Уненлагия: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[непроверенная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
отмена правки 90069889 участника Bff (обс.) Отмена ненужных красных ссылок, несущественных правок.
Метка: отмена
Добавление ссылок
Строка 15: Строка 15:
| wikispecies = Unenlagia
| wikispecies = Unenlagia
}}
}}
'''''Unenlagia'''''{{ref-la}} — род [[Динозавры|динозавров]] из семейства [[Дромеозавриды|дромеозаврид]], живших в середине [[Меловой период|мелового периода]] (({{s|93,5—85,8 млн лет}} назад) на территории современной [[Аргентина|Аргентины]]. В род включают 2 вида: '''''Unenlagia comahuensis''''' и '''''Unenlagia paynemili'''''<ref name=PBDB>{{PBDB|65421|''Unenlagia''}}{{v|18|01|03}}</ref>.
'''''Unenlagia'''''{{ref-la}} — род [[Динозавры|динозавров]] из семейства [[Дромеозавриды|дромеозаврид]], живших в середине [[Меловой период|мелового периода]] ({{s|93,5—85,8 млн лет}} назад) на территории современной [[Аргентина|Аргентины]]. В род включают 2 вида: '''''Unenlagia comahuensis''''' и '''''Unenlagia paynemili'''''<ref name=PBDB>{{PBDB|65421|''Unenlagia''}}{{v|18|01|03}}</ref>.


== Открытие и наименование ==
== Открытие и наименование ==
[[Файл:Unenlagia.jpg|thumb|left|Известные фрагменты скелета ''U. comahuensis'']]
[[Файл:Unenlagia.jpg|thumb|left|Известные фрагменты скелета ''U. comahuensis'']]
В 1996 году в аргентинской провинции [[Неукен]] был обнаружен [[скелет]] [[Тероподы|теропода]], о чём было сообщено в том же году<ref name="novas1996">{{статья |автор= Novas F. E., Cladera G., Puerta P.|заглавие= New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia|ссылка= |язык= en|издание= [[Journal of Vertebrate Paleontology]]|тип= |год= 1996|том= 16|номер= 3|страницы= 56A|doi= 10.1080/02724634.1996.10011371|issn=}}</ref>. В 1997 году Фернандо Эмилио Новас и Пабло Пуэрта назвали и описали вид ''Unenlagia comahuensis''. Название рода происходит от словосочетания на языке [[Мапуче (язык)|мапуче]] ''uñen'' + ''lag'' — «полуптица», поскольку авторы статьи рассматривали животное в качестве переходного звена между [[Базальная группа|базальными]] тероподами и птицами. Видовое имя содержит отсылку к региону Comahue, где были найдены окаменелости.
В 1996 году в аргентинской провинции [[Неукен]] был обнаружен [[скелет]] [[Тероподы|теропода]], о чём было сообщено в том же году<ref name="novas1996">{{статья |автор= Novas F. E., Cladera G., Puerta P.|заглавие= New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia|ссылка= |язык= en|издание= [[Journal of Vertebrate Paleontology]]|тип= |год= 1996|том= 16|номер= 3|страницы= 56A|doi= 10.1080/02724634.1996.10011371|issn=}}</ref>. В 1997 году Фернандо Эмилио Новас и Пабло Пуэрта назвали и описали вид ''Unenlagia comahuensis''. Название рода происходит от словосочетания на языке [[Мапуче (язык)|мапуче]] ''uñen'' + ''lag'' — «полуптица», поскольку авторы статьи рассматривали животное в качестве переходного звена между [[Базальная группа|базальными]] тероподами и птицами. Видовое имя содержит отсылку к региону Comahue, где были найдены окаменелости<ref name="novas1997"/>.


