Метатерии

Метатерии
Lycopsis longirostris, вымерший cпарассодонт, родственник сумчатых 1-й столбец: гигантский кенгуру; 2-й столбец: виргинский опоссум, тасманийский дьявол; 3-й столбец: длинноносый бандикут, соневидный опоссум.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Метатерии
Международное научное название
Metatheria Huxley, 1880
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   179917 NCBI   9263 EOL   2844108 FW   39936

Метатерии (лат. Metatheria) — клада млекопитающих, которая включает все таксоны, более близкие к сумчатым, чем к плацентарным. В терминах кладистики метатерии — это тотальная группа для кроновой группы сумчатых, то есть метатерии включают всех современных и вымерших сумчатых, а также вымершие таксонов, близких к сумчатым. Группу впервые выделил Томас Гексли в 1880 году.

Существует три современных ветви класса млекопитающих (первой некоторые систематики придают ранг подкласса, а оставшиеся две трактуют как инфраклассы подкласса Theria), одна из которых — метатерии:

1. Первозвери (Prototheria) — яйцекладущие млекопитающие, такие как утконос и ехидна;
2. Метатерии (Metatheria) — сумчатые, ныне представленные тремя американскими отрядами (Didelphimorphia, Paucituberculata и Microbiotheria) и четырьмя австралийскими отрядами (Notoryctemorphia, Dasyuromorphia, Peramelemorphia и Diprotodontia);
3. Эутерии (Eutheria) — плацентарные млекопитающие, представленные четырьмя современными надотрядами, разделёнными на 19 современных отрядов.

Метатерии принадлежат к крупной кладе северных трибосфеновых млекопитающих или Boreosphenida. Они отличаются от всех других млекопитающих определенной морфологией, например зубной формулой, которая включает около пяти верхних и четырех нижних резцов, клыки, три премоляра и четыре коренных зуба. Другие признаки включают скелетные и передние зубные ряды, такие как апоморфии запястья и лодыжки. Все метатерии имеют общие характерные черты конечностей и особенности строения пяточной кости

Классификация

Ниже представлена классификация современных и вымерших метатериев вплоть до семейств:

