Фитозавры: различия между версиями
[отпатрулированная версия] | [непроверенная версия] |
Sittaco (обсуждение | вклад) обновление |
дополнение, обновление Метки: через визуальный редактор ссылка на неоднозначность |
||
Строка 22: | Строка 22: | ||
}} |
}} |
||
[[Файл:Rutiodon validus 21DB.jpg|thumb|''[[Rutiodon]] validus'']] |
[[Файл:Rutiodon validus 21DB.jpg|thumb|''[[Rutiodon]] validus'']] |
||
'''Фитозавры (''' греч . Φυτόσαυροι ) — [[Вымирание|вымершая]] группа крупных, в основном полуводных [[Триасовый период|позднетриасовых]] [[Архозавроморфы|архозаврообразных]] [[Рептилиоморфы|рептилий]]. Фитозавры относятся к семейству '''Phytosauridae''' и отряду '''Phytosauria''' . Phytosauria и Phytosauridae часто считаются [[Эквивалент|эквивалентными]] группами, содержащими одни и те же виды, но в некоторых исследованиях были идентифицированы фитозавры, не являющиеся фитозавридами. Фитозавры были длиннорылыми и хорошо бронированными, и имели удивительное сходство с современными [[Крокодилы|крокодилами]] по размеру, внешнему виду и образу жизни, как пример конвергенции или параллельной эволюции. Название «фитозавр» означает «растительная рептилия», поскольку ошибочно считалось, что первые окаменелости фитозавров принадлежали травоядным. Название вводит в заблуждение, потому что острые зубы в челюстях фитозавров ясно показывают, что они были хищниками . |
|||
'''Фитоза́вры'''<ref name=BSE3>{{БСЭ3|статья=Фитозавры |том=27 |страницы=}}</ref> {{L6e|la|Phytosauria}} — отряд [[Вымирание|вымерших]] [[Пресмыкающиеся|пресмыкающихся]] из клады [[Архозавриформы|архозавриформ]], ранее включаемый в парафилетическую группу [[Текодонты|текодонтов]]. Окаменелости обнаруживались в отложениях [[Триасовый период|триасового периода]] ({{s|251,3—201,3 млн лет}} назад<ref name=PBDB/>) на территории Евразии, северной Африки и Мадагаскара, Северной Америки. |
|||
В течение многих лет фитозавры считались самой основной группой [[Круротарзы|Pseudosuchia]] ( архозавров крокодиловой линии ), а это означало, что они считались более тесно связанными с крокодилами, чем с птицами (другой живой группой архозавров). Затем некоторые исследования эволюционных взаимоотношений ранних архозаврообразных показали, что фитозавры эволюционировали до разделения на крокодиловых и птичьих архозавров и являются [[Сестринская группа|сестринским таксоном]] архозавров. В самом последнем исследовании сохранен прежний способ классификации фитозавров как [[Круротарзы|псевдозухий]]. |
|||
Внешне и деталями строения очень схожи с современными [[Крокодилы|крокодилами]]. Однако, большинство учёных рассматривают данное сходство как [[конвергенция (биология)|конвергенцию]], поскольку предполагаемые предки крокодилов — ранние [[крокодиломорфы]], были наземными животными, имеющими признаки подвижных сухопутных архозавров. До недавних пор фитозавры классифицировались как дальние родственники современных крокодилов — в составе клады [[Псевдозухии|псевдозухий]] (Pseudosuchia). Анализы 2011 и 2020 годов восстановили фитозавров в качестве [[Сестринская группа|сестринского таксона]] [[Архозавры|архозавров]] (Archosauria)<ref name="nesbitt2011">{{Статья|ссылка=https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/6112|автор=Nesbitt S. J.|заглавие=The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades|год=2011|язык=en|издание=Bulletin of the American Museum of Natural History|тип=journal|том=352|страницы=1—292|issn=0003-0090|doi=10.1206/352.1}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://vtechworks.lib.vt.edu/bitstream/handle/10919/102375/MarshSkeletal.pdf?sequence=1|автор=Marsh A. D., Smith M. E., Parker W. G., Irmis R. B., Kligman B. T.|заглавие=Skeletal anatomy of ''Acaenasuchus geoffreyi'' Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) and its implications for the origin of the aetosaurian carapace|год=2020|язык=en|издание=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|том=40|выпуск=4|страницы=e1794885|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2020.1794885}}</ref>; для обозначения клады Phytosauria + Archosauria предлагается использовать название [[Crurotarsi]] (ранее часто использовавшееся по отношению к той же кладе, что и псевдозухии)<ref name="nesbitt2011"/>. |
|||
Фитозавры имели почти глобальное распространение в триасовый период. Окаменелости были обнаружены в Европе , Северной Америке , Индии , Марокко , Таиланде , Бразилии , Гренландии и на Мадагаскаре . Окаменелости, приписываемые фитозаврам, были обнаружены в породах ранней [[Юрский период|юры]], что, возможно, расширяет их временной диапазон за пределы триасово-юрской границы. |
|||
Крупные животные с длиной тела 5—6 метров. Имели удлинённое рыло с отнесёнными далеко назад ноздрями и глазницами, обращёнными вверх. Задние лапы были незначительно длиннее передних. Обладали хорошо развитым кожным панцирем. |
|||
== Описание == |
|||
Фитозавры обитали в пресноводных водоёмах, в основном питались рыбой. |
|||
Фитозавры известны из множества различных [[Морфология (биология)|морфологий]], особенно с совершенно разными формами черепа. Эти изменения связаны с питанием и привычками животных, а не полностью эволюционными модификациями. Долихоростральные («длиннорылые») фитозавры имеют длинную тонкую морду с множеством конических зубов, гомодонтных (все одинаковые). Эти таксоны, скорее всего , были рыбоядными , которые были хорошо приспособлены для ловли быстрой водной добычи, но не наземных животных. ''Paleorhinus'', ''Rutiodon'' и ''Mystriosuchus'' являются долихоростральными фитозаврами, но не образуют отдельной группы таксонов (названных Mystriosuchinae Фридриха фон Хюена ), как другие морфотипы, такие как ''Pseudopalatus'' более тесно связаны с ''Mystriosuchus,'' чем с другими длиннорылыми таксонами. Брахиростральные («короткомордые») формы противоположны им, у них массивная широкая морда, очень крепкие черепа и челюсти. Они [[Гетеродонтизм|гетеродонты]] , так как передние зубы представляют собой выступающие клыки, а задние зубы имеют форму лезвия для нарезания пищи на куски, которые можно легко проглотить. Подобные таксоны, такие как ''Nicrosaurus'' и ''Smilosuchus'' , были мощными таксонами, которые питались более сильной добычей, такой как наземные животные, которые подходили к воде, чтобы напиться. Альтиостральные («высокорылые») животные занимают промежуточное положение между двумя отдельными типами. У них был гетеродонтный зубной ряд, но не такой чрезвычайно развитый, как у брахирострального типа. ''Pseudopalatus'' - это альтиростральный фитозавр, который, скорее всего, был универсальным кормильцем. Современные крокодилы демонстрируют аналогичное морфологическое разнообразие, например широконосый алтиростральный [[Аллигаторовые|аллигатор]] и длиннорылый долихоростральный [[Гавиаловые|гавиал]] . |
