Battus philenor: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Естественные враги и защита: дополнение, уточнение
м Жизненный цикл: оформление
Строка 63: Строка 63:


Самка откладывает яйца, зависая в воздухе, на нижнюю сторону листа или на боковую поверхность стеблей кормовых растений. Стадия яйца длится несколько недель. Гусеницы вылупляются и сразу поедают остатки яйца, из которого вышли<ref name=":0" /><ref name="ADW">{{cite web|url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Battus_philenor.html|title=''Battus philenor''|last=Ramos|first=I. |lang=en|work=Animal Diversity Website|publisher=University of Michigan|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110516025100/http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Battus_philenor.html|archivedate=16 May 2011 |url-status=live|accessdate=5 April 2011}}</ref>
Самка откладывает яйца, зависая в воздухе, на нижнюю сторону листа или на боковую поверхность стеблей кормовых растений. Стадия яйца длится несколько недель. Гусеницы вылупляются и сразу поедают остатки яйца, из которого вышли<ref name=":0" /><ref name="ADW">{{cite web|url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Battus_philenor.html|title=''Battus philenor''|last=Ramos|first=I. |lang=en|work=Animal Diversity Website|publisher=University of Michigan|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110516025100/http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Battus_philenor.html|archivedate=16 May 2011 |url-status=live|accessdate=5 April 2011}}</ref>

<gallery widths="180" heights="180">
Battus philenor (18466985321).jpg|Яйца
</gallery>


=== Гусеницы ===
=== Гусеницы ===
Строка 74: Строка 70:


Гусеницы питаются на растениях рода [[кирказон]] (''Aristolochia'')<ref name=":0" />. Известно, что растения этого рода содержат активные {{нп3|Аристолохиевая кислота|аристолохиевые кислоты|en|Aristolochic acid}}, которые гусеницы способны поглощать при питании и накапливать в своих телах для защиты от потенциальных хищников<ref name=":1">{{статья|автор=Sime Karen R., Feeny Paul P., Haribal Meena M.|год=2000 |заглавие=Sequestration of aristolochic acids by the pipevine swallowtail, ''Battus philenor'' (L.): evidence and ecological implications|издание=Chemoecology|lang=en|volume=10|issue=4|pages=169–178|doi=10.1007/PL00001819 |issn=0937-7409}}</ref>.
Гусеницы питаются на растениях рода [[кирказон]] (''Aristolochia'')<ref name=":0" />. Известно, что растения этого рода содержат активные {{нп3|Аристолохиевая кислота|аристолохиевые кислоты|en|Aristolochic acid}}, которые гусеницы способны поглощать при питании и накапливать в своих телах для защиты от потенциальных хищников<ref name=":1">{{статья|автор=Sime Karen R., Feeny Paul P., Haribal Meena M.|год=2000 |заглавие=Sequestration of aristolochic acids by the pipevine swallowtail, ''Battus philenor'' (L.): evidence and ecological implications|издание=Chemoecology|lang=en|volume=10|issue=4|pages=169–178|doi=10.1007/PL00001819 |issn=0937-7409}}</ref>.

<gallery widths="180" heights="180">
Battus philenor Caterpillar.jpg|Красная форма окраски гусеница
Pipevine Swallowtail larva, Megan McCarty52.jpg|Тёмная форма окраски гусеница
</gallery>


=== Куколки ===
=== Куколки ===
Строка 86: Строка 77:


<gallery widths="180" heights="180">
<gallery widths="180" heights="180">
Battus philenor (18466985321).jpg|Яйца и молодая гусеница
Battus philenor Caterpillar.jpg|Красная форма окраски гусеница
Pipevine Swallowtail larva, Megan McCarty52.jpg|Тёмная форма окраски гусеница
Pipevine Swallowtail chrysalis, Megan McCarty53.jpg|Куколка
Pipevine Swallowtail chrysalis, Megan McCarty53.jpg|Куколка
</gallery>
</gallery>

