Одонатоидные: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
выделение раздела
Строка 72: Строка 72:


Иногда Odonata рассматривается в более широком таксономическом объёме (Odonata ''sensu lato''), не включая [[Erasipteridae]], [[Geroptera]] и [[Protodonata]], но чаще таксон в таком объёме трактуется как безранговая клада Odonatoclada<ref name="TruemanRowe">Trueman J. W. H. & Rowe R. J. 2008. [[Tree of Life Web Project]] — [http://tolweb.org/Odonata/8266/2008.03.20 Odonata. Dragonflies and damselflies]. Version of 2008-MAR-20. Retrieved 2008-DEC-15.</ref>.
Иногда Odonata рассматривается в более широком таксономическом объёме (Odonata ''sensu lato''), не включая [[Erasipteridae]], [[Geroptera]] и [[Protodonata]], но чаще таксон в таком объёме трактуется как безранговая клада Odonatoclada<ref name="TruemanRowe">Trueman J. W. H. & Rowe R. J. 2008. [[Tree of Life Web Project]] — [http://tolweb.org/Odonata/8266/2008.03.20 Odonata. Dragonflies and damselflies]. Version of 2008-MAR-20. Retrieved 2008-DEC-15.</ref>.

== Эволюция стрекозоподобных насекомых ==
Отряд является одним из наиболее древних в классе насекомых. Группа отделилась от примитивных [[Scarabaeones|скарабеоновых насекомых]] (Scarabaeones) ещё в раннем [[Каменноугольный период|каменноугольном периоде]]. Наряду с сохранением столь примитивной особенности, как отсутствие криптостернии, стрекозообразные характеризуются развитием только им присущего прямомышечного аппарата крыльев, обе пары которых способны совершать не синхронные взмахи<ref name="расницын"/>. В прошлом стрекозы также были многочисленны и разнообразны, о чём свидетельствуют довольно частые находки их остатков в
отложениях разных геологических возрастов. В тоже время, в геологической истории стрекоз ещё остаётся немало пробелов. Так, [[мезозой]]ская фауна известна практически исключительно по находкам в [[Евразия|Евразии]]. Для полноценного описания филогении стрекоз имеется мало окаменелых находок из [[Триасовый период|триасового]], особенно раннего триасового периода. Сведения о видах стрекоз раннего мелового периода в основном ограничены находками в Восточной Азии<ref name="ФС">{{книга|автор=Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю., Борисов С. Н. и др.|заглавие=Фауна и экология стрекоз|место= Новосибирск|издательство=Наука. Сиб. отд-ние|год=1989|страниц=207|страницы=33, 44—48}}</ref>.

=== Историческое развитие Meganeurida ===
[[Файл:Meganeura fossil.JPG|250px|мини|слева|Окаменелый отпечаток [[меганевры]]]]