|||
У различных фитозавров есть [[Гребень (орган)|гребни]] и подобные украшения на морде. ''У никрозавра'' есть гребень вдоль морды, который при жизни поддерживал бы ороговевший гребень, в то время как ''у Mystriosuchus westphali'' есть несколько костных гребней. |
|||
=== Отличия от крокодилов === |
|||
Несмотря на большое сходство во внешности и образе жизни, все же есть ряд мелких отличий, отличающих фитозавров от настоящих крокодилов. Во-первых, строение [[Лодыжка|лодыжки]] фитозавра намного примитивнее, чем у любого крокодила. Кроме того, у фитозавров нет костного вторичного [[Нёбо|нёба]] , которое позволяет крокодилам дышать, даже когда рот полон воды. Однако вполне возможно, что у фитозавров было мясистое нёбо, как предположительно было у многих [[Мезозой|мезозойских]] крокодилов. Фитозавры были бронированы даже лучше, чем крокодилы, защищены тяжелыми костными щитками (часто встречающимися в виде окаменелостей), а брюхо укреплено плотным расположением [[Гастралии|гастралий]] .(брюшные ребра). Наконец, что наиболее примечательно, у фитозавров ноздри располагались близко или выше уровня глаз, в отличие от крокодилов, у которых ноздри располагались ближе к концу морды. Эта адаптация могла быть разработана, чтобы позволить им дышать, в то время как остальная часть тела была погружена в воду. |
|||
=== Зубы === |
|||
В отличие от большинства крокодилов, у фитозавров есть зазубрины на зубах. |
|||
В исследовании [[Биомеханика динозавров|биомеханики]] зубов динозавра ''[[Альбертозавр|альбертозавра]]'' в 2001 году Уильям Л. Аблер также исследовал зубы фитозавра и обнаружил, что у них были настолько тонкие зазубрины, что они напоминали трещину в зубе. ''альбертозавра'' были похожие зазубрины, похожие на трещины, но в основании каждой зазубрины Аблер обнаружил круглую пустоту , которая должна была распределять силу по большей площади поверхности . Эта пустота, называемая ампулой, будет препятствовать способности «трещины», образованной зазубриной, распространяться через зуб. Было обнаружено, что у фитозавра отсутствуют приспособления .для предотвращения распространения его зубных «трещин». Аблер исследовал другой вид доисторических хищников, ''[[Диметродоны|диметродонов]]'', и обнаружил, что у них также отсутствуют приспособления для защиты от распространения трещин. Судя по их зубам, большинство родов фитозавров являются плотоядными, рыбоядными или их комбинацией. Однако два таксона демонстрируют небольшую адаптацию к охоте и поеданию более твердых беспозвоночных. |
|||
Исследование моделей микроизноса фитозавров показало, что ''Mystriosuchus'' соответствует потребителям мягких беспозвоночных, ''Nicrosaurus'' - потребителям твердых беспозвоночных, а ''Smilosuchus'' и ''Machaeroprosopus'' - плотоядным и рыбоядным. |
|||
=== Передвижение и наземность === |
|||
Фитозавры традиционно считались довольно «примитивными» животными в отношении наземного передвижения, особенно в отношении архозавров, таких как крокодилы , у которых отсутствует прямая походка, наблюдаемая у них, у других псевдозухий, [[Динозавры|динозавров]] и [[Птерозавры|птерозавров]]. Однако ''ихнофоссилия'' Apatopus показывает, что у животных действительно была прямая походка, как у их родственников-архозавров. |
|||
Считается, что большинство фитозавров являются водными животными, и действительно большинство из них действительно приспособлены к такому образу жизни; например, известны следы плавания, приписываемые фитозаврам. Однако, по крайней мере, ''никрозавр'' , похоже, эволюционировал в сторону вторично наземного образа жизни, развив более длинные кости конечностей, более прямые [[Бедро|бедра]] и более глубокий [[Таз (анатомия)|таз]], и действительно встречается в наземных или маргинальных озерных условиях. В сочетании с его глубокой [[Верхняя челюсть|верхней челюстью]] он, вероятно, вел образ жизни, аналогичный наземным хищным [[Крокодиломорфы|крокодиломорфам]] , таким как себецианцы . |
|||
И наоборот, некоторые долихоростральные формы, такие как ''Mystriosuchus'' , в дальнейшем специализировались на жизни в воде и обитали в морской среде. Скелет ''Mystriosuchus planirostris'' , найденный в морских условиях и с признаками небольшой посмертной транспортировки, что указывает на то, что он умер либо в море, либо в пресноводной среде поблизости, показывает, что это животное имело веслообразные конечности, менее приспособленные для наземного передвижения, чем у большинства других фитозавров. Кроме того, хвост ''Mystriosuchus'' был сжат с боков и мог использоваться для движения. |
|||
=== Эндокастные исследования === |
|||
Сканирование черепных коробок различных фитозавров позволяет предположить, что у этих животных обычно были длинные обонятельные тракты, слабо разграниченные мозговые области, короткие внутрикостные лабиринты в дорсовентральном направлении и различные [[Синусы твёрдой мозговой оболочки|синусы]], в том числе крупные анторбитальные и дуральные венозные; общий бауплан отдаленно похож на таковой у крокодилов, но значительно отличается наличием множества пазух, меньшими полушариями головного мозга и меньшими внутрикостными лабиринтами. Сходство считается плезиоморфным по отношению к предковому архозавриформному дизайну, в котором отсутствуют многие черты, наблюдаемые у авеметатарзалий , хотя сходство с точки зрения образа жизни также может играть роль. |
|||
=== Репродукция === |
|||
Яиц фитозавров до сих пор не обнаружено. В формации Чинле есть ямы, связанные со следами , но эти «гнезда», по-видимому, являются результатом выветривания [[Песчаник|песчаника]]. Недавнее исследование предполагает, что у них могла быть родительская забота. |
|||
== История == |
|||
Когда были найдены первые окаменелости фитозавров, не сразу было понятно, к какому типу животных/видов они относятся. Первый известный науке вид фитозавров был назван Г. Ягером в 1828 г. ''Phytosaurus cylindricodon'' — «растительная ящерица с цилиндрическими зубами», поскольку он ошибочно полагал, что окаменевшие грязевые наполнители в челюстях — это зубы травоядных. Образец слишком плохой для диагностики, и это видовое название больше недействительно. Название группы — Phytosauria — было придумано немецким палеонтологом Германом фон Мейером в 1861 году на основе этого первого вида. |
|||
