Гусеница

Файл:Гусеница махаона (Papilio machaon).jpg

Гусеница махаона (Papilio machaon)

Гу́сеница — личинка насекомых из отряда чешуекрылых, или бабочек.

Размеры от нескольких миллиметров (у ряда молей) до 12 сантиметров. Тело состоит из головы, трех грудных и десяти брюшных сегментов. Голова с мощно склеротизованными покровами, остальное тело у большинства мягкое, без крупных склеритов. На теле развиты щетинки, расположенные строго определенным образом, специфичным для отдельных семейств, родов и даже видов. Помимо этих первичных щетинок в старших возрастах у многих открытоживущих форм развивается густой покров из вторичных щетинок (наиболее мощный у гусениц из семейства медведиц).

Для гусениц характерна парная шелкоотделительная железа, открывающаяся на нижней губе, выделения из которой, при соприкосновении с воздухом, образуют шёлковую нить, идущую на постройку кокона, изготовление защитной паутины, скрепление листьев и т.п

Гусеница интенсивно питается, запасая питательные вещества для последующего развития, растёт и после ряда линек (их обычно 4 и 5 межлиночных периодов — возрастов) превращается в куколку.

С гусеницами сходны ложногусеницы — личинки пилильщиков (группа семейств из отряда перепончатокрылых). В отличие от гусениц, у ложногусениц пилильщиков брюшные ноги развиты на II — X сегментах брюшка.

Строение

Строение тела гусеницы

	голова грудь брюшко сегмент тела рог брюшные (ложные) ноги дыхальце (стигма) грудные (истинные) ноги мандибулы	Файл:Gasienica motyla budowa-2010-07-03.svg
Общее строение тела гусеницы, на примере (Macroglossum stellatarum).		Строение тела гусеницы

Голова

Голова образована плотной капсулой, слитой из шести сегментов. Часто условно выделяют участки головы, занимающие сравнительно небольшую область между лбом и глазами, называемые щеками. С нижней стороны головы находится затылочное отверстие, которое в большинстве случаев имеет сердцевидную форму.

По положению головы относительно тела принято различать следующие типы:

• ортогнатинеский — продольная ось головы расположена более или менее перпендикулярно к оси тела, ротовые органы направлены вниз. Данный тип характерен для почти всех крупных гусениц, живущих открыто на растениях (булавоусые чешуекрылые, бражники, хохлатки, коконопряды, медведицы и другие).
• прогнатическнй, — продольная ось головы совпадает с осью тела, ротовые органы направлены вперед. Данный тип головы возник как приспособление к минирующему образу жизни. Он характерен для Eriocraniidae, Stigmellidae, Phyllocnistidae и ряда других семейств. Голова данного типа сильно уплощена и отличается отсутствием теменного шва. Общая форма головы обычно сердцевидная.
• полупрогнатичесний — занимает промежуточное положение между первыми двумя типами, характерен для скрытноживущих гусениц.

Челюсти гусеницы

Типичная форма головы округлая. Иногда может претерпевать изменения — приобретать треугольную (многие Бражники), прямоугольную (Catocala) или сердцевидную форму. Фронтальная поверхность при этом становится плоской или даже вдавленной. Теменные вершины могут значительно выдаваться над поверхностью тела, превращаясь иногда в большие рога или выросты (Apatura, Charaxes).

Глаза представлены отдельными глазками, рсположенными по бокам головы. Они лежат вблизи от ротовых органов, и в большинстве случаев расположены в виде дугообразного ряда из пяти простых глазков и одного, стоящего внутри этой дуги. В некоторых случаях наблюдается их примитивность или, наоборот, специализация. Так, у гусеницы новозеландской Sabatinca глаза состоят из пяти простых глазков, слившихся в сложный глаз.

Усики (антенны) короткие, трёхчленниковые. Расположены по бокам головы, между глазами и верхними челюстями в так называемой усииковой впадине. В некоторых случаях усики подвергаются редукции — происходит сокращение числа члеников.

Верхние челюсти, или мандибулы, всегда хорошо развитые, и представляют сильно склеротизованные крепкие образования, значительно варьирующие но форме. Грызущего типа. Вершинный край жвал обычно несет зубцы, служащие для откусынапия или разрезания пищи. На внутреннем краем иногда находятся бугры, служащие для разжёвывания пищи. Нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа (лабиум) слиты, как и у многих других насекомых с полным превращением, в единый лабио-максиллярный комплекс. Слюнные железы видоизменены в шёлкоотделительные.

Прядильный аппарат

Прядильный аппарат состоит из прядильного сосочка и несущего его склерита. Прядильный сосочек представляет собой трубку, верхняя стенка которой обыкновенно короче нижней, концевой край неровный. Края прядильного сосочка иногда обрамлены бахромой. Шелковыделительный проток, проходящий сквозь прядильный сосочек, открывается на его дистальном конце. В очень редких случаях, например у Microplerygidae и некоторых минеров, прядильный сосочек повидимому отсутствует.

Прядильный сосочек чрезвычайно изменчив по форме и длине у представителей различных групп. Существует тесная связь между строением прядильного сосочка и шелкоотделительной деятельностью гусениц Гусеницы, оплетающие свои ходы, например Hepialidae и большинство Microfrenata, имеют длинный, тонкий и цилиндрический прядильний сосочек. Наоборот, короткий и уплощенный прядильный сосочек встречается только у гусениц, которые не плетут коконов или шелкоотделительвая деятельность которых ограничена, например у бражников, многих совок и минеров.