В составе отряда примитивными считаются гигантские стрекозоподобные насекомые [[Meganeurina]] из-за отсутствия у них таких структур, характерных для крыла современных стрекоз, как узелок и птеростигма. Они раньше других «стрекоз» появились в истории эволюции насекомых в конце раннего [[Каменноугольный период|каменноугольного периода]]. Основное направление эволюции меганевриновых было увеличение размеров, хотя самые древние и примитивные из них (представители из семейства [[Eugeropteridae]]) были невелики — длина их крыльев составляла 4—5 см. В раннем [[Пермский период|пермском периоде]] среди стрекоз отряда появились настоящие гиганты: у ''[[Meganeuropsis]]'' размах крыльев превышал 70 см<ref name="ФС" />. Это были самые крупные из всех известных насекомых. Отсутствие узелка и птеростигмы указывает на меньшее совершенство их полёта в сравнении с другими стрекозами. Узкое и длинное крыло с острой вершиной считается характерным признаком планера. В позднем карбоне — раннем пермском периоде меганеврины достигли наивысшего расцвета и широко расселились в тропических болотистых лесах. К концу пермского периода их разнообразие снижается и в [[триасовый период]] переходит единственное семейство [[Triadotypidae]]. Меганевриновые стрекозы дали начало двум группам потомков, преимущественно пермской — [[Ditaxineurina]], [[Kennedyina]] и эндемичной для триасового периода — [[Triadophlebiina]]. Наиболее близки к гигантским стрекозам дитаксиневриновые. Их ноги образуют т. н. «ловчую корзину». Отличительной особенностью подотряда является узелок и [[птеростигма]]. Его обособление, по-видимому, связано с совершенствованием лётных качеств крыла. Полного расцвета дитаксиневриновые достигли в раннем [[Пермский период|пермском периоде]]. В послепермских отложениях дитаксиневриновые не обнаружены. Одновременно с дитаксиневриновыми в ранней перми появились стебельчатокрылые потомки — подотряд Kennedyina (инфраотряд Kennedyomorpha). К группе принадлежали мелкие и средней величины насекомые с резко стебельчатыми крыльями длиной до 90 мм, которые в покое косо складывались над брюшком дорзальными поверхностями внутрь. Узелок был развит в разной степени и у всех представителей группы имелась птеростигма. «Ловчая корзина» не выражена и судя по строению ног, эти насекомые охотились хватая сидящих насекомых и прилагали большие усилия, чтобы оторвать их от субстрата<ref name="расницын"/>.

Во второй половине перми, с появлением среди Meganeurida наметилась вторая эволюционная линия, развитие которой привело к появлению ещё одного подотряда стрекоз со стебельчатыми крыльями — Triadophlebiina. Экологически представители данной группы были близки к Kennedyina, но, в отличие от них, питались малоподвижными не мелкими насекомыми, на что указывают крупные размеры большинства представителей данной группы<ref name="ФС" />.

=== Историческое развитие современных групп ===
Первые ''Libellulida'' известны по немногочисленным находкам из триасовых отложений в [[Австралия|Австралии]], [[Африка|Африке]] и [[Южная Америка|Южной Америке]], где ''Meganeurida'' к тому времени уже практически вымерли. В фауне [[Евразия|Евразии]] тех времён всё ещё преобладали [[Meganeurida]], сильно изменившиеся, но ещё многочисленные и разнообразные. Libellulida в фауне Евразии были исключительно редки. Быстрое развитие подотряда началось во второй половине [[Триасовый период|триасового периода]], но его распространение все ещё ограничивалось континентами Южного полушария. С наступлением раннего [[Юрский период|юрского периода]] они достигли вершины своей [[Эволюция|эволюции]] и заняли господствующее положение среди стрекоз Евразии<ref name="ФС" />.

В юрском периоде на смену палеозойским группам пришли мезо-кайнозойской группы: Libellulomorpha и Lestomorpha, имеющие водных личинок и более совершенный летательный аппарат<ref name="расницын"/>.

Предки калоптеригиновых (Calopterygoidea) гораздо дальше отошли от исходного состояния. Их крылья сузились и стали стебельчатыми, у них исчезли отличия в форме обеих пар крыльев, а их жилкование в большинстве таксонов частично [[Редукция (биология)|редуцировалось]]. В отличие от своих пермских аналогов стебельчатокрылые Libellulida унаследовали от предков «ловчую корзину», а с ней вместе и способность хватать насекомых как на субстрате, так и в воздухе. Водное дыхание личинок совершенствовалось иначе, чем у представителей предыдущей группы. Частично [[газообмен]] осуществлялся, как у предков, дыхательным [[Эпителий|эпителием]] ректума, но его также дополняли наружные пластинчатые жабры, являющиеся производными от эпи- и парапроктов. Позднее, при колонизации текучих водоёмов, первичные [[жабры]] видоизменялись, утратили способность к газообмену, и их заменили наружные жабры другого происхождения и строения. Следующая дивергенция разделила ствол ''Libellulina'' и ''Heterophlebiina'' на общего предка первых двух подотрядов и предка Epiophlebiina. Первая ветвь сохранила широкие основания своих крыльев и полный набор жилок, их личинки по-прежнему заселяли стоячие воды<ref name="ФС" />.