Следующим видом, который должен был быть описан фон Мейером в von Meyer and Plieninger 1844, был ''Belodon'' plieningeri. В целом более подходящее название Parasuchia («наряду с крокодилами», поскольку они в значительной степени напоминали крокодилов) было придумано Томасом Хаксли в 1875 году вместе с его открытие и название индийского вида ''Parasuchus hislopi'' (Chatterjee, 1978) на основе частичной морды. Образец также обычно считается недиагностическим, и имя ''Parasuchus'' заменено на ''Paleorhinus.''. Хотя названия Parasuchidae и Phytosauridae до сих пор по-разному используются разными специалистами, «фитозавр» является стандартным родовым названием для этих животных, несмотря на то, что эти животные, как было ясно показано, являются плотоядными . |
|||
== Эволюционная история == |
|||
Фитозавры впервые появились в [[Карнийский ярус|карнийскую]] или [[Ладинский ярус|ладинскую]] эпоху, эволюционировав от неизвестного предка [[Круротарзы|круротарсанов]]. Четких промежуточных форм не существует, поскольку даже самые ранние известные фитозавры являются узкоспециализированными водными животными, в отличие от большинства современных наземных архозавров. Однако недавнее исследование показало, что ''диандонгозух'' является базальным фитозавром. Если это так, то этот таксон предлагает больше моста между фитозаврами и более ранними архозаврообразными. |
|||
Самые ранние фитозавры традиционно относятся к роду ''Paleorhinus'' , который в настоящее время считается [[Полифилия|полифилетическим]]. ''Parasuchus'' и родственные базальные виды были широко распространены, а это означает, что фитозавры рассеялись по [[Пангея|Пангее]] на раннем этапе, и, вероятно, для их распространения было немного географических барьеров; только в самых южных районах они редки, возможно, из-за повышенной засушливости. |
|||
Несколько более продвинутая и более крупная форма, ''Angistorhinus'' появляется в то же время или вскоре после этого. Позже в Карнии оба этих животных были заменены более специализированными формами, такими как ''[[Rutiodon]]'', ''Leptosuchus'' и огромный ''[[Smilosuchus]]'' (Lucas 1998). Карнийско-норийское вымирание означало , что эти животные вымерли, а в раннем [[Норийский ярус|норийском]] появились новые роды, такие как ''Nicrosaurus'' и ''Pseudopalatus'' , оба из которых принадлежат к наиболее продвинутой кладе фитозавров, Pseudopalatinae . Позже, в среднем норийском периоде, появился продвинутый и специализированный ''рыбоядный Mystriosuchus.''появляется. Ископаемые останки этого широко распространенного животного известны из Германии, северной Италии и Таиланда. Наконец, крупный ''редондазавр'' на юго-западе Северной Америки и длиннорылый (альтиростральный) ''Angistorhinopsis ruetimeeri'' в Европе продолжили группу в ретийском ярусе . Следы фитозавров ( ихнотаксон ''Apatopus'' ) также известны у поздних ретийцев восточного побережья США ( Ньюаркская супергруппа ) (Olsen ''et al.'' 2002). Это указывает на то, что фитозавры оставались успешными животными до самого конца триаса, когда вместе со многими другими крупными круротарсановыми рептилиями они были уничтожены во время вымирания в конце триаса ., около 200 млн лет назад. |
|||
Были сообщения об останках фитозавров, найденных в самых нижних юрских породах. Несколько зубов из раннеюрских отложений во Франции были идентифицированы как зубы фитозавра, но другие исследования утверждают, что они либо были идентифицированы неправильно, либо были переработаны из позднетриасовых в раннеюрские отложения. В 1951 году частичная верхняя челюсть была обнаружена в раннеюрской нижней серии Луфэн в Китае и описана как новый род фитозавров, ''Pachysuchus'' , но исследование в 2012 году переосмыслило окаменелость как динозавра - [[Завроподоморфы|зауроподоморфа]]. |
|||
Фрагмент нижней челюсти лонгиростринового архозавра был описан из раннехеттангских отложений в городе Уотчет в Сомерсете , Англия. В то время как телеозавридные [[Талаттозухии|талаттозухи]] имели такие же длинные челюсти, как и у фитозавров, и были обычным явлением в юрском периоде, они не появляются в самых ранних юрских породах. Нижняя челюсть больше похожа на таковую у известных фитозавров, чем на талаттозухиев, и, вероятно, принадлежит фитозавру, тесно связанному с родом ''Mystriosuchus'' . Присутствие фитозавров в самой ранней юре могло помешать талаттозухиям занять аналогичные экологические ниши в то время. Однако более поздняя работа предполагает, что фрагмент челюсти произошел из дохеттангской горной породы и, следовательно, имеет позднетриасовый возраст. Кроме того, если возраст магнезиального конгломерата простирается до ранней юры ( геттанг ), то вполне возможно, что ''Rileyasuchus'' дожил до ранней юры. |
|||
== Классификация == |
== Классификация == |
||
По данным сайта [[Paleobiology Database]], на сентябрь 2019 года к отряду относят следующие вымерших таксоны до рода включительно<ref name=PBDB/>: |
|||
=== Роды === |
|||
{| class="wikitable" |
|||
** {{btname|[[Coburgosuchus]]|Heller, 1954}} |
|||
|+ |
|||
** {{btname|[[Diandongosuchus]]|Li et al., 2012}} |
|||
!род |
|||
** {{btname|[[Heterodontichnites]]|Rinehart et al., 2006}} |
|||
!статус |
|||
** {{btname|[[Promystriosuchus]]|Case, 1922}} |
|||
!возраст |
|||
* Семейство [[Parasuchidae]]{{bt-aut|Lydekker, 1885}} [''[[syn.]]'' Parasuchinae{{bt-aut|Lydekker, 1885}}] |
|||
!место расположения |
|||
** {{btname|[[Apatopus]]|Baird, 1957}} |
|||
!единица измерения |
|||
** {{btname|[[Ebrachosuchus]]|Kuhn, 1936}} |
|||
!примечания |
|||
** {{btname|[[Parasuchus]]|Lydekker, 1885}} |
|||
!картинки |
|||
** {{btname|[[Wannia]]|Stocker, 2013}} |
|||
|- |
|||
** Подсемействво [[Mystriosuchinae]]{{bt-aut|von Huene, 1915}} [''syn.'' Belodontidae{{bt-aut|Cope, 1871}}, Phytosauridae{{bt-aut|Jaeger, 1828}}] |
|||
|ангисторинопсис |
|||
*** {{btname|[[Angistorhinus]]|Mehl, 1913}} |
|||
|[[Синоним (таксономия)|младший синоним]] |
|||
*** {{btname|[[Brachysuchus]]|Case, 1929}} |
|||
| |
|||
*** {{btname|[[Protome]]|Stocker, 2012}} |
|||
| |
|||
*** {{btname|[[Rileyasuchus]]|Kuhn, 1961}} [syn. {{btname|Rileya|Huene, 1902}}] |
|||
| |
|||
*** {{btname|[[Rutiodon]]|Emmons, 1856}} |
|||
|младший синоним никрозавра |
|||
*** {{btname|[[Termatosaurus]]|Plieninger, 1844}} |
|||
| |
|||
*** Клада [[Leptosuchomorpha]]{{bt-aut|Stocker, 2010}} |
|||
|- |
|||
**** {{btname|[[Leptosuchus]]|Case, 1922}} |
|||
|ангисторхин |
|||
**** {{btname|[[Pravusuchus]]|Stocker, 2010}} |
|||
|действительный |
|||
**** {{btname|[[Smilosuchus]]|Long & Murry, 1995}} |
|||
|поздний [[Карнийский ярус|карний]] |
|||
**** Триба [[Mystriosuchini]]{{bt-aut|Huene, 1915}} [''syn.'' Pseudopalatinae{{bt-aut|Long & Murry, 1995}}] |
|||
|[[Марокко]], [[Соединённые Штаты Америки|США]] |
|||
