Йодопсин

Основная статья: Колбочки (сетчатка)

Йодопсин (iodopsinum; от греч. ioeides подобный цвету фиалки + ops глаз) - один из зрительных пигментов человека.

История открытия

Йодопсин - общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной гипотезе зрения, считается, что должны существовать три вида этого пигмента и сетчатка соответственно должна содержать три вида колбочек, которые чувствительны к голубому, зеленому и красному свету. Однако пока известно, что йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зеленой, а второй жёлто-красной частям спектра. Не найдены на сегодня и разные типы колбочек.

Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном , который довёл до совершенства методику денситометрии для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны - в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано,что у дихроматов отсутствует один из двух пигментов, имеющихся у трихроматов, и соответствующих красно- и зелёночувствительному приёмникам трихромата: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у протанопа и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) - у дейтеранопа.

Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем "приёмнике", не удалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» измерения в синем конце спектра.

Следует отметить, что применяя термин "приёмник", в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного приёмника; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три приёмника или только один. При этом не нарушается строгость понятия "приёмник", которое в таким образом не включает в себя конкретных морфологических особенностей. . Это очень важно, поскольку многие ошибочно отождествляют наличие трёх приёмникаов с наличием трёх видов колбочек, что не верно.

Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека и макаки . Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Но это только предположение. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках нельзя, однако, считать решённым. Наш глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках . Вероятно, фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов. Это подтверждают например работы В. Маркса, В. Добеля и Е. Мак. Никола .

Исследование оптических характеристик йодопсина

Файл:Iodopsin.JPG

Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами .

Далее последовала работа Уолда . Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм.

Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности пигментов глаза нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами

О существовании и идентификации цианолаба

Заметно, что спектр поглощения так никем и не выделенного, синего пигмента (цианолаб), исследованного только по спектрам поглощения тканей, полностью совпадает с спектром обесцвеченного разложенного родопсина в палочках, на периферии сетчатки, и со спектром поглощения жёлтого пигмента, в центральной ямке сетчатки. Исходя из уровня спектра поглощения в синей области спектра, некоторые исследователи теоретически «подсчитали» и количество синих "приёмников", расположенных в области жёлтого пятна - 3% от общего числа. При этом они опирались не на гистологические исследования, а только на спектральные исследования сетчатки и попытки интерпретации этих результатов.