Доказательства эволюции

Ископаемый археоптерикс, обнаруженный вскоре после публикации «Происхождения видов». Строение черепа археоптерикса (наличие зубов), длинный хвостовой отдел позвоночника из 20 позвонков, пальцы с развитыми фалангами на передних конечностях, наличие брюшных рёбер, отсутствие клюва и ряд других признаков, характерных для нептичьих теропод. В то же время общая форма тела, сросшиеся ключицы, трёхпалые передние конечности и характер оперения, включающего сложно устроенные маховые перья, характерны для птиц. Тем самым археоптерикс занимает по морфологии промежуточное положение между традиционно помещаемыми в класс рептилий динозаврами и птицами (хотя не все авторы согласны с традиционной систематикой), то есть является переходной формой

Доказа́тельства эволю́ции — научные данные и концепции, подтверждающие происхождение всех живых существ на Земле от общего предка. Благодаря этим доказательствам основы эволюционного учения получили признание в научном сообществе, а ведущей системой представлений о процессах видообразования стала синтетическая теория эволюции.

Эволюционные процессы наблюдаются как в естественных, так и лабораторных условиях. Известны случаи образования новых видов. Описаны также случаи развития новых свойств посредством случайных мутаций. Факт эволюции на внутривидовом уровне доказан экспериментально, а процессы видообразования непосредственно наблюдались в природе.

Чтобы получить сведения об эволюционной истории жизни, палеонтологи анализируют ископаемые остатки организмов. Степень родства между современными видами можно установить, сравнивая их строение, геномы, развитие зародышей (эмбриогенез). Дополнительный источник информации об эволюции — закономерности географического распространения биологических таксонов, которые изучает биогеография. Все эти данные укладываются в единую картину — эволюционное дерево жизни.

Среди доказательств факта эволюции можно выделить три группы. Первая — это задокументированные примеры небольших изменений видов, которые наблюдаются за геолологически короткий промежуток времени в дикой природе и в результате селекции сельскохозяйственных растений и домашних животных. Вторая — палеонтологическая летопись, свидетельствующая о значительной изменчивости жизни на протяжении истории Земли. К третьей группе доказательств относятся морфологические особенности строения всех существующих современных организмов, такие как рудиментарные органы и атавизмы, позволяющие выдвигать проверяемые предположения об общем происхождении тех или иных видов.

Наблюдаемая эволюция

См. также: Видообразование и Наследственная изменчивость

Наблюдаемые сегодня изменения в популяциях доказывают не только существование эволюции, но и существование ряда механизмов, необходимых для эволюционного происхождения всех видов от общего предка. Было установлено, что геномы подвержены разнообразным мутациям, среди которых перемещение интронов, дупликация генов, рекомбинации, транспозиции, ретровирусные вставки (горизонтальный перенос генов), замена, удаление и вставка отдельных нуклеотидов, а также хромосомные перестройки. Известны такие хромосомные перестройки, как дубликация генома (полиплоидия), неравный кроссинговер, хромосомная инверсия, транслокация, деление, слияние, дубликация и удаление хромосом. Также наблюдается изменение строения организмов и функциональные изменения — различные адаптации, появление способности усваивать новый вид пищи (в том числе — нейлон и пентахлорофенол, производство которых началось в 1930-х годах) и т. д. Кроме того, были обнаружены всевозможные промежуточные этапы возникновения новых видов, что свидетельствует о плавном характере видообразования.

Быстрая эволюция ящериц в новых условиях

Согласно опубликованному в 2008 году исследованию, у популяции стенных ящериц Podarcis sicula всего лишь за 36 лет (крайне короткий для эволюции период) изменились размер и форма головы, увеличилась сила укуса и развились новые структуры в пищеварительном тракте. Эти физические перемены произошли одновременно с серьёзными изменениями в популяционной плотности и социальной структуре.

В 1971 году пять пар взрослых особей Podarcis sicula с острова Под Кописте были перевезены на соседний остров Под Маркару (эти хорватские острова находятся на юге Адриатического моря, недалеко от Ластова). Условия на новом месте были близки к привычной среде обитания, наземные хищники отсутствовали, и за три десятилетия ящерицы естественным образом распространились по острову (вытеснив при этом местную популяцию Podarcis melisellensis). Когда исследователи вернулись на Под Маркару, они обнаружили, что ящерицы на этом острове существенно отличаются от ящериц на Под Кописте. Сравнение митохондриальной ДНК показало, что популяции генетически неразличимы, но в то же время в популяции с Под Маркару средний размер особей увеличен, задние конечности короче, максимальная скорость бега меньше, а также отличается реакция на нападение хищников. Эти изменения строения и поведения объясняются меньшей активностью хищников на Под Маркару и наличием более густой растительности, способствующей маскировке. Кроме того, в новой популяции существенно изменились размер и форма головы, она стала более массивной, увеличилась сила укуса. Эти физические перемены соответствуют изменению рациона: P. sicula с Под Кописте преимущественно насекомоядные, а диета ящериц на Под Маркару в зависимости от сезона почти на две трети состоит из растительной пищи. Растения на новом месте обитания жёсткие и волокнистые, а мощные челюсти позволяют качественнее откусывать и размельчать растительную еду.

Наиболее неожиданным различием оказалось наличие у новой популяции илеоцекального (подвздошно-слепокишечного) клапана, предназначенного для замедления прохода пищи за счёт создания в кишке камер брожения, в которых микробы могут разбивать трудно перевариваемые кусочки растительности. Эти клапаны никогда ранее не были обнаружены у этой разновидности ящериц, включая исходную популяцию с острова Под Кописте. Специалисты называют их «эволюционным новшеством, новым свойством, отсутствовавшим у предковой популяции и развившемся в ходе эволюции у этих ящериц». Кроме того, в кишечнике новой популяции присутствуют нематоды, отсутствующие у исходной популяции.

Изменения в диете также вызвали изменения в плотности популяции и социальной структуре. Из-за того, что растения — это намного больший, предсказуемый и надёжный источник пропитания, чем насекомые, количество ящериц увеличилось. Кроме того, пропала необходимость гоняться за добычей, что привело к тому, что ящерицы перестали агрессивно защищать свои территории.

Развитие устойчивости к антибиотикам и пестицидам

Развитие и распространение устойчивости к антибиотикам у бактерий и устойчивости к пестицидам у растений и насекомых является доказательством эволюции видов. Появление устойчивых к ванкомицину форм золотистого стафилококка и та опасность, которую они представляют для пациентов больниц, — это прямой результат эволюции путём естественного отбора. Ещё один пример — развитие штаммов шигеллы, устойчивых к антибиотикам из группы сульфаниламидов. Появление малярийных комаров, устойчивых к ДДТ, и развитие у австралийских популяций кроликов устойчивости к миксоматозу демонстрируют действие эволюции в условиях давления отбора при быстрой смене поколений.

За последние 50 лет зарегистрировано более 2500 случаев адаптации насекомых-вредителей к различным пестицидам. Поэтому для борьбы с вредителями вместо обычных ядов стараются использовать биологические пестициды — энтомопатогенные вирусы. В частности, для борьбы с яблонной плодожоркой Cydia pomonella (личинки которой — это те самые «червяки» в червивых яблоках) активно используется Cydia pomonella грануровирус (CpGV). Но в 2003 году были зафиксированы первые случаи снижения эффективности вируса, и к 2005 году появились популяции яблонной плодожорки, у которых устойчивость к вирусу выросла в 100 000 раз по сравнению с исходной. Установлено, что причиной устойчивости является мутация в половой Z-хромосоме.

Примеры видообразования

Согласно синтетической теории эволюции, образование новых видов происходит в результате разделения особей одного вида на группы, не скрещивающиеся между собой. Такое разделение может быть вызвано различными причинами, такими как наличие непреодолимых географических барьеров (аллопатрическое видообразование) или разделение по экологическим нишам внутри одного ареала (симпатрическое видообразование). После возникновения между популяциями различных типов изоляции популяции начинают эволюционировать независимо, в результате чего между популяциями постепенно накапливаются генетические различия, и через некоторое время достигается генетическая несовместимость — скрещивание оказывается невозможным.

