Углозубы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Это старая версия этой страницы, сохранённая 62.176.15.3 (обсуждение) в 09:27, 14 сентября 2008. Она может серьёзно отличаться от текущей версии.
Перейти к навигации Перейти к поиску
Углозубы
Hynobius kimurae
личинка Hynobius kimurae
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Подтип: Позвоночные
Класс: Земноводные
Отряд: Хвостатые
Подотряд: Cryptobranchoidea
Семейство: Углозубы
Латинское название
Hynobiidae (Cope, 1859)

Углозубы (лат. Hynobiidae) — семейство из отряда хвостатые земноводные (Caudata).

Общие сведения

Хвостатые земноводные мелких или средних размеров (до 200 мм, род Ranodon), обитающие в основном в Азии, кроме одного вида, сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii), который проникает в европейскую часть России. Жизненный цикл — типичный для амфибий двухстадийный, с водной личинкой и взрослыми особями, ведущими водный или наземный образ жизни. Личинки с наружными жабрами, 4 парами жаберных щелей и хвостовой нитью. Взрослые после метаморфоза вне периода размножения живут на суше, кроме постоянноводных представителей родов Batrachuperus, Liua и Pachyhynobius. У взрослых имеются хорошо развитые легкие за исключением безлегочных тритонов рода Onychodactylus. Оплодотворение наружное.

Среди других хвостатых земноводных углозубы выделяются большим числом хромосом в кариотипе (до 78 в диплоидном наборе), наличием угловой кости (os angulare) в составе нижней челюсти. Последняя черта вместе с другими особенностями строения скелета считается примитивной для отряда, где прослеживается явная тенденция к редукции костных элементов, и позволяет говорить об углозубах как о группе, наиболее сходной с древнейшими общими предками всех хвостатых земноводных.

Углозубы — также единственное семейство в отряде, ограниченное в своем распространении Евразией. Ареал семейства на континенте обширный, но крайне разорванный: встречаются от Ирана до Японии, наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Восточной Азии. Один из видов, уже упомянутый сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), обитает на огромном пространстве от Архангельской и Нижегородской области на западе до Чукотки, Камчатки и Хоккайдо на востоке и от зоны лесотундр на севере до лесостепей на юге, хотя в целом в группе преобладают горные виды с крошечными ареалами, охватывающими склоны небольшого хребта или даже одной горы. От других азиатских хвостатых — саламандровых (Salamandridae) с бородавчатой кожей и гигантских неотенических саламандр из семейства скрытожаберников (Cryptobranchidae) — углозубы легко отличаются по своему внешнему виду.

Икру разные виды откладывают в текущие или стоячие водоемы. Каждая кладка обычно представляет собой парные студенистые икряные мешки, содержащие яйца и прикрепляющиеся к камням или подводным растениям. Форма, размеры икряных мешков, способ упаковки в них яиц являются таксономической характеристикой и служат для установления родства между родами.

Определение в полевых условиях

Хвостатые земноводные мелких или средних размеров. Кожа гладкая. Имеются подвижные веки. Оплодотворение наружное. Для представителей семейства характерны еще 8 приведенных ниже морфологических признаков, которые используются также для установления их филогенетических взаимоотношений с остальными группами хвостатых земноводных:
1) наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
2) наличие слезных костей (ossa lacrimalia);
3) ряды сошниковых зубов направлены под углом к рядам краевых (собственно челюстных) зубов, а не параллельно, что и отражает русское название семейства;
4) ребра с одной головкой;
5) амфицельные позвонки;
6) наличие наружных жабр, 4 пар жаберных щелей и хвостовой нити у личинок, полная потеря этих признаков в процессе метаморфоза у взрослых; подвижные веки у взрослых;
7) яйца откладываюдся в воду в парных студенистых мешках при наружном оплодотворении;
8) легкие у взрослых хорошо развиты, за исключением рода Onychodactylus.
Отдельно взятые, эти признаки во многих случаях встречаются и у других хвостатых и не могут рассматриваться в качестве синапоморфий для углозубов. Отсутствие признаков, имеющихся в других группах, указывалось, если это является отличительной чертой углозубов или говорит о родстве с другими группами хвостатых амфибий.

Детальная морфологическая характеристика группы

Более подробные морфологические особенности семейства взяты из работ Duellman and Trueb (1986), Larson (1991) and Larson and Dimmick (1993):

Череп

предчелюстные кости (ossa premaxillaria) парные либо слиты в одну кость (premaxilla);
- носовые кости (ossa nasalia) парные, примыкают друг к другу, будучи лишь частично разделенными коротким задним отростком premaxilla, окостеневают из 2 очагов, медиально и латерально расположенных на кости,
- верхнечелюстные кости (ossa maxillaria) хорошо развиты;
- наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
- наличие слезных костей (ossa lacrimaria);
- отсутствие квадратноскуловых костей (ossa quadratojugularia);
- отсутствие крыловидных костей (ossa pterygoidea);
- отсутствие отверстия внутренней сонной артерии на парасфеноиде;
- угловая кость (os angulare) не слита с нижнечелюстной (mandibula);
- столбик (columella) и operculum присутствуют как отдельные ушные кости, отделенные от слуховой капсулы у ряда видов, в то время как у других operculum исчезает;
- сошниковые зубы замещаются начиная с задней части сошника
- зубы имеют отчетливую коронку и шейку;
- передняя поверхность мышцы, поднимающей нижнюю челюсть (musculus levator mandibulae), включает в себя внезатылочные по происхождению элементы.