***** {{btname|[[Machaeroprosopus]]|Mehl, 1916}} [syn. {{btname|Arribasuchus|Long & Murry, 1995}}, {{btname|Pseudopalatus|Mehl, 1928}}, {{btname|Redondasaurus|Hunt & Lucas, 1993}}] |
|||
|Формация Аргана, формация Докум, формация Попо-Аги |
|||
***** {{btname|[[Mystriosuchus]]|Fraas, 1896}} |
|||
| |
|||
***** {{btname|[[Nicrosaurus]]|Fraas, 1866}} [syn. {{btname|Lophoprosopu|Mehl, 1915}}] |
|||
| |
|||
Множество родов включено в отряд в статусе ''[[nomen dubium]]'': {{btname|Angistorhinopsis|Huene 1922}}, {{btname|[[Belodon]]|Meyer, 1844}}, {{btname|Centemodon|Lea, 1856}}, {{btname|Clepsysaurus|Lea, 1851}}, {{btname|Compsosaurus|Leidy, 1856}}, {{btname|Eurydorus|Leidy, 1859}}, {{btname|Francosuchus|Kuhn, 1932}}, {{btname|Heterodontosuchus|Lucas, 1898}}, {{btname|Omosaurus|Leidy, 1856}}, {{btname|Palaeoctonus|Cope, 1877}}, {{btname|Palaeosaurus|Riley & Stutchbury, 1836}}, {{btname|Phytosaurus|Jaeger, 1828}}, {{btname|Suchoprion|Cope, 1877}}<ref name=PBDB/>. |
|||
|- |
|||
|арганархин |
|||
|действительный |
|||
|средний [[Карнийский ярус|карний]] |
|||
|[[Марокко]] |
|||
|Формация Аргана |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Аррибасух |
|||
|младший синоним |
|||
| |
|||
| |
|||
| |
|||
|младший синоним махаэропрозопуса |
|||
| |
|||
|- |
|||
|[[Белодон]] |
|||
|[[Обозначения, используемые в наименованиях таксонов|nomen dubium]] |
|||
|средний [[Норийский ярус|норий]] |
|||
|[[Германия]], [[Соединённые Штаты Америки|США]] |
|||
|Формация Левенштейн, формация Чинле |
|||
|С тех пор многие останки были приписаны другим животным или отнесены к их собственным родам. |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Брахизух |
|||
|действительный |
|||
|[[Карнийский ярус|карний]] |
|||
|[[Соединённые Штаты Америки|США]] |
|||
|Формация Докум |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Сентемодон |
|||
|nomen dubium |
|||
|[[Норийский ярус|норий]] |
|||
|[[Соединённые Штаты Америки|США]] |
|||
|Формация Камнок |
|||
|Назван по нескольким зубам в 1856 г. |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Кобургозух |
|||
|действительный |
|||
|[[Карнийский ярус|карний]] |
|||
|[[Германия]] |
|||
| |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|диадонгозух |
|||
|действительный |
|||
|[[Ладинский ярус|ладин]] |
|||
|[[Китай]] |
|||
|Формация Фаланг |
|||
|Возможный [[Анатомическая терминология для пространственных отношений|базальный]] таксон. |
|||
| |
|||
|- |
|||
|эбрахозух |
|||
|действительный |
|||
|поздний [[Карнийский ярус|карний]] |
|||
|[[Германия]] |
|||
|Формация Хассберге |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|франкозух |
|||
|nomen dubium |
|||
|поздний [[Карнийский ярус|карний]] |
|||
|[[Германия]] |
|||
|Формация Хассберге |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Лептозух |
|||
|действительный |
|||
|[[Карнийский ярус|карний]] |
|||
|[[Соединённые Штаты Америки|США]] |
|||
|Формация Тековас и неизвестная формация (возможно формация Докум) |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|''Махаэропрозоп'' |
|||
|действительный |
|||
|[[Карнийский ярус|карнийско]]-[[Норийский ярус|норийский]] |
|||
|[[Соединённые Штаты Америки|США]] |
|||
|Формация Чинле, формация Докум |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Меринозух |
|||
|действительный |
|||
|[[Триасовый период|триас]], раннеоленекский |
|||
|[[Германия]] |
|||
|Средний Бунтсандштайн |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Мистриозух |
|||
|действительный |
|||
|[[Норийский ярус|средний норийский]] |
|||
|[[Германия]] |
|||
|Штубенсандштайн |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Никрозавр |
|||
|действительный |
|||
|[[Норийский ярус|поздний-норийский]]-ретийский |
|||
|[[Франция]], [[Германия]] |
|||
|Арнштадтская формация, формация |
|||
Верхний Койпер |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Палеоринус |
|||
|младший синоним |
|||
|[[Карнийский ярус|поздний карний]] |
|||
|[[Германия]], [[Польша]], [[Соединённые Штаты Америки|США]] |
|||
|Формация Хассберге, Формация Мидл-Кеупер, Формация Купер-Каньон, Формация Попо-Аги, Формация |
|||
Тековас |
|||
|[[Полифилия|Полифилетический.]] |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Паразух |
|||
|действительный |
|||
|[[Карнийский ярус|поздний карний]]-[[Норийский ярус|ранний норийский]] |
|||
|[[Индия]] |
|||
|Формация Нижний Малери, Формация Тики |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Правузух |
|||
|действительный |
|||
|[[Норийский ярус|норий]] |
|||
|[[Соединённые Штаты Америки|США]] |
|||
|Формация Чинле |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|промистриозух |
|||
|действительный |
|||
| |
|||
| |
|||
| |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|протом |
|||
|действительный |
|||
|[[Норийский ярус|норий]] |
|||
|[[Соединённые Штаты Америки|США]] |
|||
|Формация Чинле |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Псевдопалатус |
|||
|младший синоним |
|||
| |
|||
| |
|||
| |
|||
|младший синоним махаэропрозопуса |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Редондазавр |
|||
|действительный |
|||
|[[Норийский ярус|норийский]]-ретийский |
|||
|[[Соединённые Штаты Америки|США]] |
|||
|Формация Редонда, Формация |
|||
Травессер |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|[[Rutiodon|Рутиодон]] |
|||
|действительный |
|||
|[[Карнийский ярус|карний]] |
|||
|[[Соединённые Штаты Америки|США]] |
|||
|Ньюаркская группа |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|[[Smilosuchus|Смилозух]] |
|||
|действительный |
|||
|[[Карнийский ярус|карний]] |
|||
|[[Соединённые Штаты Америки|США]] |
|||
|Формация Чинле |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Вулканозух |
|||
|действительный |
|||
|[[Карнийский ярус|карний]] |
|||
|[[Индия]] |
|||
|Формация Тики |
|||
| |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Ванния |
|||
|действительный |
|||
|[[Карнийский ярус|карнийско]]-[[Норийский ярус|норийский]] |
|||
|[[Соединённые Штаты Америки|США]] |
|||
|Формация Кэмп-Спрингс |
|||
| |
|||
| |
|||
|} |
|||
=== Филогения === |
|||