Кроме того, новые виды могут возникать практически мгновенно (в геологическом масштабе времени) путём полиплоидии (кратного увеличения количества хромосом в клетке) и гибридизации (скрещивания различных видов).

Наблюдения за современными видами показывают, что видообразование непрерывно происходит в существующих популяциях.

В качестве наблюдаемых человеком исторических примеров видообразования (в результате искусственного отбора) можно назвать выведение из одомашненной популяции дикого тутового шелкопряда тутового шелкопряда домашнего (Bombyx mori). Скрещивания между этими формами практически не происходят и практически не дают способного размножаться потомства, следовательно, имеет место репродуктивная изоляция.

Промежуточные этапы видообразования

Диаграмма, демонстрирующая варианты скрещивания соседних популяций одного вида. В третьем случае ареалы отдельных популяций образуют кольцо, в результате две соседние популяции имеют генетическое родство, однако друг с другом не скрещиваются и ведут себя как отдельные виды

В определении понятия биологического вида существенное значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях. Если видообразование происходит постепенно, в результате небольших последовательных изменений, то и сегодня мы должны наблюдать все возможные стадии видообразования, а значит, и все возможные стадии репродуктивной изоляции: свободное скрещивание между популяциями, затруднённое скрещивание, снижение плодовитости потомства, бесплодное потомство, и наконец — полную генетическую изоляцию. Если ничего подобного среди современных видов обнаружить не удаётся, то тем самым опровергаются основы эволюционного учения, то есть это пример фальсифицируемости эволюционного учения.

Существует множество примеров того, как разные виды могут скрещиваться в исключительных условиях. Например, у чёрной вороны и серой вороны разные ареалы, но на пересечении этих ареалов виды могут образовывать гибриды. Ещё один пример — различные виды рыбы рода чукучанов из реки Платт, которые живут рядом, но редко скрещиваются.

Неполное видообразование можно наблюдать у различных кольцевых видов: представители вида обитают вокруг гор, водоёмов и т. п., при этом соседние популяции скрещиваются между собой и незначительно различаются, а крайние формы различаются значительно и не скрещиваются (см. диаграмму). Пример кольцевого вида — безлёгочная саламандра Ensatina eschscholtzii, обитающая на склонах гор близ тихоокеанского побережья Северной Америки. В зависимости от района обитания вокруг гор саламандры образуют различные формы, постепенно изменяющие свои морфологические и экологические характеристики. Крайние формы Ensatina eschscholtzii eschscholtzii и Ensatina eschscholtzii klauberi, первая из которых имеет красноватую окраску, а вторая - чёрно-белую, сосуществуют в узкой зоне гор на юге Калифорнии, однако между собой не скрещиваются. Другие примеры кольцевых видов — зелёная пеночка (Phylloscopus trochiloides), оленья мышь (Peromyscus maniculatus), наземная улитка Partula olympia, дрозофила Drosophila paulistorum.

У многих гибридов снижена фертильность. У гибридов землероек из рода бурозубок размножение затруднено вследствие разницы хромосомных наборов. Тот же эффект наблюдался в лаборатории при скрещивании Drosophila pseudoobscura из Юты и Калифорнии. Фертильность также снижена у гибридов лягушек из семейства Bombinatoridae жерлянки краснобрюхой (Bombina bombina) и жерлянки желтобрюхой (Bombina variegata).

Многие другие виды могут давать бесплодное гибридное потомство. В их числе — различные земноводные (например — некоторые виды лягушек из рода Rana) и млекопитающие (например, мул — гибрид от скрещивания лошади и осла — как правило, бесплоден). Гибриды гребенчатого тритона и мраморного тритона бесплодны вследствие наличия непарных хромосом.

При скрещивании ряда других видов достигается оплодотворение, но позднее зародыш погибает. В качестве примера можно привести леопардовую лягушку (Rana pipiens) и лесную лягушку (Rana sylvatica) из рода настоящих лягушек. Аналогичная ситуация наблюдается у дрозофил и у некоторых растений, таких как хлопчатник обыкновенный (Gossypium hirsutum) и хлопчатник барбадосский (Gossypium barbadense).

Белый медведь

Конкретным примером крупномасштабных эволюционных изменений при неполном видообразовании является белый медведь (Ursus maritimus), который, несмотря на родство с бурым медведем (Ursus arctos), очевидное в силу того факта, что эти виды могут скрещиваться и давать плодовитое потомство, приобрёл значительные физиологические различия с бурым медведем. Эти различия позволяют белому медведю комфортно жить в условиях, в которых бурый медведь не выжил бы. В частности, белый медведь способен проплыть десятки километров в ледяной воде, его окраска сливается со снегом, он не замерзает в Арктике. Всё это возможно благодаря конкретным изменениям: белая окраска способствует маскировке хищника при охоте на тюленей; полые волоски увеличивают плавучесть и сохраняют тепло; слой подкожного жира, толщина которого к зиме доходит до 10 сантиметров, обеспечивает дополнительную теплоизоляцию; удлинённая, по сравнению с другими медведями, шея позволяет легче держать голову над водой во время плавания; увеличенные лапы с перепонками действуют как весла; небольшие бугорки и полости-присоски на подошвах уменьшают опасность поскользнуться на льду, а плотная шерсть на подошвах защищает лапы от сильного холода и обеспечивает трение; уши меньше, чем у других медведей, и уменьшают потери тепла; веки действуют как солнечные очки; зубы острее, чем у других медведей, и больше подходят для полностью мясного рациона; увеличенный объём желудка позволяет голодному хищнику съесть сразу целого тюленя, кроме того, белый медведь способен обходиться без пищи до девяти месяцев за счет переработки мочевины.

Наблюдаемое видообразование

Судя по палеонтологической летописи и по измерениям скорости мутаций, полная несовместимость геномов, делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем за 3 млн лет. А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это редкое событие. В то же время в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому есть основания надеяться увидеть видообразование у лабораторных животных.

Известны многие случаи видообразования посредством гибридизации и полиплоидизации у таких растений, как конопля, крапива, первоцвет, редька, капуста, а также у различных видов папоротников. В ряде случаев видообразование у растений происходило без гибридизации и полиплоидизации (кукуруза, стефаномерия Stephanomeria malheurensis из семейства астровых).

Дрозофилы, также известные как плодовые мухи, входят в число наиболее изученных организмов. С 1970-х годов зафиксированы многие случаи видообразования у дрозофил. Видообразование происходило, в частности, за счёт пространственного разделения, разделения по экологическим нишам в одном ареале, изменения поведения при спаривании, дизруптивного отбора, а также за счет сочетания эффекта основателя с эффектом бутылочного горлышка (в ходе экспериментов founder-flush).

Видообразование наблюдалось в лабораторных популяциях комнатных мух, мух Eurosta solidaginis, яблонных мух-пестрокрылок, мучных жуков, комаров и других насекомых.

Известны случаи, когда в результате давления отбора (в присутствии хищников) одноклеточные зелёные водоросли из рода хлорелла образовывали многоклеточные колониальные организмы, а у бактерий в аналогичных условиях менялось строение и увеличивались размеры (c 1,5 до 20 микрометров за 8—10 недель). Являются ли эти случаи примерами видообразования, зависит от того, какое используется определение вида (при бесполом размножении нельзя использовать критерий репродуктивной изоляции).

Видообразование также наблюдалось и у млекопитающих. Шесть случаев видообразования у домовых мышей на острове Мадейра за последние 500 лет были следствием исключительно географической изоляции, генетического дрейфа и слияния хромосом. Слияние двух хромосом — это наиболее заметное различие геномов человека и шимпанзе, а у некоторых популяций мышей на Мадейре за 500 лет было девять подобных слияний.

Яблонная муха

Яблонная пестрокрылка Rhagoletis pomonella является примером наблюдаемого симпатрического видообразования (то есть видообразования в результате разделения по экологическим нишам). Первоначально вид обитал в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Однако с завозом в Америку яблонь (первое упоминание яблонь в Америке — 1647 год), открылась новая экологическая ниша. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида. За полтора века наблюдений они очень сильно разошлись. Теперь мухи почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4—6 %). Яблоневая муха спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. В скором времени возможно полное превращение этих подвидов в самостоятельные виды.