• Отряд Deltatheroida — Дельтатероиды
  • Семейство † Deltatheridiidae — плотоядные метатерии мелового периода
• Клада Marsupialiformes
  • incertae sedis
    • Семейство † “Alphadontidae” — поздний мел; предположительно, парафилетическая группа
    • Семейство † Anatoliadelphyidae — эоцен; примечательны наличием адаптаций к дурофагии
    • Семейство † Derorhynchidae — палеоцен — средний эоцен
    • Семейство † Herpetotheriidae — поздний мел — средний миоцен
    • Семейство † Jaskhadelphyidae — палеоцен
    • Семейство † Numbigilgidae — плиоцен; всеядные метатерии со сложно устроенными зубами
    • Семейство † Pediomyidae — палеоцен
    • Семейство † Peradectidae — палеоцен — ранний эоцен
    • Семейство † Protodidelphidae — ранний эоцен
    • Семейство † Pucadelphyidae — палеоцен; некоторые виды известны по почти полным скелетам
    • Семейство † Stagodontidae — поздний мел; дурофаги, возможно, адаптированные к полуводному образу жизни
    • Семейство † Sternbergiidae — палеоцен — ранний эоцен
  • Отряд † Polydolopimorphia
    • Семейство † Bonapartheriidae — палеоцен — поздний эоцен
    • Семейство † Gashterniidae — ранний и средний эоцен
    • Семейство † Glasbiidae — ранний эоцен — ранний олигоцен
    • Семейство † Prepidolopidae — средний эоцен
    • Семейство † Polydolopidae — палеоцен — ранний олигоцен; разнообразная группа специализированных Polydolopimorphia с зубной системой типа plagiaulacoid
    • Семейство † Rosendolopidae — средний эоцен — ранний олигоцен; острозубые представители отряда
    • Семейство † Sillustaniidae — палеоцен
  • Отряд † Sparassodonta — Спарассодонты
    • Семейство † Borhyaenidae — Боргиениды — поздний олигоцен — поздний миоцен; крупные хищники c мощными челюстями, адаптированными к дроблению костей
    • Семейство † Hathliacynidae — поздний олигоцен — ранний плиоцен; хищники среднего размера, как правило, обладавшие длинной мордой
    • Семейство † Hondadelphidae — средний миоцен; включает только базальный род Hondadelphys, возможно, хорошо адаптированный к всеядности
    • Семейство † Proborhyaenidae — ранний эоцен — поздний олигоцен; крупные и очень крупные хищники
    • Семейство † Thylacosmilidae — ранний миоцен — ранний плиоцен; саблезубые метатерии
  • Клада Marsupialia — Сумчатые
    • Надсемейство † Argyrolagoidea
      • Семейство † Argyrolagidae — поздний олигоцен — поздний плиоцен; похожие на грызунов сумчатые, в том числе двуногие и прыгающие
      • Семейство † Groeberiidae — средний — поздний эоцен; маленькие сумчатые с короткой мордой (по другой версии, относятся не к метатериям, а к гондванатериям);
      • Семейство † Patagoniidae — ранний миоцен; небольшие сумчатые с гипсодонтными зубами
    • Отряд Didelphimorphia — Опоссумы
      • Семейство † Caroloameghiniidae — ранний эоцен — ранний олигоцен; плодоядные опоссумы, по строению зубов похожие на приматов
      • Семейство † Sparassocynidae — поздний миоцен — поздний плиоцен; мелкие плотоядные опоссумы
      • Семейство Didelphidae — Опоссумовые
    • Отряд Paucituberculata — Ценолесты
      • Семейство † Abderitidae — поздний олигоцен — средний миоцен; мелкие и среднеразмерные плотоядные и плодоядные с зубной системой типа plagiaulacoid
      • Семейство † Palaeothentidae — поздний олигоцен — средний миоцен; разнообразная группа мелких и среднеразмерных плотоядных и плодоядных метатериев
      • Семейство † Pichipilidae — средний эоцен — средний миоцен
      • Семейство Caenolestidae — Ценолестовые
    • Клада Australidelphia
      • Отряд Dasyuromorphia — Хищные сумчатые
        • Семейство † Malleodectidae — поздний миоцен — ранний эоцен
        • Семейство † Thylacinidae — Сумчатые волки — поздний олигоцен — голоцен (вымерли в историческое время)
        • Семейство Dasyuridae — Сумчатые куницы
        • Семейство Myrmecobiidae — Сумчатые муравьеды
      • Отряд Diprotodontia — Двурезцовые сумчатые
        • Семейство † Balbaridae — поздний олигоцен — средний миоцен
        • Семейство † Ektopodontidae — поздний олигоцен — плейстоцен
        • Семейство † Maradidae — поздний олигоцен; включает только род Marada
        • Семейство † Miminipossumidae — ранний/средний миоцен; включает только род Miminipossum
        • Семейство † Miralinidae — поздний олигоцен — плиоцен
        • Семейство † Mukupirnidae — поздний олигоцен; включает только род Mukupirna
        • Семейство † Palorchestidae — Сумчатые тапиры — верхний олигоцен — верхний плейстоцен
        • Семейство † Pilkipildridae — поздний олигоцен — плиоцен
        • Семейство † Thylacoleonidae — Сумчатые львы — поздний олигоцен — плейстоцен
        • Семейство † Wynyardiidae — поздний олигоцен — плиоцен
        • Семейство Acrobatidae — Перьехвостые кускусы
        • Семейство Burramyidae — Карликовые поссумы
        • Семейство Hypsiprymnodontidae — Мускусные кенгуру
        • Семейство Macropodidae — Кенгуровые
        • Семейство Petauridae — Сумчатые летяги
        • Семейство Phalangeridae — Кускусовые
        • Семейство Phascolarctidae — Коаловые
        • Семейство Potoroidae — Кенгуровые крысы
        • Семейство Pseudocheiridae — Кольцехвостые кускусы
        • Семейство Tarsipedidae — Хоботноголовые кускусы
        • Семейство Vombatidae — Вомбатовые
      • Отряд Microbiotheria — Микробиотерии
        • Семейство † Woodburnodontidae — ранний эоцен; включает только род Woodburnodon
        • Семейство Microbiotheriidae — Соневидные опоссумы
      • Отряд Notoryctemorphia — Сумчатые кроты
        • Семейство Notoryctidae — Сумчатые кроты
      • Отряд Peramelemorphia — Бандикуты
        • Семейство † Chaeropodidae — вымерли в историческое время
        • Семейство † Yaralidae — поздний олигоцен — ранний миоцен
        • Семейство Peramelidae — Бандикутовые (=Peroryctidae)
        • Семейство Thylacomyidae — Кроличьи бандикуты