Фитозавры обычно считаются основной группой круротарзы, клады архозавров, в которую входят крокодилы и их вымершие родственники. Фитозавров часто исключают из клады, называемой Сухия , которая обычно включает в себя всех других круротарзанов, включая [[Aetosaurus|этозавров]], рауизухиев и крокодиломорфов . Некоторые исследования обнаружили политомии между фитозаврами и другими группами, такими как Ornithosuchidae иsuchia. В этих случаях неясно, являются ли фитозавры самыми базальными круротарсанами. В одном из самых ранних исследований филогении круротарсанов Серено и Аркуччи (1990) обнаружили, что круротарзы представляют собой монофилетическую группу, состоящую из фитозавров, [[Орнитозухиды|орнитозухидов]] и более производных сухиан, но произвели трихотомию между тремя группами на их дереве. Разрешая эту трихотомию, Пэрриш (1993) поместил орнитозухид, а не фитозавров, в качестве самых основных круротарзанов. Однако в большинстве других исследований, таких как Sereno (1991) и Benton ''et al.'' (2010), обнаруживают, что фитозавры занимают самое базальное положение среди круротарзанов. Ниже представлена модифицированная кладограмма из Benton ''et al.'' (2010), демонстрирующие общепризнанные филогенетические отношения фитозавров: |
|||
{| class="wikitable" |
|||
|[[Архозавриформы]] |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |[[Авеметатарзалии]] |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
|[[Круротарзы]] |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |'''[[Фитозавры]]''' |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
|Сухия |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |[[Aetosaurus|этозавры]] |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |[[Крокодиломорфы]] |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |[[Орнитозухиды]] |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |Рауизухия |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
Филогенетический анализ Stocker (2010) поместил ''Paleorhinus'' вне Phytosauridae как базального фитозавра. В рамках этой филогении Phytosauridae и Phytosauria не являются синонимами. Стокер также создал кладу Leptosuchomorpha для производных фитозавров, включая ''Leptosuchus'' и ''[[Smilosuchus]]'' . |
|||
Эзкурра (2016) обновил анализ Несбитта и обнаружил, что Phytosauria снова была группой базальных псевдозухийских архозавров. В его исследовании были проанализированы десять филогенетических признаков, которые, по утверждению Несбитта, отсутствовали у фитозавров, но не у архозавров, что исключило фитозавров из Pseudosuchia. Было подтверждено, что четыре признака (хорошо развитые небные отростки верхней челюсти , которые сходятся на средней линии, удлиненное улитковое углубление, бугорок на латеральной стороне [[Локтевая кость|локтевой кости]] и особая ориентация пяточного бугра) подтверждают расположение Несбитта. Фитозаврия. Однако один из десяти признаков был обнаружен у ''Euparkeria'' ( отверстие выхода [[Отводящий нерв|отводящего нерва]] имеется только у проотиков), а другой — у Euparkeria.proterochampsians (опухший бугорок [[Двуглавая мышца плеча|двуглавой мышцы]] ), поэтому их отсутствие у фитозавров может быть [[Инверсия (биология)|инверсией]], а не базальным признаком. Еще один из признаков ( анторбитальная ямка , контактирующая с горизонтальным отростком [[Верхняя челюсть|верхней челюсти]]) был обнаружен у базального фитозавра ''Parasuchus .'' Один признак (короткие [[пястные кости]] по сравнению с [[Плюсна|плюсневыми]]) было трудно проанализировать у любого круротарзана , а другой (медиальный бугор на бедренной кости ) был обнаружен как у протерохампсид, так и ''у паразухов'' . Одна черта (разделенная большеберцовая грань таранной кости '')'' также отсутствовала у маразуха .и ''Nundasuchus'' , и, следовательно, существовал в архозаврии по-разному. Этот повторный анализ, наряду с соблюдением многих черт, связывающих фитозавров с псевдозухиями, пришел к выводу, что более вероятно, что фитозавры были псевдозухиями, чем архозавриформами, не являющимися архозаврами. Следующая кладограмма представляет собой упрощенную версию четвертого строгого сокращенного консенсусного дерева третьего филогенетического анализа Эскурры в рамках его исследования. Эта кладограмма показывает только таксоны из группы Eucrocopoda . |
|||
{| class="wikitable" |
|||
|Eucrocopoda |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |''Дорозух'' |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |''[[Эупаркерия]]'' |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |''[[Dongusuchus|Донгузух]]'' |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |''Ярасух'' |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
|Протерочампия |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |Doswelliidae |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |Протерохампсиды |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
|[[Архозавриформы]] |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |[[Орнитодиры|Орнитодира]] |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
|[[Круротарзы|псевдозухия]] |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
|'''[[Фитозавры|Фитозаврия]]''' |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |''Паразух хислопи'' |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |''Паразух узколистный'' |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |''Никрозавр капфи'' |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |[[Smilosuchus|''Смилозух'' spp.]] |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |''[[Nundasuchus songeaensis|Нундазух]]'' |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" | |
|||
{| class="wikitable" |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |[[Орнитозухиды]] |
|||
|- |
|||
| |
|||
|- |
|||
| |
|||
| rowspan="2" |Сухия |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
|- |
|||
| |
|||
|} |
|||
== Примечания == |
== Примечания == |
Версия от 17:18, 30 января 2022
† Фитозавры | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Клада: Инфракласс: Клада: Отряд: † Фитозавры |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Phytosauria Meyer, 1861 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология 251,3—201,3 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Фитозавры ( греч . Φυτόσαυροι ) — вымершая группа крупных, в основном полуводных позднетриасовых архозаврообразных рептилий. Фитозавры относятся к семейству Phytosauridae и отряду Phytosauria . Phytosauria и Phytosauridae часто считаются эквивалентными группами, содержащими одни и те же виды, но в некоторых исследованиях были идентифицированы фитозавры, не являющиеся фитозавридами. Фитозавры были длиннорылыми и хорошо бронированными, и имели удивительное сходство с современными крокодилами по размеру, внешнему виду и образу жизни, как пример конвергенции или параллельной эволюции. Название «фитозавр» означает «растительная рептилия», поскольку ошибочно считалось, что первые окаменелости фитозавров принадлежали травоядным. Название вводит в заблуждение, потому что острые зубы в челюстях фитозавров ясно показывают, что они были хищниками .
