Углозубы
Углозубы | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | ||||||||||||||
|
||||||||||||||
Латинское название | ||||||||||||||
Hynobiidae (Cope, 1859) | ||||||||||||||
|
Углозубы (лат. Hynobiidae) — семейство из отряда хвостатые земноводные (Caudata).
Общие сведения
Хвостатые земноводные мелких или средних размеров (до 200 мм, род Ranodon), обитающие в основном в Азии, кроме одного вида, сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii), который проникает в европейскую часть России. Жизненный цикл — типичный для амфибий двухстадийный, с водной личинкой и взрослыми особями, ведущими водный или наземный образ жизни. Личинки с наружными жабрами, 4 парами жаберных щелей и хвостовой нитью. Взрослые после метаморфоза вне периода размножения живут на суше, кроме постоянноводных представителей родов Batrachuperus, Liua и Pachyhynobius. У взрослых имеются хорошо развитые легкие за исключением безлегочных тритонов рода Onychodactylus. Оплодотворение наружное.
Среди других хвостатых земноводных углозубы выделяются большим числом хромосом в кариотипе (до 78 в диплоидном наборе), наличием угловой кости (os angulare) в составе нижней челюсти. Последняя черта вместе с другими особенностями строения скелета считается примитивной для отряда, где прослеживается явная тенденция к редукции костных элементов, и позволяет говорить об углозубах как о группе, наиболее сходной с древнейшими общими предками всех хвостатых земноводных.
Углозубы — также единственное семейство в отряде, ограниченное в своем распространении Евразией. Ареал семейства на континенте обширный, но крайне разорванный: встречаются от Ирана до Японии, наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Восточной Азии. Один из видов, уже упомянутый сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), обитает на огромном пространстве от Архангельской и Нижегородской области на западе до Чукотки, Камчатки и Хоккайдо на востоке и от зоны лесотундр на севере до лесостепей на юге, хотя в целом в группе преобладают горные виды с крошечными ареалами, охватывающими склоны небольшого хребта или даже одной горы. От других азиатских хвостатых — саламандровых (Salamandridae) с бородавчатой кожей и гигантских неотенических саламандр из семейства скрытожаберников (Cryptobranchidae) — углозубы легко отличаются по своему внешнему виду.
Икру разные виды откладывают в текущие или стоячие водоемы. Каждая кладка обычно представляет собой парные студенистые икряные мешки, содержащие яйца и прикрепляющиеся к камням или подводным растениям. Форма, размеры икряных мешков, способ упаковки в них яиц являются таксономической характеристикой и служат для установления родства между родами.
Определение в полевых условиях
Хвостатые земноводные мелких или средних размеров. Кожа гладкая. Имеются подвижные веки. Оплодотворение наружное. Для представителей семейства характерны еще 8 приведенных ниже морфологических признаков, которые используются также для установления их филогенетических взаимоотношений с остальными группами хвостатых земноводных:
1) наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
2) наличие слезных костей (ossa lacrimalia);
3) ряды сошниковых зубов направлены под углом к рядам краевых (собственно челюстных) зубов, а не параллельно, что и отражает русское название семейства;
4) ребра с одной головкой;
5) амфицельные позвонки;
6) наличие наружных жабр, 4 пар жаберных щелей и хвостовой нити у личинок, полная потеря этих признаков в процессе метаморфоза у взрослых; подвижные веки у взрослых;
7) яйца откладываюдся в воду в парных студенистых мешках при наружном оплодотворении;
8) легкие у взрослых хорошо развиты, за исключением рода Onychodactylus.
Отдельно взятые, эти признаки во многих случаях встречаются и у других хвостатых и не могут рассматриваться в качестве синапоморфий для углозубов. Отсутствие признаков, имеющихся в других группах, указывалось, если это является отличительной чертой углозубов или говорит о родстве с другими группами хвостатых амфибий.