Филогения

Результаты филогенетического анализа метатериев, проведённого Wilson et al. (2016), можно отобразить следующей кладограммой:

Metatheria

 

Holoclemensia

   

Deltatheroida

Pappotheriidae

Pappotherium

  Deltatheridiidae

 

Sulestes

   

Oklatheridium

   

 

Tsagandelta

   

 

Lotheridium

   

 

Deltatheroides

   

Deltatheridium

   

 

Nanocuris

   

Atokatheridium

 

 

 

 

 

 

  Marsupialiformes

 

 

Gurlin Tsav skull

   

 

Borhyaenidae

   

 

Mayulestes

   

 

Jaskhadelphys

   

 

Andinodelphys

   

Pucadelphys

 

 

 

 

 

   

 

Asiatherium

   

 

 

Iugomortiferum

   

Kokopellia

 

   

Aenigmadelphys

   

Anchistodelphys

   

Glasbiidae

Glasbius

  Pediomyidae

Pediomys

 

  Stagodontidae

 

Pariadens

   

 

Eodelphis

   

Didelphodon

 

 

   

Turgidodon

   

Alphadon

Alphadontidae    

Albertatherium

   

Marsupialia

 

 

 

 

 

 

Эволюционная история

Отношения между тремя дошедшими до нас кладами млекопитающих (однопроходные, сумчатые и плацентарные млекопитающие) долгое время были предметом споров среди систематиков. Большинство морфологических данных, сравнивающих такие черты, как количество и расположение зубов, а также структура репродуктивной системы и выделительной системы, свидетельствует в пользу более тесных эволюционных взаимоотношений между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, чем у любого из них с однопроходными. Большинство генетических и молекулярных доказательств свидетельствует о том же.

Ископаемые метатерии отличаются от эутериев по зубной формуле: метатерии обладают четырьмя парами коренных зубов на каждой челюсти, тогда как у эутериев (включая настоящих плацентарных) никогда не бывает более трёх пар. Используя этот критерий, самым ранним известным метатерием ранее считался Sinodelphys szalayi, который жил в Китае около 125 миллионов лет назад. Это делает его современником некоторых ранних эутериев, обнаруженных в том же районе. Однако китайский палеонтолог Би Шуньдон вместе с соавторами рассматривают Sinodelphys в качестве раннего представителя Eutheria. Они считают, что самые старые известные метатерии — это окаменелости возрастом 110 миллионов лет из западной части Северной Америки.

Самая ранняя определённая окаменелость сумчатого животного принадлежит к виду Peradectes minor из палеоцена в Монтане и датируется возрастом примерно в 65 миллионов лет. Из этого района в Лавразии сумчатые распространились в Южную Америку, которая была связана с Северной Америкой примерно до 65 млн лет назад. Лавразийские сумчатые в конечном итоге вымерли. Традиционно предполагалось, что это вымирание произошло из-за конкуренции с плацентарными млекопитающими, но в целом эта точка зрения становится все менее популярной, так как разнообразие метатериев, похоже, не коррелирует с разнообразием плацентарных. Действительно, похоже, что метатерии понесли самые тяжёлые потери среди млекопитающих во время массового мел-палеогенового вымирания, и им потребовалось больше времени для восстановления, чем другим группам. В Лавразийских массивах суши Herpetotheriidae и Peradectidae существовали до середины и позднего миоцена, причем представители последних Siamoperadectes и Sinoperadectes были самыми молодыми лавразийскими метатериями.