В течение многих лет фитозавры считались самой основной группой Pseudosuchia ( архозавров крокодиловой линии ), а это означало, что они считались более тесно связанными с крокодилами, чем с птицами (другой живой группой архозавров). Затем некоторые исследования эволюционных взаимоотношений ранних архозаврообразных показали, что фитозавры эволюционировали до разделения на крокодиловых и птичьих архозавров и являются сестринским таксоном архозавров. В самом последнем исследовании сохранен прежний способ классификации фитозавров как псевдозухий.
Фитозавры имели почти глобальное распространение в триасовый период. Окаменелости были обнаружены в Европе , Северной Америке , Индии , Марокко , Таиланде , Бразилии , Гренландии и на Мадагаскаре . Окаменелости, приписываемые фитозаврам, были обнаружены в породах ранней юры, что, возможно, расширяет их временной диапазон за пределы триасово-юрской границы.
Описание
Фитозавры известны из множества различных морфологий, особенно с совершенно разными формами черепа. Эти изменения связаны с питанием и привычками животных, а не полностью эволюционными модификациями. Долихоростральные («длиннорылые») фитозавры имеют длинную тонкую морду с множеством конических зубов, гомодонтных (все одинаковые). Эти таксоны, скорее всего , были рыбоядными , которые были хорошо приспособлены для ловли быстрой водной добычи, но не наземных животных. Paleorhinus, Rutiodon и Mystriosuchus являются долихоростральными фитозаврами, но не образуют отдельной группы таксонов (названных Mystriosuchinae Фридриха фон Хюена ), как другие морфотипы, такие как Pseudopalatus более тесно связаны с Mystriosuchus, чем с другими длиннорылыми таксонами. Брахиростральные («короткомордые») формы противоположны им, у них массивная широкая морда, очень крепкие черепа и челюсти. Они гетеродонты , так как передние зубы представляют собой выступающие клыки, а задние зубы имеют форму лезвия для нарезания пищи на куски, которые можно легко проглотить. Подобные таксоны, такие как Nicrosaurus и Smilosuchus , были мощными таксонами, которые питались более сильной добычей, такой как наземные животные, которые подходили к воде, чтобы напиться. Альтиостральные («высокорылые») животные занимают промежуточное положение между двумя отдельными типами. У них был гетеродонтный зубной ряд, но не такой чрезвычайно развитый, как у брахирострального типа. Pseudopalatus - это альтиростральный фитозавр, который, скорее всего, был универсальным кормильцем. Современные крокодилы демонстрируют аналогичное морфологическое разнообразие, например широконосый алтиростральный аллигатор и длиннорылый долихоростральный гавиал .
У различных фитозавров есть гребни и подобные украшения на морде. У никрозавра есть гребень вдоль морды, который при жизни поддерживал бы ороговевший гребень, в то время как у Mystriosuchus westphali есть несколько костных гребней.
Отличия от крокодилов
Несмотря на большое сходство во внешности и образе жизни, все же есть ряд мелких отличий, отличающих фитозавров от настоящих крокодилов. Во-первых, строение лодыжки фитозавра намного примитивнее, чем у любого крокодила. Кроме того, у фитозавров нет костного вторичного нёба , которое позволяет крокодилам дышать, даже когда рот полон воды. Однако вполне возможно, что у фитозавров было мясистое нёбо, как предположительно было у многих мезозойских крокодилов. Фитозавры были бронированы даже лучше, чем крокодилы, защищены тяжелыми костными щитками (часто встречающимися в виде окаменелостей), а брюхо укреплено плотным расположением гастралий .(брюшные ребра). Наконец, что наиболее примечательно, у фитозавров ноздри располагались близко или выше уровня глаз, в отличие от крокодилов, у которых ноздри располагались ближе к концу морды. Эта адаптация могла быть разработана, чтобы позволить им дышать, в то время как остальная часть тела была погружена в воду.
Зубы
В отличие от большинства крокодилов, у фитозавров есть зазубрины на зубах.
В исследовании биомеханики зубов динозавра альбертозавра в 2001 году Уильям Л. Аблер также исследовал зубы фитозавра и обнаружил, что у них были настолько тонкие зазубрины, что они напоминали трещину в зубе. альбертозавра были похожие зазубрины, похожие на трещины, но в основании каждой зазубрины Аблер обнаружил круглую пустоту , которая должна была распределять силу по большей площади поверхности . Эта пустота, называемая ампулой, будет препятствовать способности «трещины», образованной зазубриной, распространяться через зуб. Было обнаружено, что у фитозавра отсутствуют приспособления .для предотвращения распространения его зубных «трещин». Аблер исследовал другой вид доисторических хищников, диметродонов, и обнаружил, что у них также отсутствуют приспособления для защиты от распространения трещин. Судя по их зубам, большинство родов фитозавров являются плотоядными, рыбоядными или их комбинацией. Однако два таксона демонстрируют небольшую адаптацию к охоте и поеданию более твердых беспозвоночных.
Исследование моделей микроизноса фитозавров показало, что Mystriosuchus соответствует потребителям мягких беспозвоночных, Nicrosaurus - потребителям твердых беспозвоночных, а Smilosuchus и Machaeroprosopus - плотоядным и рыбоядным.
Передвижение и наземность
Фитозавры традиционно считались довольно «примитивными» животными в отношении наземного передвижения, особенно в отношении архозавров, таких как крокодилы , у которых отсутствует прямая походка, наблюдаемая у них, у других псевдозухий, динозавров и птерозавров. Однако ихнофоссилия Apatopus показывает, что у животных действительно была прямая походка, как у их родственников-архозавров.
