Морфология ==

Версия от 14:02, 24 мая 2020

Безногие земноводные
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Класс:
Земноводные
Подкласс:
Беспанцирные
Отряд:
Безногие земноводные
Международное научное название
Gymnophiona Müller, 1832
Синонимы
  • Apoda
Ареал
изображение
Siphonops paulensis
Dermophis mexicanus
Boulengerula taitanus
Голова рыбозмея из рода Ichtyophis
Реконструкция Eocaecilia

Безно́гие земново́дные, или червя́ги[1] (лат. Gymnophiona), — отряд позвоночных животных из класса земноводных. Безногие являются самым малочисленным современным отрядом земноводных, включающим 207 видов[2]. Известны с нижнего юрского периода (род Eocaecilia)[3].

Этимология

Первоначальное латинское название для отряда безногих земноводных Gymnophides (от греч. голые змеи)[4] предположительно было предложено Мюллером. В соответствии с правилами наименования таксонов, позднее оно было переименовано в Gymnophiona[5].

История открытия и изучения

Из-за своего скрытного образа жизни безногие земноводные являются малоизученной группой амфибий. Путевые заметки натуралистов, в которых встречаются описания животных, которых можно опознать как безногих земноводных встречаются уже в XVII веке, например заметки Георга Маркграфа вышедшие в 1648 году[6], через 4 года после смерти учёного, однако первые научные публикации описания этих животных относятся к первой половине XIII века. Возможно, первое описаниe группы Caecilia было выполнено Альбертом Себой в его сочинении «Locupletissimi rerum naturalium thesauri» в томе вышедшем в свет в 1735 году. Себа, а за ним и Линней в 1758 году, отмечая внешнюю схожесть безногих земноводных со змеями, относили их к рептилиям. Семейство Apoda (безногие) было введено для этой группы животных Оппелем в 1810 году, всё ещё в составе рептилий. Первым зоологом, который отнёс безногих земноводных к новому, выделенному им из рептилий, классу амфибий, в качестве самостоятельного отряда был де-Бленвиль в 1816. То что эти животные действительно двоякодышащие было подтверждено Хоггом?!, который описал жабры у молодых представителей безногих. Тем не менее споры о том относятся ли безногие земноводные к змеям или к амфибиям продолжались почти до конца XIX века[5].

Морфология

Размеры

Размеры крупных безногих земноводных могут достигать полутора метров. Крупнейший зарегистрированный экземпляр относящийся к виду Caecilia thompsoni достигал в длину 152 см. Самые мелкие представители этого отряда относятся к видам Idiocranium russeli и Grandisonia brevis. Взрослые представители этих видов достигают в длину 98-104 мм и 112 мм соответственно. [7].

Скелет

У безногих земноводных нет конечностей, а хвост сильно редуцирован. Количество позвонков может достигать 200[8]. Клоака находится на заднем конце тела, который внешне часто напоминает передний. .

Кожа

Кожа безногих земноводных гладкая и зачастую окрашена в матовый тёмный цвет. Некоторые виды имеют цветные полоски или пятна на боках. Из-за содержащейся в коже известковой чешуи, а также из-за сросшихся черепных костей, безногих земноводных ранее относили к вымершим панцирным амфибиям. Однако сегодня эти морфологические особенности считают вторичными приспособлениями. На челюстях и нёбе почти нет зубов.

Органы чувств

Глаза безногих земноводных покрыты тонким слоем кожи, из-за чего они могут различать лишь свет и тьму. Восприятие окружающего мира происходит главным образом с помощью обоняния и двух осязательных органов, расположенных между носом и глазами. Вибрации земли также играют роль при ориентации.

Дыхательная система

Дыхание осуществляется с помощью правого лёгкого, левое лёгкое, как правило, редуцировано. Как и у других земноводных, дыхание также частично осуществляется через кожу и слизистые оболочки рта, в особенности у единственного безлёгочного вида Atretochoana eiselti.

Нервная система

Спинной мозг безногих земноводных лишён утолщений,''intumescentiae'', которые обычно ярко выражены у позвоночных животных обладающих конечностями[9].

Система кровообращения и лимфатическая система

Безногие земноводные достигли максимального развития функции лимфатических сердец (пульсирующие концевые раширения крупных лимфатических сосудов). У некоторых представителей этого отряда имеется около 100 пар лимфатических сердец (для сравнения, у рыб их обычно не более двух пар)[10].

Репродуктивная система

Уникальная анатомическая особенность репродуктивного тракта безногих земноводных это мюллеров проток, который остаётся функциональной частью репродуктивной системы у половозрелых самцов[11].