У пестрокрылок известно ещё несколько видов-двойников, которые живут на разных видах растений, — предположительно, видообразование у них протекало именно по описанной схеме.

Экспериментальная эволюция и искусственный отбор

Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции

См. также: Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции

В конце 1950-х — начале 1960-х годов известный советский биолог Г. Х. Шапошников провёл ряд опытов, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видов тлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида.

Эволюция кишечной палочки в лаборатории

Популяция «Ara-3» (по центру) более многочисленная, так как в ходе эволюции бактерии приобрели способность усваивать цитрат

См. также: Долговременный эксперимент по эволюции E. coli

Группе биологов из Университета штата Мичиган под руководством Ричарда Ленски удалось смоделировать в лаборатории процесс эволюции живых организмов на примере бактерии кишечной палочки (Escherichia coli).

В силу скорости размножения смена поколений кишечной палочки происходит крайне быстро, поэтому учёные надеялись, что длительное наблюдение продемонстрирует механизмы эволюции в действии. На первом этапе эксперимента, в 1988 году, 12 колоний бактерий были помещены в идентичные условия: изолированную питательную среду, в которой присутствовал только один источник питательных веществ — глюкоза. Кроме этого, в среде был цитрат, который в присутствии кислорода эти бактерии не могут использовать в качестве источника пищи. За прошедшие три десятка лет сменилось более 68 тысяч поколений бактерий, эксперимент продолжается.

Учёные наблюдали за изменениями, происходящими с бактериями. Большинство из них носили одинаковый характер во всех популяциях — например, размер бактерий увеличивался, хотя и разными темпами. Однако где-то между поколениями номер 31 тысяча и 32 тысячи в одной из популяций произошли кардинальные изменения, не наблюдавшиеся в остальных. Бактерии приобрели способность усваивать цитрат. Используя сохранённые образцы бактерий из различных поколений, исследователям удалось установить, что начало серии изменений, которые привели к образованию новой разновидности бактерий, произошло в районе поколения номер 20 тысяч и только в этой колонии.

Экспериментаторами был обнаружен ранее не ожидавшийся процесс: экологическая девирсификация в популяции Ara-2 замечена в 2014 году, а в 2017-м усложнение популяций и их взаимодействия стало наблюдаться в 9 из 12 популяций. Это меняет представления об адаптации бесполой популяции к стабильным условиям среды.

Эволюционное дерево

Один из вариантов филогенетического дерева. Зелёным выделены археи, красным — эукариоты, синим — бактерии. Высота синих столбиков обозначает размер генома данного вида, видные при большом увеличении рисунка цифры над столбиками — оценка числа генов в геноме

Общепринятая в научном сообществе классификация живых организмов представляет собой многоуровневую иерархическую структуру: организмы делятся на царства, царства делятся на типы, типы — на классы, классы — на отряды, и так далее. В результате такого ветвления получается филогенетическое дерево. Существуют разногласия между биологами по поводу отнесения отдельных видов к конкретным группам, но эти противоречия имеют частный характер. Практика показывает, что биологические классификации, построенные на основе разных признаков, в тенденции стремятся к одной и той же древовидной иерархической схеме — естественной классификации. А значит, в основе этой классификации, возможно, существует закономерность.

Именно такой результат можно ожидать при эволюционном происхождении животных от общего предка. Ветвление филогенетического дерева соответствует делению популяций в процессе видообразования.

Как правило, объекты, возникшие не в ходе эволюции, не обладают этим свойством. Невозможно объективно построить иерархию элементарных частиц, химических элементов, планет Солнечной системы. Также не существует объективной иерархии таких сознательно созданных объектов, как книги в библиотеке, дома, мебель, машины. Можно при желании объединять эти объекты в различные иерархии, но нет единственной объективной иерархии, принципиально лучшей, чем все остальные.

Существует ряд статистических методов для точной оценки того, насколько объекты с разными свойствами укладываются в ту или иную иерархию. Эти методы измеряют так называемый «филогенетический сигнал», позволяя отличить мнимые закономерности от объективных. Например, у любого «генеалогического древа» автомобилей будет низкий уровень филогенетического сигнала. У эволюционного дерева и у различных его частей, напротив, стабильно чёткий филогенетический сигнал.

Есть несколько источников данных, на основе которых можно делать выводы о степени родства между видами. Если существует единое эволюционное дерево, объединяющее все виды в объективную генеалогию, то все данные должны подтверждать эту генеалогию. Филогенетические деревья, построенные независимо, должны соответствовать друг другу. Наиболее простой, хотя и не очень точный способ построить такое дерево — сравнение строения организмов животных: чем меньше различий между видами, тем меньше поколений отделяют их от общего предка. Палеонтологическая летопись позволяет установить родство между классами животных. Например, найденные остатки пернатых нептичьих динозавров свидетельствуют о происхождении птиц от первых. Биогеография и эмбриология также дают информацию об эволюционной близости видов. Наиболее точный источник данных, недоступный во времена Дарвина — сравнительный анализ геномов различных организмов. Эволюционное дерево можно построить по каждому отдельно взятому гену, также исследователи рассматривают всевозможные некодирующие белки́ последовательности.

Все эти источники информации дают одинаковую картину с точностью до погрешности используемых методов. Тот факт, что эволюционные деревья, построенные по разным данным, соответствуют друг другу, объясняется эволюционной теорией. Другие объяснения отсутствуют: например, нет никаких причин, почему организмы, сходные по строению, должны иметь сходные некодирующие последовательности в геноме, если они не произошли от одного предка.

Палеонтологические доказательства

1850
1950
2002
Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображён в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа, и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами

См. также: Палеонтология и Геохронологическая шкала

Как правило, ископаемые остатки растений и животных разлагаются и исчезают без следа. Но иногда биологические ткани замещаются минеральными веществами, и образуются окаменелости. Обычно находят окаменевшие кости или раковины, то есть твёрдые части живых организмов. Иногда находят отпечатки следов животных или следы их жизнедеятельности. Ещё реже находят животное целиком — вмороженным в лёд в районах современной вечной мерзлоты, попавшим в окаменевшую позже смолу древних растений (янтарь) или в другую естественную смолу — асфальт.

Изучением ископаемых остатков занимается палеонтология. Как правило, осадочные породы залегают слоями, поэтому более глубокие слои содержат окаменелости из более раннего периода (принцип суперпозиции). А значит, сравнивая ископаемые формы из последовательных напластований, можно делать выводы об основных направлениях эволюции живых организмов. Для оценки возраста окаменелостей используются многочисленные методы геохронологии.

При взгляде на палеонтологическую летопись можно сделать вывод, что жизнь на Земле существенно менялась. Чем глубже в прошлое мы смотрим, тем меньше видим общего с современной биосферой. Первые прокариоты (простейшие одноклеточные, не обладающие оформленным клеточным ядром) появляются приблизительно 3,5 млрд лет назад. Первые одноклеточные эукариоты появляются 2,7—1,75 млрд лет назад. Примерно через миллиард лет, 840 млн лет назад, в палеонтологической летописи появляются первые многоклеточные животные, представители хайнаньской фауны. Согласно опубликованному в 2009 году исследованию, вероятно, более 635 млн лет назад уже существовали многоклеточные, относящиеся к одному из современных типов — губки. В период «кембрийского взрыва», 540—530 млн лет назад, за геологически короткий промежуток времени, в геологической летописи появляются остатки представителей большинства современных типов, имеющих скелеты, а ещё через 15 млн лет — первые примитивные позвоночные, похожие на современных миног. Челюстноротые рыбы появляются 410 млн лет назад, насекомые — 400 млн лет назад, и ещё 100 млн лет на суше господствуют папоротниковидные, а основными группами наземной фауны остаются насекомые и земноводные. С 250 по 65 млн лет назад на Земле господствующее положение «верховных хищников» и крупных травоядных занимали динозавры и другие завропсиды, самыми распространёнными растениями были саговники и другие группы голосеменных. Первые ископаемые остатки цветковых появляются 140—130 млн лет назад, а начало их широкого распространения относится к середине мелового периода (около 100 млн лет назад). Наблюдаемая картина соответствует происхождению всех видов от одноклеточных организмов и не имеет других научных объяснений.