В юрском периоде широкое распространение получают стрекозы подотряда [[Anisozygoptera]]. В [[Меловой период|меловом периоде]] они уже гораздо менее численные. Стрекозы подотряда [[Anisoptera]] в этот период представлены обособленным вымершим семейством, близким к современным реофильным [[Cordulegastridae]]. Почти совершенно не встречаются в мелу стрекозы [[Zygoptera]]. Для позднемелового-палеогенового периода характерными являются многочисленны Zygoptera, особенно Agrionoidea; однако их личинки редки, что указывает на развитие их в основном вне озёр. На протяжении всего [[палеоген]]а довольно широко распространены [[Aeshnidae]], но почти отсутствуют Lestidae, [[Coenagrionidae]], [[Libelluloidea]]; редки Chironominae; совершенно отсутствуют [[Limnephilidae]] и др. Кайнозойская фауна стрекоз в общих чертах соответствует современной. К началу [[неоген]]а энтомофауна приобретает в целом современный облик. Количество Zygoptera резко сокращается, [[Lestidae]] и [[Coenagrionidae]] наоборот увеличивается, а другие группы и прежде всего Agrionoidea становятся редкими. Личинки Libelluloidea обычны с середины [[миоцен]]а, и составляют основную массу стрекоз, частично — Aeschnidae<ref>{{книга|автор=Жерихин В. В.|заглавие=Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике|место=М.|издательство= Litres|год=2018|страницы=132—133|страниц=547}}</ref>.


== Примечания ==
== Примечания ==

Версия от 05:19, 12 августа 2018

Одонатоидные
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Древнекрылые
Надотряд:
Одонатоидные
Международное научное название
Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005
Синонимы
  • Campylopterodea Rohdendorf, 1962
  • Odonatoidea Lameere, 1936

Odonatoptera (лат.) — надотряд или клада стрекозообразных насекомых, включающий всех современных стрекоз (Odonata) и вымершие группы крылатых насекомых, живших в каменноугольном и пермском периодах[1][2][3][4].

Систематика

Состав и филогенетические взаимоотношения надотряда Odonatoptera дискутируются. Признано, что это отдельная от всех Neoptera клада крылатых насекомых. Существует несколько взглядов на отношения с близкими группами. Одни учёные считают, что Odonatoptera — это сестринский таксон к Ephemeropteroidea (подёнки и другие), а таксон Palaeodictyopteroidea их сестринская или базальная группа, но все внутри монофилетической группы Palaeoptera. По другим взглядам Odonatoptera — сестринский таксон по отношению ко всем Neoptera, делая группу «Palaeoptera» парафилетической. Ещё одна гипотеза предполагает рассматривать Odonatoptera в качестве наиболее примитивной группы крылатых насекомых[5][6].

Отряды

Филогения

Иногда Odonata рассматривается в более широком таксономическом объёме (Odonata sensu lato), не включая Erasipteridae, Geroptera и Protodonata, но чаще таксон в таком объёме трактуется как безранговая клада Odonatoclada[8].

Эволюция стрекозоподобных насекомых

Отряд является одним из наиболее древних в классе насекомых. Группа отделилась от примитивных скарабеоновых насекомых (Scarabaeones) ещё в раннем каменноугольном периоде. Наряду с сохранением столь примитивной особенности, как отсутствие криптостернии, стрекозообразные характеризуются развитием только им присущего прямомышечного аппарата крыльев, обе пары которых способны совершать не синхронные взмахи[9]. В прошлом стрекозы также были многочисленны и разнообразны, о чём свидетельствуют довольно частые находки их остатков в отложениях разных геологических возрастов. В тоже время, в геологической истории стрекоз ещё остаётся немало пробелов. Так, мезозойская фауна известна практически исключительно по находкам в Евразии. Для полноценного описания филогении стрекоз имеется мало окаменелых находок из триасового, особенно раннего триасового периода. Сведения о видах стрекоз раннего мелового периода в основном ограничены находками в Восточной Азии[10].