Распространение

Безногие земноводные встречаются в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии, Африки и Латинской Америки. На обоих американских материках обитают представители 5 семейств безногих, в Африке 3 семейства и на материковой Азии тоже три. Представители этого отряда обитают на некоторых из островов Индийского океана, а именно на островах Индонезии, Шри Ланке, на Филиппинах и на Сейшельских островах (на последних обнаружено три эндемичных рода безногих). По состоянию на 2015 год безногие земноводные не были обнаружены на Мадагаскаре , Новой Гвинее или других островах Индийского океана за исключением перечисленных выше[7].

Как правило, населяют самые нижние слои лесной подстилки и влажную почву[12], не уходя далеко от поверхности[13]. Предпочитают жить во влажных регионах, зачастую вблизи водоёмов. Существуют виды безногих земноводных, полностью приспособившихся к жизни в воде. Они встречаются в медленно текущих реках, таких как Амазонка, Ориноко и речных системах Колумбии.

Размножение

Как и все земноводные, безногие являются раздельнополыми животными. Оплодотворение происходит в теле самки. У самца из клоаки выдвигается переносящий сперму оплодотворительный орган, так называемый Phallodeum. Существуют виды, откладывающие яйца, однако 75 % видов безногих земноводных являются живородящими[11]. Молодые особи вылупляются в теле матери и перед рождением питаются в фаллопиевых трубах. Яйцекладущие виды откладывают яйца в подземных норах и прочих укрытых местах. У некоторых видов существует уход за потомством. Молодые особи живут как в воде, так и на суше. По ночам они охотятся в водоёмах, а в дневное время зарываются в землю в прибрежных участках. Стадия свободноживущей личинки отсутствует.

Питание

Поведение безногих земноводных, связанное с питанием, почти не изучено. Вероятно, в их пищу входят главным образом насекомые и другие беспозвоночные, встречающиеся в их среде обитания. Анализ содержимого желудка вида Afrocaecilia taitana показал присутствие останков термитов, но бо́льшая часть состояла из неопределённого органического материала и остатков растений. Часть учёных поэтому полагает, что безногие земноводные питаются детритом, другие же видят в этом признак того, что эти животные питаются дождевыми червями. Живущие в неволе безногие земноводные очень охотно поедают дождевых червей. Более крупные виды, видимо, питаются и другими земноводными, а также небольшими змеями и ящерицами. Живущие в воде виды едят и небольших рыб. Некоторые виды живут в гнёздах муравьёв и поедают их личинок.

Эволюция и филогенез

Эволюционная история безногих земноводных изучена плохо в свете малого количества ископаемых которых можно отнести к этому отряду. Наиболее ранним ископаемым достоверно являющимся представителем безногих земноводных является Eocaecilia, который датируется в диапазоне 199.3-182.7 миллионов лет (Синемюрский - Плинсбахский ярусы нижнего Юрского периода. Это животное имело небольшие конечности и хорошо развитые глаза[14]. В своём описании ископаемого Gerobatrachus в 2008[15] Андерсон с соавторами высказали предположение что безногие земноводные эволюционировали из группы тонкопозвонковых, древних четвероногих, и поэтому они эволюционно ближе к амниотам чем к лягушкам и саламандрам, которые предположительно эволюционировали от представителей параллельной группы четвероногих - Темноспондил. Многие клады тонкопозвонковых развивались в сторону уменьшения размеров конечностей, более вытянутой формы тела и норного образа жизни, что позволило считать Eocaecilia одной из этих клад.[16]. Эта теория хорошо объясняет разницу между предполагаемым возрастом ископаемых предков современных земноводных указывающих на их появление в Пермском периоде и выводами исследования молекулярных часов указывающих на более раннее их появление в Каменноугольном периоде. Тем не менее, большинство исследований указывают на монофилию всех трёх современных отрядов земноводных, предполагая, что их последний общий предок обитал в позднем Каменноугольном или раннем Пермском периоде[17] Ископаемое Chinlestegophis датируемое поздним Триасовым периодом обнаруженный в отложениях формации Чинле в Колорадо и предположительно лежащий в основании древа безногих земноводных указывает на появление беспанцирных земноводных ещё до Триаса. Исследование молекулярных часов этого ископаеного позволило предположить, что группа Stereospondyli, включая Metoposauridae, эволюционно близка к безногим земноводным[18].

Классификация

Безногие земноводные (Gymnophiona) делятся на 10 современных семейств[19][2] с 201 видом[2] и 2 вымерших рода:

Однако, эта систематика по всей вероятности не отражает все эволюционные родственные отношения. Точное количество родов и видов внутри отдельных семейств колеблется в зависимости от авторов, в особенности из-за того, что многие виды описаны лишь по одному-единственному экземпляру. Однако в любой систематике по меньшей мере две трети всех видов относятся к семейству настоящих червяг (Caeciliidae).

Ниже представлено эволюционное древо безногих земноводных согласно исследованию опубликованному San Mauro et al в 2014 годы, которое базировалось на молекулярных данных митохондриального генома[25].