Известное доказательство эволюции — наличие так называемых промежуточных форм, то есть организмов, сочетающих в себе характерные признаки разных видов. Как правило, говоря о промежуточных (или «переходных») формах имеют в виду ископаемые виды, хотя промежуточные виды не всегда вымирают. На основе филогенетического дерева теория эволюции предсказывает, какие промежуточные формы могут быть найдены, а какие — нет. В соответствии с научным методом, сбывшиеся предсказания подтверждают теорию. Например, зная строение скелета тероподов и произошедших из них птиц, можно предсказать некоторые особенности переходной формы между ними. Можно прогнозировать возможность найти останки животных, имеющих рептильный план строения, но с перьями, или остатки животных, подобных птицам, но с зубами или с длинными хвостами со скелетом из несросшихся позвонков. При этом можно предсказать, что не будут найдены переходные формы между птицами и млекопитающими, например — ископаемые млекопитающие с перьями или подобные птицам ископаемые с костями среднего уха как у млекопитающих.

Вскоре после публикации «Происхождения видов» были обнаружены остатки археоптерикса — промежуточной формы между тероподами и птицами (т. е. базального представителя клады Avialae). Для археоптерикса характерно дифференцированное оперение (типичная птичья черта), а по строению скелета он слабо отличался от динозавров из группы компсогнатов. У него были когти на передних конечностях, зубы и длинный хвост со скелетом из несросшихся позвонков, а предполагаемые уникальные «птичьи» особенности скелета впоследствии были выявлены у ряда других нептичьих динозавров. Позднее были найдены и другие переходные формы между продвинутыми тероподами и птицами.

Известно множество других переходных форм, в том числе — от беспозвоночных к рыбам, от рыб к четвероногим, от земноводных к рептилиям и синапсидам и от терапсид к млекопитающим.

В некоторых случаях ископаемые переходные формы обнаружить не удалось, например — нет следов эволюции шимпанзе (предположительно, это объясняется отсутствием условий для образования окаменелостей в лесах, где они живут), нет следов ресничных червей, а этот класс объединяет более 3500 видов. Разумеется, чтобы фальсифицировать теорию эволюции, недостаточно указать на подобные пробелы в палеонтологической летописи. Чтобы опровергнуть эволюционное учение, потребовалось бы предъявить скелет, не соответствующий филогенетическому дереву или не укладывающийся в хронологическую последовательность. Так, в ответ на вопрос о том, какая находка могла бы сфальсифицировать эволюционную теорию, Джон Холдейн отрезал: «Ископаемые кролики в докембрии!» Были найдены миллионы окаменелостей около 250 000 ископаемых видов, и каждая находка — это проверка теории эволюции, а пройденная проверка подтверждает теорию.

В тех случаях, когда палеонтологическая летопись оказывается особенно полна, появляется возможность построить так называемые филогенетические ряды, то есть ряды видов (родов и т. д.), последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Наиболее известны филогенетические ряды человека и лошади (см. ниже), также в качестве примера можно привести эволюцию китообразных.

Эволюция человека

Основная статья: Антропогенез

Первый опознанный экземпляр неандертальца был найден в 1856 году, за три года до опубликования «Происхождения видов». На момент выхода книги не было известно никаких других ископаемых, подтверждающих эволюционное происхождение человека и человекообразных обезьян от общего предка. Хотя неандерталец является независимым видом из рода людей, с тех пор было найдено множество скелетов промежуточных форм между древними антропоидами и человеком.

Поскольку общий предок человека и шимпанзе передвигался на четырёх конечностях, а мозг у него был не больше, чем у шимпанзе, согласно теории Дарвина в процессе эволюции должно было развиться прямохождение, а также должен был увеличиться объём мозга. Таким образом, должен был существовать один из трёх вариантов промежуточной формы:

1. Промежуточный размер мозга, развивающееся прямохождение.
2. Размер мозга примерно как у шимпанзе, развитое прямохождение.
3. Большой мозг, прямохождение не развито.

«Я настаиваю, чтобы вы или кто-нибудь иной указал мне такую черту… с помощью которой можно было бы отличить человека от обезьяны. Сам я совершенно определенно такой черты не знаю. Но если бы я назвал человека обезьяной или наоборот, то был бы неминуемо отлучен от церкви. Однако как натуралист, я, быть может, обязан поступить именно так.»

Карл Линней, 1758 год

В 1920-х годах в Африке были обнаружены останки существа, которое Раймонд Дарт назвал австралопитеком. Позднее были найдены и другие останки австралопитеков, в том числе — знаменитая Люси и череп AL 444-2. Австралопитеки жили в восточной и северной Африке 4—2 млн лет назад. Объём мозга австралопитека был немного больше, чем у шимпанзе. Кости таза по строению наиболее близки к костям таза человека. Строение черепа характерно для прямоходящих животных, что можно определить в частности по foramen magnum — отверстию в затылочной кости, соединяющему полость черепа с позвоночным каналом. Более того, в Танзании в окаменевшем вулканическом пепле были обнаружены следы, оставленные двуногими гоминидами. Возраст следов составляет 3,6 млн лет. Таким образом, австралопитеки представляют собой «переходную форму номер два»: у них было развито частичное прямохождение, но мозг был примерно как у шимпанзе.

Позднее были найдены останки ардипитека, возраст которых составляет 4,5 млн лет. Анализ скелета показал, что по земле ардипитеки передвигались на двух задних конечностях, а по деревьям лазали на всех четырёх. Прямохождение у ардипитеков было слабо развито по сравнению с последующими гоминидами, они не могли преодолевать большие расстояния. Ардипитек представляет собой переходную форму между общим предком человека и шимпанзе и австралопитеком.

Итак, в ходе эволюции у гоминид сначала развилось прямохождение, и только затем началось существенное увеличение объёма мозга. У австралопитеков, живших 4—2 млн лет назад, объём мозга был около 400 см³, примерно как у шимпанзе. Человек умелый (Homo habilis) жил 2,4—1,4 млн лет назад, размер мозга у него был 500—640 см³. Человек работающий (Homo ergaster) жил 1,9—1,4 млн лет назад, размер мозга — 700—850 см³. Человек прямоходящий (Homo erectus) жил 1,4—0,2 млн лет назад, размер мозга составлял от 850 см³ у ранних особей до 1100 см³ у поздних. Гейдельбергский человек (Homo heidelbergensis) жил 600—350 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1100—1400 см³. Неандертальцы жили 350—25 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1200—1900 см³. 200 тысяч лет назад появился человек разумный (Homo sapiens), размер мозга людей составляет 1000—1850 см³. Согласно современным представлениям, не все перечисленные виды были непосредственными предками современных людей. В частности, неандертальцы развивались параллельно с Homo sapiens. Тем не менее, на примере этих видов можно наблюдать направление эволюции гоминид. Перечисленные виды хорошо представлены в палеонтологической летописи.

Согласно Дарвину, «в ряду форм, незаметно переходящих одна в другую от какого-либо обезьянообразного существа до человека в его современном состоянии, было бы невозможно точно указать, которой именно из этих форм следует впервые дать наименование „человека“». Именно с этой проблемой и столкнулись современные палеонтологи, вынужденные делить найденные останки гоминид на разные роды. Например, черепа KNM ER 1813, KNM ER 1470 и OH 24 («Твигги») в разное время классифицировались как Australopithecus habilis и как Homo habilis, просто потому что они оказались на искусственной «границе», произвольно проведённой между практически неразличимыми родами.

Эволюция лошади

Эволюция лошади. Показана реконструкция ископаемых видов, полученных из последовательных слоёв породы. В центре — вид спереди передней левой ноги с выделенным третьим сегментом, справа — зуб в продольном сечении

Основная статья: Эволюция лошади

Эволюция лошади достаточно полно прослеживается в Северной Америке. Древнейший представитель лошадиных — гиракотерий (Hyracotherium, также известный как Eohippus) — был размером с лисицу и жил в Северной Америке 54 млн лет назад (нижний эоцен), а затем распространился в Европу и в Азию. Это было животное стройного телосложения, с короткими ногами, но приспособленное к бегу. У него было четыре пальца на передних ногах и три пальца на задних, пальцы располагались практически вертикально. Резцы были маленькие, коренные зубы приплюснуты и покрыты сверху эмалью.