Версия от 08:11, 29 апреля 2022

Battus philenor
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Подотряд:
Клада:
Клада:
Клада:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Род:
Вид:
Battus philenor
Международное научное название
Battus philenor (Linnaeus, 1771)
Ареал
изображение
Охранный статус

Battus philenor (лат.) — вид дневных бабочек рода Battus из семейства Парусники. Обитает в Северной Америке, где известен под местным названием «синий ласточкин хвост» («pipevine swallowtail», «blue swallowtail»)[1][2]. Крупная бабочка преимущественно чёрной окраски с радужно-голубыми задними крыльями. Размах крыльев достигает 13 см. Бабочка обитают в хорошо освещённых и хорошо прогреваемых различных биотопах, где произрастают кормовые растения гусениц[3]. Гусеницы питаются растениями рода Кирказон (Aristolochia). Для защиты от хищников они способны накапливать в своих телах токсичную аристолохиевую кислоту из растений, которыми питаются. Однако, некоторые виды Aristolochia, преимущественно тропические виды, токсичны и для самих гусениц[4]. Взрослые особи питаются нектаром различных цветов. Энтузиасты возглавили усилия граждан по сохранению данного вида бабочек на западном побережье США, где бабочка не была включена в официальную программу сохранения видов и не охранялась законодательством[5][6]. Однако, вид вызывает «особую озабоченность» («Special Concern») в Мичигане, который находится на северной границе её ареала[7][8].

Описание

Крупные дневные бабочки с размахом крыльев от 5,8[9] до 13,2 см[10]. Самки более крупные. Голова округлая, глаза голые. Щупики и ноги голые. Усики булавовидные, относительно короткие (составляют 1/3 — 1/4 длины костального (переднего) края переднего крыла. Грудь и брюшко в коротких волосках. Переднее крыло треугольной формы, широкое, их наружный край ровный. Заднее крыло — удлиненно-овальное, с волнистым внешним краем и с длинным «хвостиком» на жилке М3. Окраска крыльев чёрная. У самцов с яркими металлическими синими отливами на задних крыльях. Металлические отливы крыльев у самки менее выраженные и более тусклые. На нижней стороне задних крыльев у обоих полов имеются ярко-оранжевые пятна[11].

Калифорнийские популяции относятся к подвиду Battus philenor hirsuta, поскольку особи в них отличаются меньшими размерами и более развитым волосяным покровом тела, а также некоторыми особенностями биологии[12][13].

Распространение и местообитание

Вид широко распространён в Северной Америке: США[14], Мексика[14], северо-запад Гватемалы[15], мигрирующие особи встречаются в Канаде[9][1].

В Соединенных Штатах ареал вида простирается от юга Коннектикута на юг до центральной Флориды и на запад до Аризоны, включая регион Новую Англию, штаты Орегон, Небраску, Техас, Нью-Мексико[1][14][16][10]. Также изолированная популяция подвида Battus philenor hirsuta находится в северной Калифорнии — по всей долине Сакраменто и за её пределами в округах Контра-Коста и Аламеда[1][14].

Мигрирующие бабочки залетают нерегулярно широкой полосой от южной Калифорнии через центральные районы США к северному побережью Атлантики (юго-восток Канады)[15][17][18]. На территории Канады вид известен преимущественно по единичным находка, большинство из которых сделано на юге провинции Онтарио[9].

Бабочки обитают в хорошо освещенных и хорошо прогреваемых биотопах, солнечных участках в разнообразных местообитаниях, где произрастают кормовые растения гусениц. Предпочитает луга различного типа, опушки, поляны, обочины дорог, сады, лесистые местности. Одиночные особи при высоких миграционных возможностях могут залетать в урбанизированные центры[11].

В Мексике обитает преимущественно в засушливых и полузасушливых, открытых районах на высотах до 2400 метров н.у.м. На больших высотах встречается в сосновых и дубовых леса. В США бабочки встречаются в редколесьях на равнинах, а также в открытой сельской местности, на берегах ручьев, а также в садах и т. п.[15]

Биология

Бабочка, кормящаяся на цветке

На юге ареала (район Мексиканского залива и полуостров Флорида) за год развивается 3 или более поколений, а севернее — 2 поколения за год[14][19][20]. Время лёта, в зависимости от участка ареала, с апреля либо мая по октябрь[15].