Считается, что большинство фитозавров являются водными животными, и действительно большинство из них действительно приспособлены к такому образу жизни; например, известны следы плавания, приписываемые фитозаврам. Однако, по крайней мере, никрозавр , похоже, эволюционировал в сторону вторично наземного образа жизни, развив более длинные кости конечностей, более прямые бедра и более глубокий таз, и действительно встречается в наземных или маргинальных озерных условиях. В сочетании с его глубокой верхней челюстью он, вероятно, вел образ жизни, аналогичный наземным хищным крокодиломорфам , таким как себецианцы .
И наоборот, некоторые долихоростральные формы, такие как Mystriosuchus , в дальнейшем специализировались на жизни в воде и обитали в морской среде. Скелет Mystriosuchus planirostris , найденный в морских условиях и с признаками небольшой посмертной транспортировки, что указывает на то, что он умер либо в море, либо в пресноводной среде поблизости, показывает, что это животное имело веслообразные конечности, менее приспособленные для наземного передвижения, чем у большинства других фитозавров. Кроме того, хвост Mystriosuchus был сжат с боков и мог использоваться для движения.
Эндокастные исследования
Сканирование черепных коробок различных фитозавров позволяет предположить, что у этих животных обычно были длинные обонятельные тракты, слабо разграниченные мозговые области, короткие внутрикостные лабиринты в дорсовентральном направлении и различные синусы, в том числе крупные анторбитальные и дуральные венозные; общий бауплан отдаленно похож на таковой у крокодилов, но значительно отличается наличием множества пазух, меньшими полушариями головного мозга и меньшими внутрикостными лабиринтами. Сходство считается плезиоморфным по отношению к предковому архозавриформному дизайну, в котором отсутствуют многие черты, наблюдаемые у авеметатарзалий , хотя сходство с точки зрения образа жизни также может играть роль.
Репродукция
Яиц фитозавров до сих пор не обнаружено. В формации Чинле есть ямы, связанные со следами , но эти «гнезда», по-видимому, являются результатом выветривания песчаника. Недавнее исследование предполагает, что у них могла быть родительская забота.
История
Когда были найдены первые окаменелости фитозавров, не сразу было понятно, к какому типу животных/видов они относятся. Первый известный науке вид фитозавров был назван Г. Ягером в 1828 г. Phytosaurus cylindricodon — «растительная ящерица с цилиндрическими зубами», поскольку он ошибочно полагал, что окаменевшие грязевые наполнители в челюстях — это зубы травоядных. Образец слишком плохой для диагностики, и это видовое название больше недействительно. Название группы — Phytosauria — было придумано немецким палеонтологом Германом фон Мейером в 1861 году на основе этого первого вида.
Следующим видом, который должен был быть описан фон Мейером в von Meyer and Plieninger 1844, был Belodon plieningeri. В целом более подходящее название Parasuchia («наряду с крокодилами», поскольку они в значительной степени напоминали крокодилов) было придумано Томасом Хаксли в 1875 году вместе с его открытие и название индийского вида Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978) на основе частичной морды. Образец также обычно считается недиагностическим, и имя Parasuchus заменено на Paleorhinus.. Хотя названия Parasuchidae и Phytosauridae до сих пор по-разному используются разными специалистами, «фитозавр» является стандартным родовым названием для этих животных, несмотря на то, что эти животные, как было ясно показано, являются плотоядными .
Эволюционная история
Фитозавры впервые появились в карнийскую или ладинскую эпоху, эволюционировав от неизвестного предка круротарсанов. Четких промежуточных форм не существует, поскольку даже самые ранние известные фитозавры являются узкоспециализированными водными животными, в отличие от большинства современных наземных архозавров. Однако недавнее исследование показало, что диандонгозух является базальным фитозавром. Если это так, то этот таксон предлагает больше моста между фитозаврами и более ранними архозаврообразными.
Самые ранние фитозавры традиционно относятся к роду Paleorhinus , который в настоящее время считается полифилетическим. Parasuchus и родственные базальные виды были широко распространены, а это означает, что фитозавры рассеялись по Пангее на раннем этапе, и, вероятно, для их распространения было немного географических барьеров; только в самых южных районах они редки, возможно, из-за повышенной засушливости.
Несколько более продвинутая и более крупная форма, Angistorhinus появляется в то же время или вскоре после этого. Позже в Карнии оба этих животных были заменены более специализированными формами, такими как Rutiodon, Leptosuchus и огромный Smilosuchus (Lucas 1998). Карнийско-норийское вымирание означало , что эти животные вымерли, а в раннем норийском появились новые роды, такие как Nicrosaurus и Pseudopalatus , оба из которых принадлежат к наиболее продвинутой кладе фитозавров, Pseudopalatinae . Позже, в среднем норийском периоде, появился продвинутый и специализированный рыбоядный Mystriosuchus.появляется. Ископаемые останки этого широко распространенного животного известны из Германии, северной Италии и Таиланда. Наконец, крупный редондазавр на юго-западе Северной Америки и длиннорылый (альтиростральный) Angistorhinopsis ruetimeeri в Европе продолжили группу в ретийском ярусе . Следы фитозавров ( ихнотаксон Apatopus ) также известны у поздних ретийцев восточного побережья США ( Ньюаркская супергруппа ) (Olsen et al. 2002). Это указывает на то, что фитозавры оставались успешными животными до самого конца триаса, когда вместе со многими другими крупными круротарсановыми рептилиями они были уничтожены во время вымирания в конце триаса ., около 200 млн лет назад.
Были сообщения об останках фитозавров, найденных в самых нижних юрских породах. Несколько зубов из раннеюрских отложений во Франции были идентифицированы как зубы фитозавра, но другие исследования утверждают, что они либо были идентифицированы неправильно, либо были переработаны из позднетриасовых в раннеюрские отложения. В 1951 году частичная верхняя челюсть была обнаружена в раннеюрской нижней серии Луфэн в Китае и описана как новый род фитозавров, Pachysuchus , но исследование в 2012 году переосмыслило окаменелость как динозавра - зауроподоморфа.
Фрагмент нижней челюсти лонгиростринового архозавра был описан из раннехеттангских отложений в городе Уотчет в Сомерсете , Англия. В то время как телеозавридные талаттозухи имели такие же длинные челюсти, как и у фитозавров, и были обычным явлением в юрском периоде, они не появляются в самых ранних юрских породах. Нижняя челюсть больше похожа на таковую у известных фитозавров, чем на талаттозухиев, и, вероятно, принадлежит фитозавру, тесно связанному с родом Mystriosuchus . Присутствие фитозавров в самой ранней юре могло помешать талаттозухиям занять аналогичные экологические ниши в то время. Однако более поздняя работа предполагает, что фрагмент челюсти произошел из дохеттангской горной породы и, следовательно, имеет позднетриасовый возраст. Кроме того, если возраст магнезиального конгломерата простирается до ранней юры ( геттанг ), то вполне возможно, что Rileyasuchus дожил до ранней юры.