Вероятный путь развития лошадей от гиракотериев к современному виду включает не менее 12 родов и несколько сотен видов. При этом произошли следующие изменения:

• Увеличение размера (от 0,4 до 1,6 м)
• Удлинение ног и стопы
• Редукция боковых пальцев
• Удлинение и утолщение среднего пальца
• Увеличение ширины резцов
• Замещение ложнокоренных зубов коренными
• Удлинение зубов
• Увеличение высоты коронки коренных зубов

Судя по ископаемым растениям из различных слоёв, болотистая местность, в которой обитал гиракотерий, постепенно становилась суше. Предки лошадей стали полагаться на улучшенный за счёт поднятой головы обзор и на высокую скорость бега для спасения от хищников. Если при ходьбе по мягкой болотистой почве большое число пальцев на конечностях было оправдано, то в изменённых условиях жизни для первобытных лошадей стало более выгодным, когда боковые пальцы у них стали постепенно отмирать, а средние — развиваться. Изменение строения зубов объясняется изменением рациона, а именно — переходом с мягкой растительности на траву и листья.

Иногда у лошадей развиваются один или два лишних пальца, чаще всего встречается 2-й (внутренний) палец с вполне развитыми пястными или плюсневыми костями, вполне развитыми суставами пальца и копытом, которое, впрочем, редко касается земли. В случае развития двух лишних пальцев нога получает сходство с ногами предковых видов.

Морфологические доказательства

В ходе эволюции каждый новый организм не проектируется с нуля, а получается из старого за счет последовательности небольших изменений. У образовавшихся таким образом структур есть ряд характерных особенностей, указывающих на их эволюционное происхождение. Сравнительно-анатомические исследования позволяют выявить такие особенности.

В частности, эволюционное происхождение исключает возможность целенаправленного заимствования удачных конструкций у других организмов. Поэтому у различных, не близкородственных видов для решения схожих задач используются различные органы. Например, крыло бабочки и крыло птицы развиваются из разных зародышевых листков, крылья птиц представляют собой видоизменённые передние конечности, а крылья бабочки — складки хитинового покрова. Сходство между этими органами поверхностно и является следствием их конвергентного происхождения. Такие органы называют аналогичными.

Противоположная ситуация наблюдается у близкородственных видов: для совершенно разных задач используются схожие по строению органы. Например, передние конечности позвоночных выполняют самые разные функции, но при этом имеют общий план строения, занимают сходное положение и развиваются из одних и тех же зачатков, то есть являются гомологичными. Сходство строения крыла летучей мыши и лапы крота невозможно объяснить с точки зрения полезности. В то же время, теория эволюции даёт объяснение: единую структуру конечности четвероногие позвоночные унаследовали от общего предка.

Каждый вид наследует от предкового вида большинство его свойств — в том числе иногда и те, которые для нового вида бесполезны. Изменения обычно происходят за счет постепенного последовательного преобразования признаков предкового вида. Сходство гомологичных органов, не связанное с условиями их функционирования — свидетельство их развития в ходе эволюции из общего прототипа, имевшегося у предкового вида. Другие примеры эволюционных изменений морфологии — рудименты, атавизмы, а также многочисленные случаи специфического несовершенства строения организмов.

Гомологичные органы

Основная статья: Гомология (биология)

Передние конечности млекопитающих представляют собой пример гомологичных органов, так как происходят из одних и тех же тканей зародыша по сходному механизму, состоят из одного и того же набора костей, но при этом выполняют самые разные функции. Третья кость пясти отмечена красным цветом

Пятипалая конечность

Пятипалая конечность, характерная для четвероногих позвоночных — пример гомологии органов. Более того, прослеживается гомология пятипалой конечности и плавников некоторых ископаемых видов кистепёрых рыб, от которых, по всей видимости, произошли первые земноводные. Конечности четвероногих различаются по форме и приспособлены к выполнению самых различных функций в самых разных условиях. На примере млекопитающих:

• У обезьян передние конечности вытянуты, кисти приспособлены для хватания, что облегчает лазанье по деревьям.
• У свиньи первый палец отсутствует, а второй и пятый — уменьшены. Остальные два пальца длиннее и твёрже остальных, концевые фаланги покрыты копытами.
• У лошади также вместо когтей копыто, нога удлинена за счёт костей среднего пальца, что способствует большой скорости передвижения.
• Кроты имеют укороченные и утолщённые пальцы, что помогает при копании.
• Муравьед использует крупный средний палец для раскапывания муравейников и гнёзд термитов.
• У китов передние конечности представляют собой плавники. При этом число фаланг пальцев увеличено по сравнению с другими млекопитающими, а сами пальцы скрыты под мягкими тканями.
• У летучей мыши передние конечности преобразовались в крылья за счёт значительного удлинения четырёх пальцев, а крючкообразный первый палец используется, чтобы висеть на деревьях.

При этом все эти конечности содержат сходный набор костей с одним и тем же относительным расположением. Единство структуры не может быть объяснено с точки зрения полезности, так как конечности используются для совершенно разных целей.

Части ротового аппарата насекомых

Части ротового аппарата у различных видов насекомых. a, антенны; c, фасеточный глаз (к ротовому аппарату не относятся); lb, нижняя губа; lr, верхняя губа; md, жвалы (верхние челюсти); mx, максиллы (нижние челюсти)

Основные части ротового аппарата насекомых — верхняя губа, пара жвал (верхних челюстей), подглоточник (hypopharynx), две максиллы (нижние челюсти) и нижняя губа (сросшиеся вторые максиллы). У разных видов эти составные части различаются по форме и размеру, у многих видов некоторые из частей утрачены. Особенности строения ротового аппарата позволяют насекомым использовать различные источники пищи (см. рисунок):

(A) В исходном виде (например, у кузнечика) сильные жвалы и максиллы используются для кусания и жевания.

(B) Медоносная пчела использует нижнюю губу для сбора нектара, а жвалами дробит пыльцу и разминает воск.

(C) У большинства бабочек верхняя губа уменьшена, жвалы отсутствуют, максиллы образуют хоботок.

(D) У самок комаров верхняя губа и максиллы образуют трубку, жвалы используются для протыкания кожи.

Аналогичные органы

Внешне схожие органы или их части, происходящие из различных исходных зачатков и имеющие неодинаковое внутреннее строение, называются аналогичными. Внешнее сходство возникает в ходе конвергентной эволюции, то есть в ходе независимого приспособления к сходным условиям существования.

Примеры:

• Крылья птиц — видоизменённые передние конечности, крылья насекомых — складки хитинового покрова.
• Жабры рыб — образования, связанные с внутренним скелетом, жабры многих ракообразных — выросты конечностей, ктенидиальные жабры моллюсков развиваются в мантийной полости, а жабры голожаберных моллюсков — выросты покровов спинной стороны тела.
• Обтекаемая форма тела у водных млекопитающих — китов, дельфинов — и у рыб.
• Колючки барбариса, кактуса — видоизменённые листья, колючки боярышника развиваются из побегов.
• Усики винограда (образующиеся из побегов) и усики гороха (видоизменённые листья).
• Форма различных суккулентов (растений, имеющих специальные ткани для запаса воды), таких как кактусы и молочай.

Полное отсутствие целенаправленного заимствования удачных конструкций отличает эволюцию от сознательного проектирования. Например, перо — это удачная конструкция, помогающая при полете, но у млекопитающих (в том числе и у летучих мышей) перья отсутствуют. Жабры чрезвычайно полезны для водных животных, но у млекопитающих (таких как китообразные) они отсутствуют. Чтобы опровергнуть теорию эволюции, достаточно обнаружить перья или жабры у какого-либо вида млекопитающих.

Рудименты

Основная статья: Рудиментарные органы

Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Рудименты также можно определить независимо от эволюционного учения как структуры, редуцированные и обладающие меньшими возможностями по сравнению с соответствующими структурами в других организмах. Если рудимент и оказывается функциональным, то он выполняет относительно простые или малозначимые функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей. Хотя многие рудиментарные органы совершенно не функциональны, отсутствие функций не является необходимым условием для рудиментарности. Такие органы крайне распространены в природе.