Внутреннее ухо

— базиллярный комплекс представлен;
- амфибийное углубление (recessus amphibiorum) во внутреннем ухе ориентировано горизонтально;
- слуховой мешочек (saccus oticus) бульбарный и неваскуоляризованный;
- амфибийный перилимфатический канал (canalis perioticus) без фиброзной ткани;
- перилимфатическая цистерна (cysternа perioticа) большая и не выдается в овальное окно (fenestra).

Cкелет туловища и конечностей

лопатка и коракоид слиты;
- тела позвонков амфицельные;
- ребра с одной головкой;
- в нейральных дугах отсутствуют отверстия спинномозговых нервов, последние выходят между соседними дугами.

Классификация

На начало 1980-х годов в семейство включалось около 30 видов, принадлежащих к 5 родам (Hynobius, Batrachuperus, Ranodon, Onychodactylus и Salamandrella). За прошедшие четверть века число известных углозубов возросло до 10 родов и 50 видов, причем многие новые виды являлись до того абсолютно неизвестными науке, а не были выделены в результате подробного изучения уже описанных, как нередко происходит в современной батрахологии. Также изменились представления о систематике группы на уровне родов. Проведенные исследования, в том числе молекулярно-генетические, заставили разделить восточно- и западноазиатских представителей родов лягушкозубы (Ranodon) и высокогорные углозубы (Batrachuperus), признав их сходство конвергентным. Таким образом, по современным представлениям система отряда выглядит так:

Подсемейство Предуглозубы (ProtohynobinaeFei and Ye, 2000)

подсем. Углозубые (Hynobiinae Cope, 1859)

  • семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus Kessler, 1866)
  • род Коренастые углозубы (Pachyhynobius Fei, Qu et Wu, 1983)

коренастый углозуб (Pachyhynobius shangchengensis Fei, Qu et Wu, 1983)

  • род Углозубы (Hynobius Tschudi, 1838)
  • бамбуковый углозуб (Нynobius abei Sato, 1934)
  • Hynobius amjiensis Gu, 1992
  • Hynobius arisanensis Maki, 1922
  • углозуб Буланже (Нynobius boulengeri Thompson, 1912)
  • китайский углозуб (Hynobius chinensis Günther, 1889)
  • светло-бурый углозуб (углозуб Данна)(Hynobius dunni Tago, 1931)
  • формозский углозуб (Hynobius formosanus Maki, 1922)
  • Hynobius guabangshanensis Shen, Deng, et Wang, 2004
  • Hynobius hidamontanus Matsui, 1987
  • пёстрый углозуб (Hynobius kimurae Dunn, 1923)
  • корейский углозуб (Hynobius leechii Boulenger, 1887)
  • серебристый углозуб (Hynobius lichenatus Boulenger, 1883)
  • Hynobius maoershanensis Zhou, Jiang, et Jiang, 2006
  • пятнистый углозуб (Hynobius naevius Temminck et Schlegel, 1838)
  • дымчатый [японский] углозуб (Hynobius nebulosus Temminck et Schlegel, 1838)
  • чёрный углозуб (Hynobius nigrescen Stejneger, 1907)
  • тёмно-кирпичный углозуб (Hynobius okiensis Sato, 1940)
  • Hynobius quelpartensis Mori, 1928
  • хоккайдский углозуб (Hynobius retardatus Dunn, 1923)
  • тайваньский углозуб (Hynobius sonani Maki, 1922)
  • янтарный углозуб (Hynobius stejnegeri Dunn, 1923)
  • равнинный углозуб (Hynobius takedai Matsui et Miyazaki, 1984)
  • токийский углозуб (Hynobius tokyoensis Tago, 1931)
  • цусимский углозуб (Hynobius tsuensis Abé, 1922)
  • Hynobius yangi Kim, Min, et Matsui, 2003
  • Hynobius yiwuensis Cai, 1985
  • Hynobius yunanicus Chen, Qu, et Niu, 2001
  • род Сибирские углозубы (Salamandrella Dybowski, 1870)
  • сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870)
  • углозуб Шренка (Salamandrella schrenckii Strauch, 1870)
  • род Сычуаньские лягушкозубы (Liua Zhao et Hu, 1983)
  • cычуаньский лягушкозуб (Liua shihi Liu, 1950)
  • цинпайский лягушкозуб (Liua tsinpaensis Liu et Hu in Hu, Zhao, et Liu, 1966))

Литература

Жизнь животных, т.5. Земноводные и пресмыкающиеся. Под ред. А. Г. Банникова — М.: «Просвещение», 1985.

Larson, A., D. W. Weisrock, and K. H. Kozak. 2003. Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.

Ссылки