Бабочки активны в солнечную погоду. Самцы большую часть времени проводят за кормлением на различных цветках и поиском самок для спаривания. Самцы также часто образуют скопления на влажной почве по берегам луж и ручьев. Таким образом вместе с влагой они восполняют дефицит азота, солей и микроэлементов, необходимых для созревания половых продуктов для спаривания. Самки большую часть времени проводят за кормлением на различных цветках[21].

Самцы часто посещают кормовые растения гусеница в поисках самок. Найдя самку самец парит над ней, и обмахивает самку своими феромонами с андроконий. Также считается, что радужная металлическая окраска на задних крыльях самцов привлекают самок[12].

После спаривания самки ищут кормовые растения, на которые можно откладывать яйца, по форме листьев, что может привеодит к ошибкам и, таким образом, поставить под угрозу выживаемость яиц. Присутствие аристолохиевой кислоты[англ.] также может действовать как химический психостимулятор яйцекладки[12].

Жизненный цикл

Яйцо

Яйца куполообразной формы, их высота больше, чем ширина. Окраска яиц варьируется от красной до оранжевой. Отличительной особенностью яиц, которая является общей для всех видов бабочек-парусников, ассоциированных с кормовым растением рода Aristolochia, является то, что внешний слой яйца покрыт твёрдыми питательными экскрециями, расположенными вертикальными полосами на их внешней поверхности[22]. Яйцо выглядит бугристым из-за данных выделений, образующих большие «бусины». Самка производит эти выделения из железы над яйцекладом в процессе откладывания яиц[12].

Самка откладывает яйца, зависая в воздухе, на нижнюю сторону листа или на боковую поверхность стеблей кормовых растений. Стадия яйца длится несколько недель. Гусеницы вылупляются и сразу поедают остатки яйца, из которого вышли[12][11]

Гусеницы

Гусеницы к концу своего развития имеют длину около 5 см и различаются по окраске от красноватого и тёмно-коричневого до чёрного цвета. В районах ареала с более высокой температурой, таких как Техас и Аризона, преобладает красная окраска[12]. У гусениц имеются ярко-оранжевые пятна на концах бугорков, расположенных рядами вдоль тела. На обоих концах тела бугорки вытянуты в нити. Взрослые гусеницы имеют глянцевый или бархатистый вид из-за множества тонких волосков. Пол будущей бабочки можно определить по ямкам вдоль брюшной поверхности на концах брюшных отделов[12].

Гусеницы почти всё время питаются листьями кормового растений. Как только они полностью поедают съедобные части с одного растения, они переходят к следующему. На первых возрастах гусеницы живут группами, но по мере взросления переходят к одиночному образу жизни. Гусеницы определяют растения, которые затем определяются как кормовые с помощью их ротового аппарата. Стадия гусеницы длится несколько недель. К концу своего развития гусеница почти не питается[12][23].

Гусеницы питаются на растениях рода кирказон (Aristolochia)[12]. Известно, что растения этого рода содержат активные аристолохиевые кислоты[англ.], которые гусеницы способны поглощать при питании и накапливать в своих телах для защиты от потенциальных хищников[24].

Куколки

Окукливание происходит на стеблях кормового растения либо на соседних растениях. Цвет куколки зависит от цвета субстрата. Куколки окрашена в зелёный или коричневый цвет. Куколка в целом изогнута назад, угловатая, спинка бугорчатая. Крепится хвостовой частью, как правило, в перпендикулярном положении, а также круглой шелковой перетяжкой — пояском, посередине. Длина куколки 6-7 см[12].

В более холодном климате зимует куколка последнего поколения в году, но в условиях с более тёплым климатом стадия куколки длится несколько недель[23].