Например, птичье крыло — крайне сложная анатомическая структура, специально приспособленная для активного полёта, но крылья страусов не используются для полёта. Эти рудиментарные крылья могут использоваться для сравнительно простых задач, таких как поддержание равновесия на бегу и привлечение самок. Таким образом, специфическая сложность крыльев страуса неадекватна простоте задач, для которых эти крылья используются, и именно поэтому эти крылья называют рудиментами. В числе других нелетающих птиц с рудиментарными крыльями — галапагосские бакланы (Phalacrocorax harrisi), киви и какапо. Для сравнения, крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника, а значит, не может считаться рудиментом.

Бугорок ушной раковины (дарвинов бугорок), встречающийся у 10 % людей. Справа — гомологичная острая верхушка уха у макаки

Примеры рудиментов:

• Глаза у некоторых пещерных и роющих животных, таких как протей, слепыш, крот, астианакс мексиканский (Astyanax mexicanus, слепая пещерная рыба). Часто глаза скрыты под кожей.
• Малая берцовая кость у птиц.
• Остатки волосяного покрова и тазовых костей у некоторых китообразных.
• У некоторых змей, в том числе у питона, имеются кости задних конечностей. Эти кости не крепятся к позвоночнику и относительно свободно перемещаются в брюшной полости.
• У многих видов жуков, таких как Apterocyclus honoluluensis, крылья лежат под сросшимися надкрыльями.
• У человека к рудиментам в частности относятся хвостовые позвонки, волосяной покров туловища, ушные мышцы, бугорок ушной раковины, зубы мудрости, морганиевы желудочки гортани.

Червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс) у некоторых травоядных животных используется для переваривания растительной пищи и имеет большую длину. Например, у коалы длина аппендикса составляет от 1 до 2 метров. Аппендикс человека имеет длину от 2 до 20 сантиметров и не участвует в расщеплении пищи. Вопреки распространённому убеждению, наличие у аппендикса второстепенных функций не означает, что он не является рудиментом.

Теория эволюции предсказывает, какие рудиментарные органы могут быть найдены, а какие — принципиально невозможны. Любой рудиментарный орган организма был полностью развит у его предков. А значит, каждый обнаруженный рудимент должен соответствовать эволюционному дереву, в противном случае основы теории эволюции пришлось бы пересматривать. Это очередной пример фальсифицируемости эволюционной теории, то есть свидетельство выполнения критерия Поппера для признания теории научной.

Атавизмы

Основная статья: Атавизм

Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдалённым предкам, но отсутствующих у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры, типичные для предков.

Примеры атавизмов:

• Хвостовидный придаток у человека;
• Сплошной волосяной покров на теле человека;
• Добавочные пары молочных желез;
• Задние конечности у китообразных;
• Задние ноги у змей;
• Дополнительные пальцы у лошадей;
• Возобновление полового размножения у ястребинки волосистой и у клещей семейства Crotoniidae;

Аргументы в пользу эволюции аналогичны аргументам для рудиментов.

Несовершенство строения организмов

Схема прохождения возвратного гортанного нерва у жирафа

В ходе эволюции каждая новая конструкция получается из старой за счёт последовательности приспособительных изменений. Эта особенность является причиной специфических несообразностей в строении живых организмов.

Например, возвратный гортанный нерв у млекопитающих идёт (в составе блуждающего нерва) от мозга к сердцу, огибает (уже в качестве самостоятельного нерва) дугу аорты и возвращается к гортани. В результате нерв проходит гораздо более длинный путь, чем необходимо, а аневризма аорты может приводить к параличу левой голосовой связки. Особенно наглядно проблема видна на примере жирафа, у которого длина возвратного нерва может достигать 4 метров, хотя расстояние от мозга до гортани — всего несколько сантиметров. Такое расположение нервов и сосудов млекопитающие унаследовали от рыб, у которых шея отсутствует.

Желудочно-кишечный тракт млекопитающих пересекается с дыхательными путями, в результате мы не можем одновременно дышать и глотать, а кроме того, существует опасность подавиться. Эволюционное объяснение данного обстоятельства заключается в том, что предками млекопитающих являются кистепёрые рыбы из группы остеолепиформных, которые заглатывали воздух, чтобы дышать.

Упрощённая схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передаётся биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передаётся амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг

Ещё один пример — сетчатка позвоночных и слепое пятно. У позвоночных нервные волокна и ганглиозные клетки сетчатки расположены поверх светочувствительных клеток, и свет должен пройти через несколько слоев клеток, прежде чем попадает на палочки и колбочки. Слепое пятно — это участок сетчатки, лишённый фоторецепторов, от которого отходит к мозгу зрительный нерв. Для решения многочисленных проблем, вызванных таким устройством сетчатки, у позвоночных есть ряд адаптаций. В частности, у нервных волокон, идущих поверх сетчатки, отсутствует миелиновая оболочка, что повышает их прозрачность, но снижает скорость передачи сигнала. Схожие по строению глаза головоногих лишены этого недостатка. Это наглядно показывает, что и у позвоночных, возможно, могли бы в ходе эволюции сформироваться глаза без слепых пятен. Предполагается, что такое строение глаза связано со способом его развития в онто- и филогенезе. Вероятно, у общих отдалённых предков хордовых фоторецепторы находились на спинной поверхности тела. Затем, при формировании нервной трубки, они оказались на её внутренней поверхности, то есть на стенке нервного канала (как у ланцетника). Глаза современных позвоночных образуются как выпячивания стенок нервной трубки (глазные пузыри), а фоторецепторы по-прежнему формируются в их внутренней стенке.

Такие частые патологии, как выпадение матки, частое воспаление носоглотки, боли в пояснице у людей отчасти связаны с тем, что мы используем для прямохождения тело, сформированное эволюцией в течение сотен миллионов лет для передвижения на четырёх конечностях.

Эмбриологические доказательства

Месячный эмбрион человека при внематочной беременности. Видны жаберные мешки

У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: у них похожая форма тела, есть зачатки жаберных дуг, имеется хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон зародышевого сходства Карла Максимовича Бэра). Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно уменьшается, и начинают преобладать черты, свойственные их классам, отрядам, семействам, родам, и, наконец, видам.

Эволюционные изменения могут касаться всех фаз онтогенеза, то есть могут приводить к изменениям не только зрелых организмов, но и эмбрионов, даже на первых этапах развития. Тем не менее, более ранние фазы развития должны отличаться большим консерватизмом, чем более поздние, так как изменения на более ранних этапах развития, в свою очередь, должны привести к большим изменениям в процессе дальнейшего развития. Например, изменение типа дробления вызовет изменения в процессе гаструляции, равно как и во всех следующих стадиях. Поэтому изменения, проявляющиеся на ранних этапах, гораздо чаще оказываются летальными, чем изменения, касающиеся более поздних периодов онтогенеза.

Таким образом, ранние стадии развития изменяются относительно редко, а значит, изучая эмбрионы разных видов, можно делать выводы о степени эволюционного родства.

В 1837 году эмбриолог Карл Рейхерт выяснил, из каких зародышевых структур развиваются квадратная и сочленовная кости в нижней челюсти рептилий. У зародышей млекопитающих обнаружены те же структуры, но они развиваются, соответственно, в наковальню и молоточек — слуховые косточки среднего уха. Палеонтологическая летопись также подтверждает происхождение элементов среднего уха млекопитающих из костей нижней челюсти, сохранившихся у современных рептилий и некогда свойственным предкам млекопитающих — рептилоподобным синапсидам.

Есть многие другие примеры того, как эволюционная история организма проявляется в ходе его развития. У эмбрионов млекопитающих на ранних стадиях есть жаберные мешки, неотличимые по строению от жаберных мешков у водных позвоночных. Это объясняется тем, что предки млекопитающих жили в воде и дышали жабрами. Разумеется, жаберные мешки зародышей млекопитающих в ходе развития превращаются не в жабры, а в структуры, возникшие в ходе эволюции из жаберных щелей или стенок жаберных карманов, такие как евстахиевы трубы, среднее ухо, миндалины, паращитовидные железы и тимус.