Историческое развитие Meganeurida

Окаменелый отпечаток меганевры

В составе отряда примитивными считаются гигантские стрекозоподобные насекомые Meganeurina из-за отсутствия у них таких структур, характерных для крыла современных стрекоз, как узелок и птеростигма. Они раньше других «стрекоз» появились в истории эволюции насекомых в конце раннего каменноугольного периода. Основное направление эволюции меганевриновых было увеличение размеров, хотя самые древние и примитивные из них (представители из семейства Eugeropteridae) были невелики — длина их крыльев составляла 4—5 см. В раннем пермском периоде среди стрекоз отряда появились настоящие гиганты: у Meganeuropsis размах крыльев превышал 70 см[10]. Это были самые крупные из всех известных насекомых. Отсутствие узелка и птеростигмы указывает на меньшее совершенство их полёта в сравнении с другими стрекозами. Узкое и длинное крыло с острой вершиной считается характерным признаком планера. В позднем карбоне — раннем пермском периоде меганеврины достигли наивысшего расцвета и широко расселились в тропических болотистых лесах. К концу пермского периода их разнообразие снижается и в триасовый период переходит единственное семейство Triadotypidae. Меганевриновые стрекозы дали начало двум группам потомков, преимущественно пермской — Ditaxineurina, Kennedyina и эндемичной для триасового периода — Triadophlebiina. Наиболее близки к гигантским стрекозам дитаксиневриновые. Их ноги образуют т. н. «ловчую корзину». Отличительной особенностью подотряда является узелок и птеростигма. Его обособление, по-видимому, связано с совершенствованием лётных качеств крыла. Полного расцвета дитаксиневриновые достигли в раннем пермском периоде. В послепермских отложениях дитаксиневриновые не обнаружены. Одновременно с дитаксиневриновыми в ранней перми появились стебельчатокрылые потомки — подотряд Kennedyina (инфраотряд Kennedyomorpha). К группе принадлежали мелкие и средней величины насекомые с резко стебельчатыми крыльями длиной до 90 мм, которые в покое косо складывались над брюшком дорзальными поверхностями внутрь. Узелок был развит в разной степени и у всех представителей группы имелась птеростигма. «Ловчая корзина» не выражена и судя по строению ног, эти насекомые охотились хватая сидящих насекомых и прилагали большие усилия, чтобы оторвать их от субстрата[9].

Во второй половине перми, с появлением среди Meganeurida наметилась вторая эволюционная линия, развитие которой привело к появлению ещё одного подотряда стрекоз со стебельчатыми крыльями — Triadophlebiina. Экологически представители данной группы были близки к Kennedyina, но, в отличие от них, питались малоподвижными не мелкими насекомыми, на что указывают крупные размеры большинства представителей данной группы[10].

Историческое развитие современных групп

Первые Libellulida известны по немногочисленным находкам из триасовых отложений в Австралии, Африке и Южной Америке, где Meganeurida к тому времени уже практически вымерли. В фауне Евразии тех времён всё ещё преобладали Meganeurida, сильно изменившиеся, но ещё многочисленные и разнообразные. Libellulida в фауне Евразии были исключительно редки. Быстрое развитие подотряда началось во второй половине триасового периода, но его распространение все ещё ограничивалось континентами Южного полушария. С наступлением раннего юрского периода они достигли вершины своей эволюции и заняли господствующее положение среди стрекоз Евразии[10].

В юрском периоде на смену палеозойским группам пришли мезо-кайнозойской группы: Libellulomorpha и Lestomorpha, имеющие водных личинок и более совершенный летательный аппарат[9].