Естественные враги и защита

У гусениц Battus philenor мало естественных хищников, но наблюдались случаи, когда ими питались гусеницы других видов бабочек. Паразитоиды также могут угрожать гусеницам, причем наиболее опасны некоторые виды мух-тахин и наездников. Птицы представляют наибольшую угрозу для гусениц, так как многие виды питаются ими при случае. В результате хищничества птиц у Battus philenor развилась химическая защита с использованием аристолохиевой кислоты[англ.], обнаруженной в их кормовых растениях[12][24]. Аристолохиева (кирказонова) кислота является сильным капиллярным ядом, который вызывает нарушения кровообращения, поражения слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта, почек, дегенерацию печени, нарушения центральной нервной системы[25].

Все растения-хозяева Battus philenor имеют ту или иную форму аристолохиевой кислоты, которую гусеница изолирует во время кормления. Эта кислота передаётся будущим яйцам, куколкам и взрослым бабочкам, поэтому с течением поколений уровень кислоты в организме бабочек повышается по мере её накопления. Высокий уровень кислоты делает гусениц и взрослых особей неприятными для хищников. Считается, что ярко-оранжевые пятна, присутствующие на личинках и взрослых бабочках, служат предупреждением для хищников, предупреждая их о потенциально неприятном вкусе, если хищник решит напасть на неё[12][26].

При раздражении гусеница выдвигает позади головы железу, называемую осметрий. Она представляет собой два длинных оранжево-красных рожка. В случае опасности гусеница выдвигает осметрий наружу, поднимает переднюю часть тела вверх и назад, выделяя оранжево-жёлтую жидкость с едким неприятным запахом. Так защищаются только молодые и средневозрастные гусеницы, взрослые гусеницы при опасности железу не выдвигают[27].

Мимикрия

Ядовитые и несъедобные виды бабочек часто обладают предостерегающей яркой окраской. Виды, лишённые таких средств защиты, часто мимикрируют под несъедобные виды, «подражая» не только окраске, но и форме крыльев. Данный вид мимикрии наиболее развит именно у чешуекрылых и называется «бейтсовской»[28]. Будучи ядовитым из-за аристолохиевой кислоты, Battus philenor является «моделью»[9] при бейтсовской мимикрии (форма мимикрии, при которой съедобный вид имитирует несъедобный или ядовитый вид — «модель») для целого ряда других видов североамериканских бабочек: Limenitis arthemis astyanax, цветовая форма самки Papilio glaucus, самки Papilio polyxenes, Papilio troilus[9][29][30][31].

Таксономия и этимология

Жизненный цикл Battus philenor. Рисунок Джона Эббота (1797 год.).

Вид был впервые описан в 1771 году шведскими натуралистом Карлом Линнеем под названием Papilio philenor Linnaeus, 1771[2]. В 1777 году итальянско-австрийский естествоиспытатель Джованни Скополи перевёл вид в состав рода Battus. Название Battus происходит от имени основателя африканской греческой колонии Киренаика, Баттуса I (др.-греч. Βάττος), а название вида — philenor, от греческого слова, означающего «любящий(-ая) супруга». Battus philenor принадлежит к трибе Troidini (Papilioninae), группе бабочек, гусеницы которых питаются растениями рода Aristolochia. Поэтому их называют бабочками характерными для Aristolochia[12].