В научно-исследовательской сфере

Исследование меланомакрофагов печени червяги Siphonops annulatus показало что у этой группы животных регуляция процесса регенерации печени может может минимизировать возникновение фиброзов[26].

Примечания

  1. ↑ Ананьева и др., 1988, с. 12.
  2. ↑ 1 2 3 Amphibian Species of the World 6.0, an Online Reference: Gymnophiona Müller, 1832. American Museum of Natural History, New York, USA. Проверено 13 февраля 2015 года.
  3. ↑ Gymnophiona (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 14 мая 2020).
  4. ↑ Pierre André Latreille. Familles naturelles du règne animal .... — Baillière, 1825. — С. 103. — 590 с.
  5. ↑ 1 2 Exbrayat, 2006, p. 2.
  6. ↑ Exbrayat, 2006, p. 3.
  7. ↑ 1 2 William E. Duellman. Gymnophiona (англ.). Encyclopædia Britannica. Encyclopedia Britannica (20 февраля 2015). Дата обращения: 24 мая 2020.
  8. ↑ Скелет земноводных. Фоксфорд. foxford.ru. Дата обращения: 21 мая 2020.
  9. ↑ В. Н. Тонков. Учебник нормальной анатомии человека. — Рипол Классик, 2013-04. — С. 550. — 783 с. — ISBN 978-5-458-63286-7.
  10. ↑ М. С. Гиляров. Биологический энциклопедический словарь. — Рипол Классик, 1989. — С. 320. — 895 с. — ISBN 978-5-458-25596-7.
  11. ↑ 1 2 Rastogi R. K. Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (Caecilians). Jean-Marie Exbrayat, editor. (англ.) // Integrative and Comparative Biology. — 2007. — 1 June (vol. 47, no. 5). — P. 789—790. — ISSN 1540-7063. — doi:10.1093/icb/icm009. [исправить]
  12. ↑ Обзор отрядов амфибий: Безногие. biocpm.ru. Дата обращения: 21 мая 2020.
  13. ↑ Игорь Шилов. Организм и среда. Физиологическая экология. Учебник для вузов. — Litres, 2020-02-09. — С. 61. — 181 с. — ISBN 978-5-04-232245-7.
  14. ↑ Jenkins Parish A., Walsh Denis M. An Early Jurassic caecilian with limbs (англ.) // Nature. — 1993. — September (vol. 365, no. 6443). — P. 246—250. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/365246a0. [исправить]
  15. ↑ Anderson J. S., Reisz R. R., Scott D., Fröbisch N. B., Sumida S. S. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. (англ.) // Nature. — 2008. — 22 May (vol. 453, no. 7194). — P. 515—518. — doi:10.1038/nature06865. — PMID 18497824. [исправить]
  16. ↑ Huttenlocker Adam K., Pardo Jason D., Small Bryan J., Anderson Jason S. Cranial morphology of recumbirostrans (Lepospondyli) from the Permian of Kansas and Nebraska, and early morphological evolution inferred by micro-computed tomography (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2013. — May (vol. 33, no. 3). — P. 540—552. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2013.728998. [исправить]
  17. ↑ San Mauro Diego. A multilocus timescale for the origin of extant amphibians (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — August (vol. 56, no. 2). — P. 554—561. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2010.04.019. [исправить]
  18. ↑ Pardo Jason D., Small Bryan J., Huttenlocker Adam K. Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2017. — 19 June (vol. 114, no. 27). — P. E5389—E5395. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1706752114. [исправить]
  19. ↑ Wilkinson, M.; San Mauro, D.; Sherratt, E.; Gower, D. J. (2011). A nine-family classification of caecilians (Amphibia: Gymnophiona). Zootaxa 2874: 41—64.
  20. ↑ Kamei, R. G.; San Mauro, D.; Gower, D. J.; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, E.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, S. D. (2012). «Discovery of a new family of amphibians from Northeast India with ancient links to Africa». Proc. R. Soc. B. doi:10.1098/rspb.2012.0150.
  21. ↑ «New amphibian family find for India». BBC News. February 22, 2012.
  22. ↑ «New amphibian family found in India». CBC News. 21 February 2012.
  23. ↑ Eocaecilia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 1 мая 2017).
  24. ↑ Rubricacaecilia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 1 мая 2017).
  25. ↑ San Mauro Diego, Gower David J., Müller Hendrik, Loader Simon P., Zardoya Rafael, Nussbaum Ronald A., Wilkinson Mark. Life-history evolution and mitogenomic phylogeny of caecilian amphibians (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014. — April (vol. 73). — P. 177—189. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.01.009. [исправить]
  26. ↑ {{cite doi|10.1111/joa.12757

Литература

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Безногие_земноводные&oldid=107236717