Одонатоидные
| Одонатоидные | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||
| Научная классификация | ||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Одонатоидные |
||||||
| Международное научное название | ||||||
| Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 | ||||||
| Синонимы | ||||||
|
||||||
| ||||||
Odonatoptera (лат.) — надотряд или клада стрекозообразных насекомых, включающий всех современных стрекоз (Odonata) и вымершие группы крылатых насекомых, живших в каменноугольном и пермском периодах[1][2][3][4].
Систематика
Состав и филогенетические взаимоотношения надотряда Odonatoptera дискутируются. Признано, что это отдельная от всех Neoptera клада крылатых насекомых. Существует несколько взглядов на отношения с близкими группами. Одни учёные считают, что Odonatoptera — это сестринский таксон к Ephemeropteroidea (подёнки и другие), а таксон Palaeodictyopteroidea их сестринская или базальная группа, но все внутри монофилетической группы Palaeoptera. По другим взглядам Odonatoptera — сестринский таксон по отношению ко всем Neoptera, делая группу «Palaeoptera» парафилетической. Ещё одна гипотеза предполагает рассматривать Odonatoptera в качестве наиболее примитивной группы крылатых насекомых[5][6].
Отряды
- † Argentinoptera Petrulevicius & Gutiérrez, 2016[7]
- † Campylopterodea Rohdendorf, 1962
- † Eugeroptera Petrulevicius & Gutiérrez, 2016[7]
- † Geroptera Brodsky, 1994
- † Kukaloptera Petrulevicius & Gutiérrez, 2016[7]
- † Protanisoptera Carpenter, (1931
- † Protodonata Brongniart,1885 [syn. Meganisoptera Martynov, 1932]
- † Protozygoptera Tillyard, 1925 (включая Archizygoptera Handlirsch, 1906)
- † Triadophlebioptera Bechly, 1996
- Odonata Fabricius, 1793 — Стрекозы
Филогения
| Odonatoptera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Иногда Odonata рассматривается в более широком таксономическом объёме (Odonata sensu lato), не включая Erasipteridae, Geroptera и Protodonata, но чаще таксон в таком объёме трактуется как безранговая клада Odonatoclada[8].
Эволюция
Отряд является одним из наиболее древних в классе насекомых. Группа отделилась от примитивных скарабеоновых насекомых (Scarabaeones) ещё в раннем каменноугольном периоде. Наряду с сохранением столь примитивной особенности, как отсутствие криптостернии, стрекозообразные характеризуются развитием только им присущего прямомышечного аппарата крыльев, обе пары которых способны совершать не синхронные взмахи[9]. В прошлом стрекозы также были многочисленны и разнообразны, о чём свидетельствуют довольно частые находки их остатков в отложениях разных геологических возрастов. В то же время в геологической истории стрекоз ещё остаётся немало пробелов. Так, мезозойская фауна известна практически исключительно по находкам в Евразии. Для полноценного описания филогении стрекоз имеется мало окаменелых находок из триасового, особенно раннего триасового периода. Сведения о видах стрекоз раннего мелового периода в основном ограничены находками в Восточной Азии[10].
Историческое развитие Meganeurida
В составе отряда примитивными считаются гигантские стрекозоподобные насекомые Meganeurina из-за отсутствия у них таких структур, характерных для крыла современных стрекоз, как узелок и птеростигма. Они раньше других «стрекоз» появились в истории эволюции насекомых в конце раннего каменноугольного периода. Основное направление эволюции меганевриновых было увеличение размеров, хотя самые древние и примитивные из них (представители из семейства Eugeropteridae) были невелики — длина их крыльев составляла 4—5 см. В раннем пермском периоде среди стрекоз отряда появились настоящие гиганты: у Meganeuropsis размах крыльев превышал 70 см[10]. Это были самые крупные из всех известных насекомых. Отсутствие узелка и птеростигмы указывает на меньшее совершенство их полёта в сравнении с другими стрекозами. Узкое и длинное крыло с острой вершиной считается характерным признаком планера. В позднем карбоне — раннем пермском периоде меганеврины достигли наивысшего расцвета и широко расселились в тропических болотистых лесах. К концу пермского периода их разнообразие снижается и в триасовый период переходит единственное семейство Triadotypidae. Меганевриновые стрекозы дали начало двум группам потомков, преимущественно пермской — Ditaxineurina, Kennedyina и эндемичной для триасового периода — Triadophlebiina. Наиболее близки к гигантским стрекозам дитаксиневриновые. Их ноги образуют т. н. «ловчую корзину». Отличительной особенностью подотряда является узелок и птеростигма. Его обособление, по-видимому, связано с совершенствованием лётных качеств крыла. Полного расцвета дитаксиневриновые достигли в раннем пермском периоде. В послепермских отложениях дитаксиневриновые не обнаружены. Одновременно с дитаксиневриновыми в ранней перми появились стебельчатокрылые потомки — подотряд Kennedyina (инфраотряд Kennedyomorpha). К группе принадлежали мелкие и средней величины насекомые с резко стебельчатыми крыльями длиной до 90 мм, которые в покое косо складывались над брюшком дорзальными поверхностями внутрь. Узелок был развит в разной степени и у всех представителей группы имелась птеростигма. «Ловчая корзина» не выражена и судя по строению ног, эти насекомые охотились хватая сидящих насекомых и прилагали большие усилия, чтобы оторвать их от субстрата[9].
Во второй половине перми, с появлением среди Meganeurida наметилась вторая эволюционная линия, развитие которой привело к появлению ещё одного подотряда стрекоз со стебельчатыми крыльями — Triadophlebiina. Экологически представители данной группы были близки к Kennedyina, но, в отличие от них, питались малоподвижными не мелкими насекомыми, на что указывают крупные размеры большинства представителей данной группы[10].