Образец [[голотип]]а, MCF PVPH 78, был обнаружен в слоях {{нп5|Portezuelo Formation|формации Портезуэло}}, которая датируется [[Коньякский ярус|коньякским веком]] мелового периода. Голотип представляет собой хорошо сохранившийся частичный скелет без черепа, включающий [[Позвонок|позвонки]], [[крестец]], [[Шеврон (анатомия)|шевроны]], [[рёбра]], [[Лопатка|лопатку]], [[Плечевая кость|плечевой кости]], фрагментов [[Таз (анатомия)|таза]], костей [[Бедро|бедра]] и [[Голень|голени]].
Образец [[голотип]]а, MCF PVPH 78, был обнаружен в слоях {{нп5|Portezuelo Formation|формации Портезуэло}}, которая датируется [[Коньякский ярус|коньякским веком]] мелового периода. Голотип представляет собой хорошо сохранившийся частичный скелет без черепа, включающий [[Позвонок|позвонки]], [[крестец]], [[Шеврон (анатомия)|шевроны]], [[рёбра]], [[Лопатка|лопатку]], [[Плечевая кость|плечевой кости]], фрагментов [[Таз (анатомия)|таза]], костей [[Бедро|бедра]] и [[Голень|голени]]<ref name="novas1997"/>.


[[Файл:Unenlagia fossils.jpg|thumb|left|Слепки окаменелостей ''U. paynemili''. В настоящее время считается, что коготь находился на передней конечности, а не на задней, как показано на фото]]
[[Файл:Unenlagia fossils.jpg|thumb|left|Слепки окаменелостей ''U. paynemili''. В настоящее время считается, что коготь находился на передней конечности, а не на задней, как показано на фото]]
Строка 31: Строка 31:
Вокруг размеров тела ''Unenlagia'' велись споры из-за того, что хорошо известна только длина конечности животного, и неясно, стоит ли её экстраполировать, используя пропорции более продвинутых дромеозаврид или длинноногих базальных птиц. Оценки, таким образом, варьировались между длиной 3,5 метра и весом 75 килограммов, с одной стороны<ref>{{книга |автор= Paul G. S.|заглавие= The Princeton Field Guide to Dinosaurs|ответственный= |ссылка= |место= |издательство= Princeton University Press|год= 2010|том= |страниц= |страницы= 138|isbn= |ref= }}</ref>, и длиной всего 2 метра — с другой<ref name="Gianechini">{{статья |автор= Gianechini F. A., Apesteguia S.|заглавие= Unenlagiinae revisited: dromaeosaurid theropods from South America|ссылка= |язык= en|издание= Anais da Academia Brasileira de Ciencias|тип= |год= 2011|том= 83|номер= 1|страницы= 163—195|doi= |issn=}}</ref>. Точно так же изменилась интерпретация формы головы от присущей дромеозавридам короткой и высокой на более удлинённую форму, характерную для открытых позже ''[[Buitreraptor]]'' и ''[[Austroraptor]]''.
Вокруг размеров тела ''Unenlagia'' велись споры из-за того, что хорошо известна только длина конечности животного, и неясно, стоит ли её экстраполировать, используя пропорции более продвинутых дромеозаврид или длинноногих базальных птиц. Оценки, таким образом, варьировались между длиной 3,5 метра и весом 75 килограммов, с одной стороны<ref>{{книга |автор= Paul G. S.|заглавие= The Princeton Field Guide to Dinosaurs|ответственный= |ссылка= |место= |издательство= Princeton University Press|год= 2010|том= |страниц= |страницы= 138|isbn= |ref= }}</ref>, и длиной всего 2 метра — с другой<ref name="Gianechini">{{статья |автор= Gianechini F. A., Apesteguia S.|заглавие= Unenlagiinae revisited: dromaeosaurid theropods from South America|ссылка= |язык= en|издание= Anais da Academia Brasileira de Ciencias|тип= |год= 2011|том= 83|номер= 1|страницы= 163—195|doi= |issn=}}</ref>. Точно так же изменилась интерпретация формы головы от присущей дромеозавридам короткой и высокой на более удлинённую форму, характерную для открытых позже ''[[Buitreraptor]]'' и ''[[Austroraptor]]''.