Классификация
Роды
род | статус | возраст | место расположения | единица измерения | примечания | картинки |
---|---|---|---|---|---|---|
ангисторинопсис | младший синоним | младший синоним никрозавра | ||||
ангисторхин | действительный | поздний карний | Марокко, США | Формация Аргана, формация Докум, формация Попо-Аги | ||
арганархин | действительный | средний карний | Марокко | Формация Аргана | ||
Аррибасух | младший синоним | младший синоним махаэропрозопуса | ||||
Белодон | nomen dubium | средний норий | Германия, США | Формация Левенштейн, формация Чинле | С тех пор многие останки были приписаны другим животным или отнесены к их собственным родам. | |
Брахизух | действительный | карний | США | Формация Докум | ||
Сентемодон | nomen dubium | норий | США | Формация Камнок | Назван по нескольким зубам в 1856 г. | |
Кобургозух | действительный | карний | Германия | |||
диадонгозух | действительный | ладин | Китай | Формация Фаланг | Возможный базальный таксон. | |
эбрахозух | действительный | поздний карний | Германия | Формация Хассберге | ||
франкозух | nomen dubium | поздний карний | Германия | Формация Хассберге | ||
Лептозух | действительный | карний | США | Формация Тековас и неизвестная формация (возможно формация Докум) | ||
Махаэропрозоп | действительный | карнийско-норийский | США | Формация Чинле, формация Докум | ||
Меринозух | действительный | триас, раннеоленекский | Германия | Средний Бунтсандштайн | ||
Мистриозух | действительный | средний норийский | Германия | Штубенсандштайн | ||
Никрозавр | действительный | поздний-норийский-ретийский | Франция, Германия | Арнштадтская формация, формация
Верхний Койпер |
||
Палеоринус | младший синоним | поздний карний | Германия, Польша, США | Формация Хассберге, Формация Мидл-Кеупер, Формация Купер-Каньон, Формация Попо-Аги, Формация
Тековас |
Полифилетический. | |
Паразух | действительный | поздний карний-ранний норийский | Индия | Формация Нижний Малери, Формация Тики | ||
Правузух | действительный | норий | США | Формация Чинле | ||
промистриозух | действительный | |||||
протом | действительный | норий | США | Формация Чинле | ||
Псевдопалатус | младший синоним | младший синоним махаэропрозопуса | ||||
Редондазавр | действительный | норийский-ретийский | США | Формация Редонда, Формация
Травессер |
||
Рутиодон | действительный | карний | США | Ньюаркская группа | ||
Смилозух | действительный | карний | США | Формация Чинле | ||
Вулканозух | действительный | карний | Индия | Формация Тики | ||
Ванния | действительный | карнийско-норийский | США | Формация Кэмп-Спрингс |
Филогения
Фитозавры обычно считаются основной группой круротарзы, клады архозавров, в которую входят крокодилы и их вымершие родственники. Фитозавров часто исключают из клады, называемой Сухия , которая обычно включает в себя всех других круротарзанов, включая этозавров, рауизухиев и крокодиломорфов . Некоторые исследования обнаружили политомии между фитозаврами и другими группами, такими как Ornithosuchidae иsuchia. В этих случаях неясно, являются ли фитозавры самыми базальными круротарсанами. В одном из самых ранних исследований филогении круротарсанов Серено и Аркуччи (1990) обнаружили, что круротарзы представляют собой монофилетическую группу, состоящую из фитозавров, орнитозухидов и более производных сухиан, но произвели трихотомию между тремя группами на их дереве. Разрешая эту трихотомию, Пэрриш (1993) поместил орнитозухид, а не фитозавров, в качестве самых основных круротарзанов. Однако в большинстве других исследований, таких как Sereno (1991) и Benton et al. (2010), обнаруживают, что фитозавры занимают самое базальное положение среди круротарзанов. Ниже представлена модифицированная кладограмма из Benton et al. (2010), демонстрирующие общепризнанные филогенетические отношения фитозавров:
Архозавриформы |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Филогенетический анализ Stocker (2010) поместил Paleorhinus вне Phytosauridae как базального фитозавра. В рамках этой филогении Phytosauridae и Phytosauria не являются синонимами. Стокер также создал кладу Leptosuchomorpha для производных фитозавров, включая Leptosuchus и Smilosuchus .
Эзкурра (2016) обновил анализ Несбитта и обнаружил, что Phytosauria снова была группой базальных псевдозухийских архозавров. В его исследовании были проанализированы десять филогенетических признаков, которые, по утверждению Несбитта, отсутствовали у фитозавров, но не у архозавров, что исключило фитозавров из Pseudosuchia. Было подтверждено, что четыре признака (хорошо развитые небные отростки верхней челюсти , которые сходятся на средней линии, удлиненное улитковое углубление, бугорок на латеральной стороне локтевой кости и особая ориентация пяточного бугра) подтверждают расположение Несбитта. Фитозаврия. Однако один из десяти признаков был обнаружен у Euparkeria ( отверстие выхода отводящего нерва имеется только у проотиков), а другой — у Euparkeria.proterochampsians (опухший бугорок двуглавой мышцы ), поэтому их отсутствие у фитозавров может быть инверсией, а не базальным признаком. Еще один из признаков ( анторбитальная ямка , контактирующая с горизонтальным отростком верхней челюсти) был обнаружен у базального фитозавра Parasuchus . Один признак (короткие пястные кости по сравнению с плюсневыми) было трудно проанализировать у любого круротарзана , а другой (медиальный бугор на бедренной кости ) был обнаружен как у протерохампсид, так и у паразухов . Одна черта (разделенная большеберцовая грань таранной кости ) также отсутствовала у маразуха .и Nundasuchus , и, следовательно, существовал в архозаврии по-разному. Этот повторный анализ, наряду с соблюдением многих черт, связывающих фитозавров с псевдозухиями, пришел к выводу, что более вероятно, что фитозавры были псевдозухиями, чем архозавриформами, не являющимися архозаврами. Следующая кладограмма представляет собой упрощенную версию четвертого строгого сокращенного консенсусного дерева третьего филогенетического анализа Эскурры в рамках его исследования. Эта кладограмма показывает только таксоны из группы Eucrocopoda .
Eucrocopoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- ↑ Phytosauria (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 22 октября 2019).
Литература
- Яковлева И. Н. След динозавра. — М.: Росмэн, 1993. — С. 93. — ISBN 5-35301011-6.
- Ballew K. L. (1989). A phylogenetic analysis of Phytosauria from the Late Triassic of the Western United States. Dawn of the age of dinosaurs in the American Southwest: pp. 309—339.
- Gregory J. T. (1962). Genera of phytosaurs. American Journal of Science 260: 652—690.
- Long R. A. & Murry P. A. (1995). Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 4: 1—254.
В другом языковом разделе есть более полная статья Phytosaur (англ.). |