Историческое развитие современных групп
Первые Libellulida известны по немногочисленным находкам из триасовых отложений в Австралии, Африке и Южной Америке, где Meganeurida к тому времени уже практически вымерли. В фауне Евразии тех времён всё ещё преобладали Meganeurida, сильно изменившиеся, но ещё многочисленные и разнообразные. Libellulida в фауне Евразии были исключительно редки. Быстрое развитие подотряда началось во второй половине триасового периода, но его распространение все ещё ограничивалось континентами Южного полушария. С наступлением раннего юрского периода они достигли вершины своей эволюции и заняли господствующее положение среди стрекоз Евразии[10].
В юрском периоде на смену палеозойским группам пришли мезо-кайнозойской группы: Libellulomorpha и Lestomorpha, имеющие водных личинок и более совершенный летательный аппарат[9].
Предки калоптеригиновых (Calopterygoidea) гораздо дальше отошли от исходного состояния. Их крылья сузились и стали стебельчатыми, у них исчезли отличия в форме обеих пар крыльев, а их жилкование в большинстве таксонов частично редуцировалось. В отличие от своих пермских аналогов стебельчатокрылые Libellulida унаследовали от предков «ловчую корзину», а с ней вместе и способность хватать насекомых как на субстрате, так и в воздухе. Водное дыхание личинок совершенствовалось иначе, чем у представителей предыдущей группы. Частично газообмен осуществлялся, как у предков, дыхательным эпителием ректума, но его также дополняли наружные пластинчатые жабры, являющиеся производными от эпи- и парапроктов. Позднее, при колонизации текучих водоёмов, первичные жабры видоизменялись, утратили способность к газообмену, и их заменили наружные жабры другого происхождения и строения. Следующая дивергенция разделила ствол Libellulina и Heterophlebiina на общего предка первых двух подотрядов и предка Epiophlebiina. Первая ветвь сохранила широкие основания своих крыльев и полный набор жилок, их личинки по-прежнему заселяли стоячие воды[10].
В юрском периоде широкое распространение получают стрекозы подотряда Anisozygoptera. В меловом периоде они уже гораздо менее численные. Стрекозы подотряда Anisoptera в этот период представлены обособленным вымершим семейством, близким к современным реофильным Cordulegastridae. Почти совершенно не встречаются в мелу стрекозы Zygoptera. Для позднемелового-палеогенового периода характерными являются многочисленны Zygoptera, особенно Agrionoidea; однако их личинки редки, что указывает на развитие их в основном вне озёр. На протяжении всего палеогена довольно широко распространены Aeshnidae, но почти отсутствуют Lestidae, Coenagrionidae, Libelluloidea; редки Chironominae; совершенно отсутствуют Limnephilidae и др. Кайнозойская фауна стрекоз в общих чертах соответствует современной. К началу неогена энтомофауна приобретает в целом современный облик. Количество Zygoptera резко сокращается, Lestidae и Coenagrionidae наоборот увеличивается, а другие группы и прежде всего Agrionoidea становятся редкими. Личинки Libelluloidea обычны с середины миоцена, и составляют основную массу стрекоз, частично — Aeschnidae[11].
Примечания
- ↑ Martynov A. V. 1932. New Permian Palaeoptera with the discussion of some problems of their evolution. — Труды Палеозоологического института АН СССР. Том 1: С. 1—44.
- ↑ Мартынов А. В. Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых (Pterygota). Ч. 1. Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera. — [Труды ПИН АН СССР. Т. 7. Вып. 4]. М.-Л., 1938. С. 1—150.
- ↑ Main Groups of Insects (After Grimaldi & Engel, 2005- Mikko’s Phylogeny Archive) (англ.) (Дата обращения: 21 июля 2011).
- ↑ Pterygote Higher Relationships in reference to the phylogenetic position of Odonata (John W. H. Trueman — Tree of Life Project) (англ.) (Дата обращения: 21 июля 2011).
- ↑ Maddison, David R. 2002. Tree of Life Web Project — Pterygota. Winged insects. Version of 2002-JAN-01. Retrieved 2008-DEC-15.
- ↑ Trueman J. W. H. 2008. Tree of Life Web Project — Pterygote Higher Relationships. Retrieved 2008-DEC-15.
- ↑ 1 2 3 Petrulevicius J. F. and Gutiérrez P. R. 2016. New basal Odonatoptera (Insecta) from the lower Carboniferous (Serpukhovian) of Argentina. Arquivos Entomolóxicos 16: 341—358.
- ↑ Trueman J. W. H. & Rowe R. J. 2008. Tree of Life Web Project — Odonata. Dragonflies and damselflies. Version of 2008-MAR-20. Retrieved 2008-DEC-15.
- ↑ 1 2 3 Историческое развитие класса насекомых / Ред. Родендорф Б. Б., Расницын А. П.. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — С. 127—133. — 256 с. — (Труды ПИН).
- ↑ 1 2 3 4 5 Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю., Борисов С. Н. и др. Фауна и экология стрекоз. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. — С. 33, 44—48. — 207 с.
- ↑ Жерихин В. В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. — М.: Litres, 2018. — С. 132—133. — 547 с.
Литература
- Фрэнк Карпентер 1992. Superclass Hexapoda. Volume 3 of Part R, Arthropoda 4; Treatise on Invertebrate Paleontology, Boulder, Colorado, Geological Society of America.
- Дэвид Гримальди, Engel, Michael S. Evolution of the Insects (неопр.). — Cambridge University Press, 2005-05-16. — ISBN 0-521-82149-5.
Ссылки
- Phylogenetic Systematics of Odonata (недоступная ссылка) (Günter Bechly, 2005)