У эмбрионов многих видов змей и безногих ящериц (например, веретеницы ломкой) развиваются зачатки конечностей, но затем они рассасываются. Аналогично, у китов, дельфинов и морских свиней нет задних конечностей, но у эмбрионов китообразных начинают расти задние ноги, развиваются кости, нервы, сосуды, а затем все эти ткани рассасываются.

Дарвин в качестве примера приводил наличие зубов у зародышей усатых китов.

Молекулярно-генетические и биохимические доказательства

Дарвин опубликовал «Происхождение видов» почти за 100 лет до расшифровки структуры ДНК. Новые знания, полученные с тех пор, могли бы однозначно опровергнуть эволюционное учение, если бы оно было ложно. Вместо этого анализ ДНК даёт доказательства теории эволюции. Сам факт наличия наследственной изменчивости необходим для эволюции, и если бы оказалось, что ДНК устойчива к изменениям, это означало бы конец теории. Но ДНК постоянно мутирует, причём эти мутации соответствуют различиям между геномами разных видов. Например, основные отличия генома человека от генома шимпанзе включают 35 млн замен отдельных нуклеотидов, 5 млн делеций (удалений) и инсерций (вставок), слияние двух хромосом и девять хромосомных инверсий. Все эти мутации наблюдаются и сегодня, в противном случае версию об эволюционном происхождении от общего предка пришлось бы пересматривать, то есть это ещё один пример фальсифицируемости теории эволюции.

Различия между геномами видов должны соответствовать не только наблюдаемым мутациям, но и филогенетическому дереву, и палеонтологической летописи. Подобно тому, как анализ ДНК может установить степень родства между двумя людьми, сравнение геномов позволяет выяснить степень родства между видами, а, зная количество накопленных различий, исследователи определяют время расхождения двух видов, то есть время, когда жил их последний общий предок. Например, согласно данным палеонтологии, общий предок человека и шимпанзе жил примерно 6 млн лет назад. Для того, чтобы получилось наблюдаемое число различий между геномами, на каждый миллиард нуклеотидов должно было приходиться в среднем 20 изменений за одно поколение. Сегодня у людей скорость мутаций составляет 10—50 изменений на каждый миллиард нуклеотидов за одно поколение, то есть данные палеонтологии согласуются с результатами анализа ДНК, в строгом соответствии с теорией эволюции.

Биохимическое единство жизни

Носителем наследственной информации во всех клетках являются молекулы ДНК, у всех известных организмов в основе размножения — репликация этой молекулы. В ДНК всех организмов используются 4 нуклеотида (аденин, гуанин, тимин, цитозин), хотя в природе встречаются не менее 102 различных нуклеотидов. Кроме того, в природе встречается 390 различных аминокислот, но белки всех организмов составляются из одного и того же набора, в котором всего 22 аминокислоты. При этом возможно 1,4⋅10⁷⁰ различных информационно эквивалентных генетических кодов, использующих те же самые кодоны и аминокислоты.

Если не учитывать эволюционное происхождение всех организмов от общего предка, то ничто не мешает каждому виду иметь собственный генетический код. Такое положение вещей было бы крайне выгодным, так как при этом исключалось бы преодоление вирусами межвидовых барьеров. Тем не менее, ничего подобного не наблюдается, и теория эволюции исключает такую возможность: изменения генетического кода приводят к изменению большинства белков организма, такая мутация практически всегда оказывается летальной, поэтому код не мог значительно измениться со времён последнего общего предка, что гарантирует его универсальность.

Учёные, которые внесли значительный вклад в установление структуры генетического кода в 1950-х и 1960-х годах, в своих исследованиях активно использовали предположение, что код практически универсален. Фрэнсис Крик, Сидней Бреннер, Георгий Гамов и другие сделали это предположение исходя из версии об эволюционном происхождении от общего предка, не имея никаких прямых доказательств универсальности кода. Полагаясь на универсальность кода, Бреннер в 1957 году пришёл к выводу о неперекрываемости кода (один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов). Работа имела большое значение, так как до неё большинство исследователей считало код перекрывающимся.

В 1961 году, за пять лет до установления структуры генетического кода, Фрэнсис Крик сослался на работу Бреннера в статье «Общая природа генетического кода для белков». Основываясь на эволюционном предсказании об универсальности кода (в частности — на том, что у бактерий, табака и людей код устроен одинаково), Крик установил такие важнейшие свойства генетического кода, как триплетность (значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов — триплет, или кодон), неперекрываемость и наличие «стартовых» кодонов, с которых начинается чтение (трансляция).

Также можно отметить крайне похожие пути метаболизма в клетках всех организмов. Так, гликолиз у всех эукариот и у большинства прокариот проходит за 10 одинаковых шагов, в одной и той же последовательности, с использованием одних и тех же десяти ферментов (при том что возможны тысячи различных, но термодинамически эквивалентных путей гликолиза). У всех изученных видов основным переносчиком энергии в клетке является аденозинтрифосфат (АТФ), хотя эту роль могли бы выполнять сотни других молекул.

2-я хромосома человека

После слияния двух хромосом остаются характерные следы: остатки теломер (обозначены красным цветом) и рудиментарная центромера (синие)

Основная статья: 2-я хромосома человека

У всех представителей семейства гоминид по 48 хромосом, за исключением людей, у которых лишь 46 хромосом. Человеческая 2-я хромосома, согласно широко признанной точке зрения, является результатом слияния двух хромосом предков.

Доказательства слияния основываются на следующих фактах:

• Хромосома человека соответствует двум хромосомам обезьян. Ближайший человеческий родственник, бонобо, имеет практически идентичные находящимся во 2-й хромосоме человека последовательности ДНК, но они расположены на двух отдельных хромосомах. То же самое верно и для более дальних родственников: гориллы и орангутана.
• На хромосоме человека имеются рудиментарные центромеры. Обычно хромосома имеет только одну центромеру, но на длинном плече 2-й хромосомы наблюдаются остатки второй.
• Кроме того, на хромосоме человека имеются рудиментарные теломеры. Обычно теломеры находятся только на концах хромосомы, но последовательности нуклеотидов, характерные для теломер, наблюдаются ещё и в середине 2-й хромосомы.

2-я хромосома, таким образом, представляет собой убедительное доказательство эволюционного происхождения людей и других обезьян от общего предка.

Эндогенные ретровирусы

Эндогенные ретровирусы представляют собой следы древних вирусных инфекций в ДНК. Ретровирусы (такие как ВИЧ и Т-лимфотропный вирус человека, вызывающий лейкоз и лимфому) встраивают собственный код в геном заражённого организма. Обычно после этого клетка начинает продуцировать новые копии вируса, но в этом процессе возможны сбои: копирование встроенной вирусной последовательности подавляется клеткой хозяина, но последовательность остаётся в структуре хромосомы. Если этот процесс произошёл в стволовой половой клетке, то такую последовательность будут наследовать потомки инфицированной особи. Ретровирусы встраиваются в геном случайным образом, вероятность независимой встройки одинаковых вирусов на одинаковые позиции пренебрежимо мала. А значит, генетический код одного и того же ретровируса может присутствовать у двух животных на одной и той же позиции в ДНК только в том случае, если эти животные произошли от общего предка.

Около 1 % человеческого генома занимают эндогенные ретровирусы, всего таких последовательностей в ДНК каждого человека около 30 000. Некоторые из этих ретровирусов встречаются только у человека. Другие последовательности встречаются только у шимпанзе и у человека (тем самым подтверждается происхождение человека и шимпанзе от одного предка). Также есть последовательности, встречающиеся у горилл, шимпанзе и человека, у орангутанов, горилл, шимпанзе и человека, и так далее. Распределение эндогенных ретровирусов в точности соответствует филогенетическому дереву.

Также можно привести пример из семейства кошачьих. У малых кошек (точнее — у таких животных, как камышовый кот, европейская лесная кошка, степная кошка и домашняя кошка) найдена общая ретровирусная вставка. Ни у каких других хищников этот ретроген не обнаружен.