Детальная морфологическая характеристика группы
Более подробные морфологические особенности семейства взяты из работ Duellman and Trueb (1986), Larson (1991) and Larson and Dimmick (1993):
Череп
— предчелюстные кости (ossa premaxillaria) парные либо слиты в одну кость (premaxilla);
- носовые кости (ossa nasalia) парные, примыкают друг к другу, будучи лишь частично разделенными коротким задним отростком premaxilla, окостеневают из 2 очагов, медиально и латерально расположенных на кости,
- верхнечелюстные кости (ossa maxillaria) хорошо развиты;
- наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
- наличие слезных костей (ossa lacrimaria);
- отсутствие квадратноскуловых костей (ossa quadratojugularia);
- отсутствие крыловидных костей (ossa pterygoidea);
- отсутствие отверстия внутренней сонной артерии на парасфеноиде;
- угловая кость (os angulare) не слита с нижнечелюстной (mandibula);
- столбик (columella) и operculum присутствуют как отдельные ушные кости, отделенные от слуховой капсулы у ряда видов, в то время как у других operculum исчезает;
- сошниковые зубы замещаются начиная с задней части сошника
- зубы имеют отчетливую коронку и шейку;
- передняя поверхность мышцы, поднимающей нижнюю челюсть (musculus levator mandibulae), включает в себя внезатылочные по происхождению элементы.
Внутреннее ухо
— базиллярный комплекс представлен;
- амфибийное углубление (recessus amphibiorum) во внутреннем ухе ориентировано горизонтально;
- слуховой мешочек (saccus oticus) бульбарный и неваскуоляризованный;
- амфибийный перилимфатический канал (canalis perioticus) без фиброзной ткани;
- перилимфатическая цистерна (cysternа perioticа) большая и не выдается в овальное окно (fenestra).
Cкелет туловища и конечностей
— лопатка и коракоид слиты;
- тела позвонков амфицельные;
- ребра с одной головкой;
- в нейральных дугах отсутствуют отверстия спинномозговых нервов, последние выходят между соседними дугами.
Классификация
На начало 1980-х годов в семейство включалось около 30 видов, принадлежащих к 5 родам (Hynobius, Batrachuperus, Ranodon, Onychodactylus и Salamandrella). За прошедшие четверть века число известных углозубов возросло до 10 родов и 50 видов, причем многие новые виды являлись до того абсолютно неизвестными науке, а не были выделены в результате подробного изучения уже описанных, как нередко происходит в современной батрахологии. Также изменились представления о систематике группы на уровне родов. Проведенные исследования, в том числе молекулярно-генетические, заставили разделить восточно- и западноазиатских представителей родов лягушкозубы (Ranodon) и высокогорные углозубы (Batrachuperus), признав их сходство конвергентным. Таким образом, по современным представлениям система отряда выглядит так:
Подсемейство Предуглозубы (ProtohynobinaeFei and Ye, 2000)
- Род Предуглозубы (Protohynobius Fei et Ye, 2000)
- восточноазиатский предуглозуб (Protohynobius puxiongensis Fei et Ye, 2000)
подсем. Углозубые (Hynobiinae Cope, 1859)
- род Pseudohynobius Fei and Yang, 1983
- Pseudohynobius flavomaculatus Hu and Fei in Hu, Fei, and Ye, 1978
- Pseudohynobius kuankuoshuiensis Xu, Zeng, and Fu, 2007
- Pseudohynobius shuichengensis Tian, Li, et Gu, 1998
- род Дальневосточные (безлёгочные, когтистые) тритоны (Onychodactylus Tschudi, 1838)