Подвиды

  • Battus philenor philenor Linnaeus, 1771
Номинативный подвид. Обитает в США (на территории штатов побережья Мексиканского залива, во Флориде и на север до штата Мэн), во многих частях Мексики к югу от Чьяпаса, полуостров Юкатан, Северо-Западная Гватемала. На территории Мексики встречается в засушливых и полузасушливых открытых районах на высотах до 2400 метров н.у.м. В горах преимущественно встречается в сосновых и дубовых леса. В США бабочки встречаются в редколесьях на равнинах, а также в открытой сельской местности, на берегах ручьев, а также в садах. Мигрирующие бабочки из США залетают на северное побережье Атлантического океана на юго-восток Канады[15].
  • Battus philenor insularis (Vázquez, 1957)
Во много сходен с номинативным подвидом и рядом автором рассматривается, как его синоним. Географически изолированная популяция. Встречается в Мексике в самой южной часть Нижней Калифорнии и на острове Ревилладжигедо[15].
  • Battus philenor hirsuta (Skinner, 1908)
Изолированный географически подвид в северной Калифорнии, где встречается в прибрежных хребтах, в Сьерра-Неваде и на севере до долины Сакраменто Сакраменто и за её пределами в округах Контра-Коста и Аламеда[14]. Особи отличаются меньшими размерами и более развитым волосяным покровом тела, а также некоторыми особенностями биологии. Кормовое растение гусениц — Aristolochia ealtfornica, в отличие от других подвидов[15].
Подвид распространён в Юго-Восточной Мексике, на полуострове Юкатан, Кинтана-Роо, острове Мухерес[15].
  • Battus philenor orsua (Godman & Salvin, 1889)
Подвид распространён в Мексике — Острова Лас-Трес-Мариас, у западного побережья страны у штата Наярит[15].