Новас и Пуэрта обнаружили, что тазовая область ''Unenlagia'', особенно форма подвздошной кости, была очень похожа на таковую у [[археоптерикс]]а<ref>{{статья |автор= Novas F. E., Puerta P. F.|заглавие= New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia|ссылка= |язык= en|издание= [[Nature]]|тип= |год= 1997|том= 387|номер= 6631|страницы= 390—392|doi= |issn=}}</ref>. Плечевой пояс ''Unenlagia'' изначально описывался как приспособленный для машущих движений — с плоской лопаткой, расположенной на верху грудной клетки, что делало точку крепления плечевого сустава более [[Пространственные отношения в анатомической терминологии#Положение относительно центра масс и продольной оси тела или выроста тела|латеральной]]. Однако, в 2002 году [[Кеннет Карпентер]] отметил, что это означало бы, что лопатка была сплющена [[Пространственные отношения в анатомической терминологии#Положение относительно основных частей тела|дорсовентрально]], а не латерально, как у других тероподов, а следовательно, более вероятно расположение лопатки сбоку грудной клетки<ref>{{статья |автор= Carpenter K.|заглавие= Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation|ссылка= |язык= en|издание= Senckenbergiana Lethaea|тип= |год= 2002|том= 82|номер= |страницы= 59—76|doi= |issn=}}</ref>. Это предположение поддержала гипотеза Филиппа Сентера о том, что не принадлежавшие к кладе [[Avialae]] тероподы не были способны поднимать конечности выше собственной спины, в то время как более примитивный археоптерикс мог это делать<ref>{{статья |автор= Senter P.|заглавие= Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight|ссылка= |язык= en|издание= Acta Palaeontologica Polonica|тип= |год= 2006|том= 51|номер= 2|страницы= 305—313|doi= |issn=}}</ref>. Однако южноамериканские палеонтологи остались непреклонны, заявив, что поперечно расположенная лопатка вдавила бы [[коракоид]] в грудную клетку, что было бы анатомически неправдоподобным<ref name="Gianechini"/>.
Новас и Пуэрта обнаружили, что тазовая область ''Unenlagia'', особенно форма подвздошной кости, была очень похожа на таковую у [[археоптерикс]]а<ref name="novas1997">{{статья |автор= Novas F. E., Puerta P. F.|заглавие= New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia|ссылка= http://www.academia.edu/4158412/New_evidence_concerning_avian_origins_from_the_Late_Cretaceous_of_Patagonia|язык= en|издание= [[Nature]]|тип= |год= 1997|том= 387|номер= 6631|страницы= 390—392|doi= |issn=}}</ref>. Плечевой пояс ''Unenlagia'' изначально описывался как приспособленный для машущих движений — с плоской лопаткой, расположенной на верху грудной клетки, что делало точку крепления плечевого сустава более [[Пространственные отношения в анатомической терминологии#Положение относительно центра масс и продольной оси тела или выроста тела|латеральной]]. Однако, в 2002 году [[Кеннет Карпентер]] отметил, что это означало бы, что лопатка была сплющена [[Пространственные отношения в анатомической терминологии#Положение относительно основных частей тела|дорсовентрально]], а не латерально, как у других тероподов, а следовательно, более вероятно расположение лопатки сбоку грудной клетки<ref>{{статья |автор= Carpenter K.|заглавие= Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation|ссылка= |язык= en|издание= Senckenbergiana Lethaea|тип= |год= 2002|том= 82|номер= |страницы= 59—76|doi= |issn=}}</ref>. Это предположение поддержала гипотеза Филиппа Сентера о том, что не принадлежавшие к кладе [[Avialae]] тероподы не были способны поднимать конечности выше собственной спины, в то время как более примитивный археоптерикс мог это делать<ref>{{статья |автор= Senter P.|заглавие= Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight|ссылка= |язык= en|издание= Acta Palaeontologica Polonica|тип= |год= 2006|том= 51|номер= 2|страницы= 305—313|doi= |issn=}}</ref>. Однако южноамериканские палеонтологи остались непреклонны, заявив, что поперечно расположенная лопатка вдавила бы [[коракоид]] в грудную клетку, что было бы анатомически неправдоподобным<ref name="Gianechini"/>.