Биогеографические доказательства

Кактус астрофитум звёздчатый из Техаса (вверху) и молочай Euphorbia obesa из Южной Африки (внизу). Два вида живут в сходных природных условиях и приобрели сходные формы за счет конвергентной эволюции. При этом они относятся не только к разным семействам, но и к разным порядкам. Несмотря на благоприятные условия, кактусы практически полностью отсутствуют в Африке

См. также: Эндемизм и Фаунистическое районирование

Биогеография — наука, изучающая закономерности географического распространения животных и растений, а также характер фауны и флоры отдельных территорий.

Если два вида сравнительно недавно произошли от одной популяции, то они, как правило, обитают недалеко от ареала этой исходной популяции, а значит и недалеко друг от друга. Таким образом, географическое распределение видов должно быть совместимо с филогенетическим деревом. Если не принимать во внимание теорию эволюции, то разумно предположить, что виды живут в наиболее подходящих для них условиях. Теория эволюции же предсказывает, что должно быть много благоприятных для вида мест, в которых представители вида тем не менее отсутствуют, в связи с наличием географических барьеров.

Именно так дело и обстоит на практике. Среди млекопитающих Австралии преобладают сумчатые. Плацентарные млекопитающие представлены китообразными, ластоногими и рукокрылыми (которые могли перебраться в Австралию сравнительно легко), а также грызунами, которые появляются в палеонтологической летописи в миоцене, когда Австралия приблизилась к Новой Гвинее. При этом природные условия Австралии благоприятны и для других видов млекопитающих. Например, завезённые на континент кролики быстро размножились, широко расселились и продолжают вытеснять аборигенные виды. В Австралии и Новой Гвинее, на юге Южной Америки и в Африке встречаются нелетающие бескилевые птицы, свистуны (зубастые жабы) и двоякодышащие, в других частях света они отсутствуют. Условия обитания в пустынях Африки, Америки и Австралии очень похожи, и растения из одной пустыни хорошо растут в другой. Тем не менее, кактусы были обнаружены только в Америке (за исключением Rhipsalis baccifera, по всей видимости занесённого в Старый Свет перелётными птицами). Многие африканские и австралийские суккуленты (то есть растения, имеющие специальные ткани для запасания воды) внешне напоминают кактусы за счет конвергентной эволюции, но относятся к другим порядкам. Морские обитатели восточных и западных берегов Южной Америки различны, за исключением некоторых моллюсков, ракообразных и иглокожих, но на противоположных берегах Панамского перешейка живёт около 30 % одних и тех же видов рыб, что объясняется недавним возникновением перешейка (около 3 млн лет назад). На большинстве океанических островов (то есть островов, которые никогда не были соединены с материком) отсутствуют наземные млекопитающие, земноводные и другие животные, не способные преодолевать значительные водные преграды. Видовой состав фауны таких островов беден и является результатом случайного заноса некоторых видов, обычно птиц, ящериц и насекомых.

Географическое распределение видов в прошлом, которое можно частично восстановить по ископаемым остаткам, также должно соответствовать филогенетическому дереву. Теория дрейфа материков и теория эволюции позволяют предсказать, где следует искать те или иные ископаемые остатки. Первые окаменелости сумчатых найдены в Северной Америке, их возраст составляет около 80 млн лет. 40 млн лет назад сумчатые уже были распространены в Южной Америке, но в Австралии, где они сейчас доминируют, сумчатые появились только около 30 млн лет назад. Теория эволюции предсказывает, что австралийские сумчатые произошли от американских. Согласно теории дрейфа материков, 30—40 млн лет назад Южная Америка и Австралия ещё оставались частью Гондваны, крупного континента в южном полушарии, а между ними находилась будущая Антарктида. На основании двух теорий исследователи предсказали, что сумчатые мигрировали из Южной Америки в Австралию через Антарктиду 30—40 млн лет назад. Это предсказание сбылось: начиная с 1982 года на острове Сеймур, расположенном недалеко от Антарктиды, были найдены более десяти ископаемых сумчатых возрастом 35—40 млн лет.

Наиболее близкие родственники современных людей — гориллы и шимпанзе — обитают в Африке. Исходя из этого, в 1872 году Чарльз Дарвин предположил, что и древних предков человека следует искать в Африке. Многие исследователи, такие как Луис, Мэри и Ричард Лики, Раймонд Дарт и Роберт Брум, последовали совету Дарвина, и начиная с 1920-х годов в Африке было найдено множество промежуточных форм между человеком и человекообразными обезьянами. Если бы ископаемых австралопитеков обнаружили, например, в Австралии, а не в Африке, то представления об эволюции гоминид пришлось бы пересматривать.

Дарвиновы вьюрки

Галапагосские вьюрки, впервые описанные Дарвином

Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» Чарльз Дарвин описал 13 видов вьюрков, обитающих на Галапагосских островах. Наблюдение за этими птицами натолкнуло Дарвина на идею происхождения видов за счёт изменчивости и естественного отбора. Все галапагосские вьюрки происходят от общего предка, случайно попавшего сюда из Южной Америки. От предковой формы, питавшейся семенами, произошли три группы птиц: семяноядные земляные вьюрки, насекомоядные древесные вьюрки и славковые вьюрки, которые тоже питаются мелкими насекомыми. В результате приспособления к разным источникам пищи, вьюрки стали сильно отличаться друг от друга строением клюва. Три обычных вида земляных вьюрков — большой, средний и малый — встречаются на большинстве островов. В этом случае они хорошо различаются по размерам клюва и, соответственно, по величине предпочитаемых семян. На одном из островов обитает лишь средний земляной вьюрок, и здесь у птиц клювы меньше — в отсутствие конкурента средний земляной вьюрок занимает отчасти нишу малого вьюрка.

См. также

• Эволюционное учение
• Критика эволюционизма

Литература

• Чарльз Дарвин. Происхождение видов. — 1859.
• Чарльз Дарвин. Происхождение человека и половой отбор. — 1871.
• Верн Грант. Эволюционный процесс. — 1985. — ISBN 5-03-001432-2.
• Smith, J. M. The Theory of Evolution. — Cambridge University Press, 1993. — ISBN 0521451280.
• Douglas J. Futuyma. Evolutionary Biology. — 3-е изд. — Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 1998. — ISBN 0-87893-189-9.
• Николай Иорданский. Эволюция жизни. — М.: Академия, 2001. — 432 с. — ISBN 5-7695-0537-0. Архивная копия от 17 мая 2009 на Wayback Machine
• Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов. — М.: Высшая школа, 2006. — 310 с. — ISBN 5-06-004584-6. Архивная копия от 15 мая 2011 на Wayback Machine
• Jerry Coyne. Why Evolution is True. — Viking Adult, 2009. — ISBN 0670020532.
• Ричард Докинз. The Greatest Show On Earth. — 2009. — ISBN 0-593-06173-X.
• Происхождение жизни. Наука и вера CORPUS, Издательство «Астрель», 2010. ISBN 978-5-271-24664-7
• Джерри Койн. Вера против фактов: Почему наука и религия несовместимы = A. Jerrry Coyne Faith Versus Fact: Why Science and Religion Are Incompatible. — М.: Альпина Паблишер, 2016. — 384 p. — ISBN 978-5-9614-5817-6.
• Карл Циммер. Эволюция. Триумф идеи = Zimmer Carl: Evolution: The Triumph of an Idea. — М.: Альпина Нон-фикшн, 2017. — 564 p. — ISBN 978-5-91671-669-6.

Ссылки

• Станислав Сковрон. Развитие теории эволюции  (неопр.). Архивировано 27 августа 2009 года.
• Theobald D. 29+ свидетельств макроэволюции  (неопр.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года. (англ.)
• Джеймс Трефил. Теория эволюции  (неопр.). 200 законов мироздания. Архивировано 20 августа 2011 года.
• П. М. Бородин. Эволюция — пути и механизмы  (неопр.). Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 25 сентября 2011 года.
• Доказательства эволюции  (неопр.). Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса (2002). Дата обращения: 20 декабря 2009. Архивировано из оригинала 23 июня 2012 года.
• Марков А. В. (ред.). Доказательства эволюции  (неопр.) (2010). Дата обращения: 12 февраля 2010. Архивировано из оригинала 5 сентября 2011 года.
• Кондрашов А. С. Курс лекций «Введение в эволюционную биологию»  (неопр.) (2010). Дата обращения: 15 апреля 2011. Архивировано из оригинала 13 сентября 2013 года.