Предки калоптеригиновых (Calopterygoidea) гораздо дальше отошли от исходного состояния. Их крылья сузились и стали стебельчатыми, у них исчезли отличия в форме обеих пар крыльев, а их жилкование в большинстве таксонов частично редуцировалось. В отличие от своих пермских аналогов стебельчатокрылые Libellulida унаследовали от предков «ловчую корзину», а с ней вместе и способность хватать насекомых как на субстрате, так и в воздухе. Водное дыхание личинок совершенствовалось иначе, чем у представителей предыдущей группы. Частично газообмен осуществлялся, как у предков, дыхательным эпителием ректума, но его также дополняли наружные пластинчатые жабры, являющиеся производными от эпи- и парапроктов. Позднее, при колонизации текучих водоёмов, первичные жабры видоизменялись, утратили способность к газообмену, и их заменили наружные жабры другого происхождения и строения. Следующая дивергенция разделила ствол Libellulina и Heterophlebiina на общего предка первых двух подотрядов и предка Epiophlebiina. Первая ветвь сохранила широкие основания своих крыльев и полный набор жилок, их личинки по-прежнему заселяли стоячие воды[10].

В юрском периоде широкое распространение получают стрекозы подотряда Anisozygoptera. В меловом периоде они уже гораздо менее численные. Стрекозы подотряда Anisoptera в этот период представлены обособленным вымершим семейством, близким к современным реофильным Cordulegastridae. Почти совершенно не встречаются в мелу стрекозы Zygoptera. Для позднемелового-палеогенового периода характерными являются многочисленны Zygoptera, особенно Agrionoidea; однако их личинки редки, что указывает на развитие их в основном вне озёр. На протяжении всего палеогена довольно широко распространены Aeshnidae, но почти отсутствуют Lestidae, Coenagrionidae, Libelluloidea; редки Chironominae; совершенно отсутствуют Limnephilidae и др. Кайнозойская фауна стрекоз в общих чертах соответствует современной. К началу неогена энтомофауна приобретает в целом современный облик. Количество Zygoptera резко сокращается, Lestidae и Coenagrionidae наоборот увеличивается, а другие группы и прежде всего Agrionoidea становятся редкими. Личинки Libelluloidea обычны с середины миоцена, и составляют основную массу стрекоз, частично — Aeschnidae[11].

Примечания

  1. ↑ Martynov A. V. 1932. New Permian Palaeoptera with the discussion of some problems of their evolution. — Труды Палеозоологического института АН СССР. Том 1: С. 1—44.
  2. ↑ Мартынов А. В. Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых (Pterygota). Ч. 1. Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera. — [Труды ПИН АН СССР. Т. 7. Вып. 4]. М.-Л., 1938. С. 1—150.
  3. ↑ Main Groups of Insects (After Grimaldi & Engel, 2005- Mikko’s Phylogeny Archive) (англ.) (Дата обращения: 21 июля 2011).
  4. ↑ Pterygote Higher Relationships in reference to the phylogenetic position of Odonata (John W. H. Trueman — Tree of Life Project) (англ.) (Дата обращения: 21 июля 2011).
  5. ↑ Maddison, David R. 2002. Tree of Life Web Project — Pterygota. Winged insects. Version of 2002-JAN-01. Retrieved 2008-DEC-15.
  6. ↑ Trueman J. W. H. 2008. Tree of Life Web Project — Pterygote Higher Relationships. Retrieved 2008-DEC-15.
  7. ↑ 1 2 3 Petrulevicius J. F. and Gutiérrez P. R. 2016. New basal Odonatoptera (Insecta) from the lower Carboniferous (Serpukhovian) of Argentina. Arquivos Entomolóxicos 16: 341—358.
  8. ↑ Trueman J. W. H. & Rowe R. J. 2008. Tree of Life Web Project — Odonata. Dragonflies and damselflies. Version of 2008-MAR-20. Retrieved 2008-DEC-15.
  9. ↑ 1 2 3 Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок расницын не указан текст
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю., Борисов С. Н. и др. Фауна и экология стрекоз. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. — С. 33, 44—48. — 207 с.
  11. ↑ Жерихин В. В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. — М.: Litres, 2018. — С. 132—133. — 547 с.

Литература

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Одонатоидные&oldid=94478757