При размере тела в 3 метра ''Unenlagia'' вряд ли была способна летать.
При размере тела в 3 метра ''Unenlagia'' вряд ли была способна летать.

Версия от 06:40, 5 января 2018

 Уненлагия
Реконструкция внешнего вида
Реконструкция внешнего вида
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Клада:
Клада:
Семейство:
Род:
† Уненлагия
Международное научное название
Unenlagia Novas & Puerta, 1997
Виды
  • Unenlagia comahuensis
    Novas & Puerta, 1997
    typus
  • Unenlagia paynemili
    Calvo et al., 2004
Геохронология

Unenlagia (лат.) — род динозавров из семейства дромеозаврид, живших в середине мелового периода (93,5—85,8 млн лет назад) на территории современной Аргентины. В род включают 2 вида: Unenlagia comahuensis и Unenlagia paynemili[1].

Открытие и наименование

Известные фрагменты скелета U. comahuensis

В 1996 году в аргентинской провинции Неукен был обнаружен скелет теропода, о чём было сообщено в том же году[2]. В 1997 году Фернандо Эмилио Новас и Пабло Пуэрта назвали и описали вид Unenlagia comahuensis. Название рода происходит от словосочетания на языке мапуче uñen + lag — «полуптица», поскольку авторы статьи рассматривали животное в качестве переходного звена между базальными тероподами и птицами. Видовое имя содержит отсылку к региону Comahue, где были найдены окаменелости[3].

Образец голотипа, MCF PVPH 78, был обнаружен в слоях формации Портезуэло[англ.], которая датируется коньякским веком мелового периода. Голотип представляет собой хорошо сохранившийся частичный скелет без черепа, включающий позвонки, крестец, шевроны, рёбра, лопатку, плечевой кости, фрагментов таза, костей бедра и голени[3].

Слепки окаменелостей U. paynemili. В настоящее время считается, что коготь находился на передней конечности, а не на задней, как показано на фото

В 2002 году возле Лаго Баррелеса был обнаружен второй скелет, о чём было сообщено в 2003 году[4]. В следующем, 2004 году, палеонтологи Хорхе Кальво[англ.], Хуан Порфири и Александр Келлнер[англ.] описали его в качестве второго вида Unenlagia paynemili. Видовое название дано в честь Максимо Пайнемиля. Голотип представляет собой неполный скелет, включающий плечевую кость и две кости таза. Авторы работы описали несколько паратипов: MUCPv-343, коготь; MUCPv-409, фрагмент подвздошной кости; MUCPv-415, фалангу пальца, и MUCPv-416, позвонок[5].

Некоторые исследователи считают Neuquenraptor субъективным младшим синонимом Unenlagia[6].

Описание

Вокруг размеров тела Unenlagia велись споры из-за того, что хорошо известна только длина конечности животного, и неясно, стоит ли её экстраполировать, используя пропорции более продвинутых дромеозаврид или длинноногих базальных птиц. Оценки, таким образом, варьировались между длиной 3,5 метра и весом 75 килограммов, с одной стороны[7], и длиной всего 2 метра — с другой[8]. Точно так же изменилась интерпретация формы головы от присущей дромеозавридам короткой и высокой на более удлинённую форму, характерную для открытых позже Buitreraptor и Austroraptor.

Новас и Пуэрта обнаружили, что тазовая область Unenlagia, особенно форма подвздошной кости, была очень похожа на таковую у археоптерикса[3]. Плечевой пояс Unenlagia изначально описывался как приспособленный для машущих движений — с плоской лопаткой, расположенной на верху грудной клетки, что делало точку крепления плечевого сустава более латеральной. Однако, в 2002 году Кеннет Карпентер отметил, что это означало бы, что лопатка была сплющена дорсовентрально, а не латерально, как у других тероподов, а следовательно, более вероятно расположение лопатки сбоку грудной клетки[9]. Это предположение поддержала гипотеза Филиппа Сентера о том, что не принадлежавшие к кладе Avialae тероподы не были способны поднимать конечности выше собственной спины, в то время как более примитивный археоптерикс мог это делать[10]. Однако южноамериканские палеонтологи остались непреклонны, заявив, что поперечно расположенная лопатка вдавила бы коракоид в грудную клетку, что было бы анатомически неправдоподобным[8].