Примечания

  1. 1 2 3 4 Savela, Markku Battus philenor (англ.). funet.fi. Дата обращения: 11 апреля 2022. Архивировано 16 августа 2021 года.
  2. 1 2 Battus philenor (англ.). The Global Lepidoptera Names Index. Natural History Museum. Retrieved April 19, 2018. LepIndex id=166321. Дата обращения: 10 апреля 2022. Архивировано 10 апреля 2022 года.
  3. Iftner David C., Shuey John A., Calhoun John V. Butterflies and Skippers of Ohio (англ.). — College of Biological Sciences and The Ohio University, 1992. — P. 70. — ISBN 978-0-86727-107-2.
  4. Is Your Pipevine Plant Swallowtail-safe? (англ.). Monarch Butterfly Garden. Дата обращения: 10 октября 2017. Архивировано 19 октября 2017 года.
  5. Zachary Crockett. How one man repopulated a rare butterfly species in his backyard (англ.). Vox.com (14 февраля 2017). Дата обращения: 20 апреля 2019. Архивировано 10 апреля 2022 года.
  6. Jane Fletcher. A Haven for Butterflies / Create a habitat that will lure these beauties to your back yard (англ.). SFGate (19 мая 1999). Дата обращения: 20 апреля 2019. Архивировано 10 апреля 2022 года.
  7. I. Ramos. Battus phileno (англ.). Animal Diversity Web (2001). Дата обращения: 20 апреля 2019. Архивировано 10 апреля 2022 года.
  8. Battus philenor - Pipevine Swallowtail (англ.). explorer.natureserve.org. Дата обращения: 19 сентября 2020. Архивировано 11 мая 2021 года.
  9. 1 2 3 4 5 Ross A. Layberry, Peter W. Hall, J. Donald Lafontaine. The Butterflies of Canada (англ.). — Toronto: University of Toronto Press, 1998. — P. 81. — 280 p.
  10. 1 2 Opler P. A., Malikul V. A Field Guide to Eastern Butterflies. Peterson Field Guides (англ.). — New York: Houghton Mifflin Company, 1998. — 486 p.
  11. 1 2 3 Ramos, I. Battus philenor (англ.). Animal Diversity Website. University of Michigan. Дата обращения: 5 апреля 2011. Архивировано 16 мая 2011 года.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Pipevine swallowtail - Battus philenor (англ.). entnemdept.ufl.edu. Дата обращения: 24 октября 2017. Архивировано 25 октября 2017 года.
  13. Sourakov A., Daniels J. C. Is Battus philenor hirsuta a subspecies? (англ.) // News of the Lepidopterists’ Society. — 2002. — Vol. 44. — P. 64—65.
  14. 1 2 3 4 5 6 Cech R., Tudor G. Butterflies of the East Coast (англ.). — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2005. — 345 p.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Mohn E., Bauer E., Frankenbach T. Butterflies of the World. Part 5 Papilionidae. Volume II: Battus (англ.). — Keltern: Antiquariat Geock & Evers, 1999. — P. 3—4, ISBN-13: 978-3931374709. — 23 p.
  16. Scott J. A. The Butterflies of North America (англ.). — Stanford, California: Stanford University Press, 1986. — 583 p.
  17. Pipevine Swallowtail Battus philenor (Linnaeus, 1771) | Butterflies and Moths of North America (англ.). www.butterfliesandmoths.org. Дата обращения: 24 октября 2017. Архивировано 25 октября 2017 года.
  18. Fordyce James A., Nice Chris C. Contemporary Patterns in a Historical Context: Phylogeographic History of the Pipevine Swallowtail, Battus Philenor (Papilionidae) (англ.) // Evolution. — Vol. 57. — P. 1089–99. — doi:10.1554/0014-3820(2003)057[1089:cpiahc]2.0.co;2. — PMID 12836825.
  19. Glassberg J., Minno M. C., Calhoun J. V. Butterflies Through Binoculars: A Field, Finding, and Gardening Guide to Butterflies in Florida (англ.). — Oxford University Press. New York, 2000. — 242 p.
  20. Howe W. H. The Butterflies of North America (англ.). — Doubleday. Garden City, NJ, 1975. — 633 p.
  21. Otis G. W., Locke B., McKenzie N.G., Cheung D., MacLeod E., Careless P., Kwoon A. Local enhancement in mud-puddling swallowtail butterflies (Battus philenor and Papilio glaucus(англ.) // Journal of Insect Behavior. — 2006. — Vol. 19. — P. 685—696.
  22. Battus philenor (англ.). Animal Diversity Web. Дата обращения: 24 октября 2017. Архивировано 25 октября 2017 года.
  23. 1 2 Nice Chris C., Fordyce James A. How caterpillars avoid overheating: behavioral and phenotypic plasticity of pipevine swallowtail larvae (англ.) // Oecologia. — 2006. — Vol. 146. — P. 541–548. — ISSN 0029-8549. — doi:10.1007/s00442-005-0229-7. — PMID 16133191.
  24. 1 2 Sime Karen R., Feeny Paul P., Haribal Meena M. Sequestration of aristolochic acids by the pipevine swallowtail, Battus philenor (L.): evidence and ecological implications (англ.) // Chemoecology. — 2000. — Vol. 10. — P. 169–178. — ISSN 0937-7409. — doi:10.1007/PL00001819.
  25. Жуленко В., Смирнова Л., Ананьев Л., Таланов Г., Цвирко И. Ветеринарная токсикология. — 2-е. — Москва: Юрайт, 2020. — С. 203—204. — 299 с.
  26. Fordyce James A. The lethal plant defense paradox remains: inducible host-plant aristolochic acids and the growth and defense of the pipevine swallowtail (англ.) // Entomologia Experimentalis et Applicata. — 2001. — Vol. 100. — P. 339–346. — ISSN 1570-7458. — doi:10.1046/j.1570-7458.2001.00881.x.
  27. Ômura H, Honda K, Feeny P. 2006. From terpenoids to aliphatic acids: Further evidence for late-instar switch in osmeterial defense as a characteristic trait of swallowtail butterflies in the tribe Papilonini. Journal of Chemical Ecology 32: 1999—2012
  28. Smart P. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World. — Transworld Publishers Ltd, 1981. — P. 78—81. — 274 p. — ISBN 0-552-98206-7. (англ.)
  29. Fordyce J. A. The lethal plant defense paradox remains: inducible host-plant aristolochic acids and the growth and defense of the pipevine swallowtail (англ.) // Entomologia Experimentalis et Applicata : Журнал. — 2001. — Vol. 100, no. 3. — P. 339—346.
  30. Brower L. P., Brower J. V. Z. The relative abundance of model and mimic butterflies in natural populations of the Battus philenor mimicry complex (англ.) // Ecology : Журнал. — 1962. — Vol. 43. — P. 154—158.
  31. Brower J. V. Experimental studies of mimicry in some North American butterflies. 2. Battus philenor and Papilio troilus, P. polyxenes and P. glaucus (англ.) // Evolution : Журнал. — 1958. — Vol. 12. — P. 123—136.

Ссылки