- уссурийский [когтистый] тритон (Onychodactylus fischeri Boulenger, 1886)
- японский [безлёгочный, когтистый] тритон (Onychodactylus japonicus Houttuyn, 1782)
- род Cредневосточные углозубы (Paradactylodon Risch, 1984)
- эльбурский углозуб (Paradactylodon gorganensis Clergue-Gazeau et Thorn, 1979)
- афганский углозуб (Paradactylodon mustersi Smith, 1940)
- гирканский углозуб (Paradactylodon persicus Eiselt et Steiner, 1970)
- род Лягушкозубы (Ranodon Kessler, 1866)
- семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus Kessler, 1866)
- род Коренастые углозубы (Pachyhynobius Fei, Qu et Wu, 1983)
коренастый углозуб (Pachyhynobius shangchengensis Fei, Qu et Wu, 1983)
- род Углозубы (Hynobius Tschudi, 1838)
- бамбуковый углозуб (Нynobius abei Sato, 1934)
- Hynobius amjiensis Gu, 1992
- Hynobius arisanensis Maki, 1922
- углозуб Буланже (Нynobius boulengeri Thompson, 1912)
- китайский углозуб (Hynobius chinensis Günther, 1889)
- светло-бурый углозуб (углозуб Данна)(Hynobius dunni Tago, 1931)
- формозский углозуб (Hynobius formosanus Maki, 1922)
- Hynobius guabangshanensis Shen, Deng, et Wang, 2004
- Hynobius hidamontanus Matsui, 1987
- пёстрый углозуб (Hynobius kimurae Dunn, 1923)
- корейский углозуб (Hynobius leechii Boulenger, 1887)
- серебристый углозуб (Hynobius lichenatus Boulenger, 1883)
- Hynobius maoershanensis Zhou, Jiang, et Jiang, 2006
- пятнистый углозуб (Hynobius naevius Temminck et Schlegel, 1838)
- дымчатый [японский] углозуб (Hynobius nebulosus Temminck et Schlegel, 1838)
- чёрный углозуб (Hynobius nigrescen Stejneger, 1907)
- тёмно-кирпичный углозуб (Hynobius okiensis Sato, 1940)
- Hynobius quelpartensis Mori, 1928
- хоккайдский углозуб (Hynobius retardatus Dunn, 1923)
- тайваньский углозуб (Hynobius sonani Maki, 1922)
- янтарный углозуб (Hynobius stejnegeri Dunn, 1923)
- равнинный углозуб (Hynobius takedai Matsui et Miyazaki, 1984)
- токийский углозуб (Hynobius tokyoensis Tago, 1931)
- цусимский углозуб (Hynobius tsuensis Abé, 1922)
- Hynobius yangi Kim, Min, et Matsui, 2003
- Hynobius yiwuensis Cai, 1985
- Hynobius yunanicus Chen, Qu, et Niu, 2001
- род Сибирские углозубы (Salamandrella Dybowski, 1870)
- сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870)
- углозуб Шренка (Salamandrella schrenckii Strauch, 1870)
- род Высокогорные углозубы (Batrachuperus Boulenger, 1878)
- Batrachuperus cochranae Liu, 1950
- горный углозуб Карлшмидта(Batrachuperus karlschmidti Liu, 1950)
- большой горный углозуб (Batrachuperus longdongensis Liu et Tian, 1978)
- сычуаньский горный углозуб (Batrachuperus pinchonii David, 1872)
- тайбайский горный углозуб (Batrachuperus taibaiensis Song, Zeng, Wu, Liu et Fu, 2001)
- тибетский горный углозуб (Batrachuperus tibetanus K.Schmidt, 1925)
- длиннохвостый горный углозуб (Batrachuperus yenyuanensis Liu, 1950)
- род Сычуаньские лягушкозубы (Liua Zhao et Hu, 1983)
- cычуаньский лягушкозуб (Liua shihi Liu, 1950)
- цинпайский лягушкозуб (Liua tsinpaensis Liu et Hu in Hu, Zhao, et Liu, 1966))
Литература
Жизнь животных, т.5. Земноводные и пресмыкающиеся. Под ред. А. Г. Банникова — М.: «Просвещение», 1985.
Larson, A., D. W. Weisrock, and K. H. Kozak. 2003. Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.