При размере тела в 3 метра Unenlagia вряд ли была способна летать.

Систематика

В первом описании Новас и Пуэрта посчитали Unenlagia сестринским таксоном птиц, что сделало его базальным представителем клады Avialae sensu Gauthier 1986[2].

Однако, в 1999 году Марк Норелл и Питер Маковицки заявили, что Unenlagia была членом семейства дромеозаврид[11][12]. Unenlagia принадлежала к сильно похожей на птиц гондванской кладе дромеозаврид, называемой Unenlagiinae и была тесно связана с такими видами, как Buitreraptor и Neuquenraptor (которые могли являться одним таксоном с Unenlagia). В 2005 году Маковицки и др. также восстановили «летающего хищника» Rahonavis в качестве члена этой группы. Это означало, что либо Unenlagia утратила эволюционную способность к полёту, хотя развилась из подобных Rahonavis предков, либо что способность к полёту появилась в процессе эволюции дважды[13]. Норелл и др. в 2006 году также обнаружили, что Rahonavis являлся сестринским таксоном для Unenlagia[14].

С этой позицией согласны не все исследователи. В 2011 году Фернандо Новас и Федерико Агнолин опубликовали исследование, в котором они расположили подсемейство Unenlagiidae в пределах клады Avialae[15].

Примечания

  1. Unenlagia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Дата обращения: 3 января 2018)
  2. 1 2 Novas F. E., Cladera G., Puerta P. New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1996. — Vol. 16, no. 3. — P. 56A. — doi:10.1080/02724634.1996.10011371.
  3. 1 2 3 Novas F. E., Puerta P. F. New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia (англ.) // Nature. — 1997. — Vol. 387, no. 6631. — P. 390—392.
  4. Calvo J. O., Porfiri J. D., Kellner A. W. A. A close relative of Unenlagia comahuensis (Theropoda, Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina (англ.) // 18º Congresso Brasileiro de Paleontologia, Brasilia, Resumos. — 2003. — P. 82—83.
  5. Calvo J. O., Porfiri J. D., Kellner A. W. A. On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina (англ.) // Arq. Mus. Nacional. Rio de Janeiro. — 2004. — Vol. 62. — P. 549—566.
  6. Turner A. H., Hwang S. H., Norell M. A. A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia (англ.) // American Museum Novitates. — 2007. — Vol. 3557. — P. 1—27.
  7. Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — Princeton University Press, 2010. — С. 138.
  8. 1 2 Gianechini F. A., Apesteguia S. Unenlagiinae revisited: dromaeosaurid theropods from South America (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciencias. — 2011. — Vol. 83, no. 1. — P. 163—195.
  9. Carpenter K. Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation (англ.) // Senckenbergiana Lethaea. — 2002. — Vol. 82. — P. 59—76.
  10. Senter P. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2006. — Vol. 51, no. 2. — P. 305—313.
  11. Norell M. A., Makovicky P. J. Important features of the dromaeosaur skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis (англ.) // American Museum Novitates. — 1999. — Vol. 3282. — P. 1—45.
  12. Norell M. A., Makovicky P. J. Dromaeosauridae // The Dinosauria (second edition) / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska. — Berkeley: University of California Press, 2004. — С. 196—209.
  13. Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; Agnolín, Federico L. The Earliest Dromaeosaurid Theropod from South America (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 437, no. 7061. — P. 1007–1011. — doi:10.1038/nature03996.
  14. Norell M. A., Clark J. M., Turner A. H., Makovicky P. J., Barsbold R., Rowe T. A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) (англ.) // American Museum Novitates. — 2006. — Vol. 3545. — P. 1—51. — doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2.
  15. Agnolin F. L., Novas F. E. Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2011. — Vol. 83, no. 1. — P. 117—162. — doi:10.1590/S0001-37652011000100008.