Грудь и брюшко

Гусеница махаона (Papilio machaon). Хорошо виден полный набор грудных (три пары) и брюшных (пять пар) ног.

Тело гусеницы, обладая чрезвычайной подвижностью, заключено в мягкий перепончатый покров. Склеротизованными участками являются тергиты переднегруди и 10-го брюшного сегмента. Каждый сегмент гусеницы может быть поделен на ряд вторичных колец, разделенных бороздками, которые внешне ничем не отличаются от действительных границ сегментов.

Переднеспинка (передпегрудной щит) очень редко занимает весь тергит, и у большинства гусениц от него отделен небольшой склерит, расположенный перед дыхальцем (стигмой), называемый предстигмальным щитком, на котором сидят щетинки IV, V и VI. Средне- и заднеспинка никогда полностью не склеротизованы, а их боковые участки всегда разделены на несколько отдельных склеритов. Тергиты брюшных сегментов всегда разделены на несколько склеритов, связанных с первичными щетинками и обыкновенно соответствующих их числу.

Анальное отверстие на последнем сегменте окружено 4 лопастями. Не все из этих лопастей могут быть хорошо развиты одновременно. Верхняя из них, наданальная лопасть, свешивается над анальным отверстием. Нижняя, под-анальная лопасть представлена часто в виде толстой конической мясистой лопасти; пара боковых или прианальных лопастей — парапрокты — обычно хорошо развиты у пядениц и хохлаток в виде довольно больших выростов с щетинками на конце.

Почти все гусеницы принадлежат к группе с одной закрытой стигмой (дыхальцем) на груди. Исключение представляют отдельные виды, ведущие водный образ жизни. У них стигмы замкнуты, и их заменяют трахейные жабры.

Грудь несет только одну открытую функционирующую стигму. Второе редуцированное дыхальце находится между средне- и заднегрудью. Грудное дыхальце обычно крупнее брюшных. Брюшко на 1—8 сегментах несет восемь пар стигм, расположенных ниже грудной стигмы и более или менее посередине сегмента или несколько ближе к его переднему краю. Стигма 8-го сегмента расположена выше остальных брюшных и окрупнее их, в то время как стигма 1-го сегмента, наоборот, лежит несколько ниже остальных. По форме стигмы могут быть круглыми или овальными.

Конечности

Гусеница, повисшая на шелковинке. Хорошо видны три пары грудных и пять пар брюшных ног.

У большинства гусениц развиты три пары грудных ног (по паре на каждом из сегментов груди) и пять пар ложных брюшных ног на III — VI и X сегментах брюшка. Брюшные ноги несут мелкие крючочки, расположенные в разных группах чешуекрылых по разному — в виде круга, продольных или поперечных рядов. Нога состоит из пяти члеников: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Грудные ноги гусениц в некоторой мере редуцированы по сравнению с истинно ходильными ногами, и функцию передвижения несут преимущественно брюшные ноги. На конце грудной лапки находится неподвижно сочлененный с ней коготок, который может иметь разную длинну и форму. Конечной частью брюшной ноги является подошва, которая может втягиваться и выпячиваться и несет на своём дистальном конце коготки.

Существуют два типа строения подошвы: 1) дистальный её край имеет более или менее округлое очертание с расположенными кольцом по периферии крючками, втягивающая мышца прикреплена в центре подошвы; 2) внешняя часть подошвы оказывается редуцированной и крючки располагаются только по ее внутреппему краю, мышцы прикреплены у внешнего края подошвы; в этом случае наружный край подошвы, противостоящий краю, несущему крючки, иногда довольно сильно склеротизован.

Гусеница пяденицы (Geometridae) в движении. Хорошо видно, что брюшных ног только две пары.

В разных группах бабочек описаны отклонения от описанного варианта расположения ног. Наиболее известное — гусеницы пядениц, большинство из которых имеют только две пары брюшных ног (на VI и X сегментах). В результате гусеницы пядениц перемещаются как бы «шагая». Русское название, как и немецкое (нем. Spannern) происходит от сходства передвижения гусеницы с движениями кисти руки человека, измеряющего длину пядью. Латинское название семейства пядениц — Geometridae (от латинизированного греческого «землемер») также дано им в связи с этой особенностью. Менее известно, что брюшные ноги могут быть редуцированы на III и IV сегментах брюшка у гусениц некоторых совок (Noctuidae).

Hypsipyla grandela Опасный вредитель из Бразилии

У некоторых гусениц описано более пяти пар брюшных ног. У зубатых молей (Micropterigidae) — восемь, мегалопигид (Megalopygidae) — семь (cо II по VII и на X сегменте), одного из родов карликовых молей-минёров (Stigmella из семейства Nepticulidae) — шесть (со II по VII сегменты) пар.

Кроме того, ноги (как брюшные, так и грудные) могут быть полностью редуцированы у мелких минирующих чешуекрылых.

Покровы тела и их придатки

Тело гусеницы почти никогда не бывает абсолютно голым, оно покрыто разнообразными образованиями, которые можно разделить на кутикулярные выросты, волоски и выросты тела.

Кутикулирные выросты представляют собой скульптурные элементы и небольшие выросты кутикулы: шипики, гранулы, звездчатые образования, которые могут иметь вид мелких волосков — хетоидов.

Волоски, щетинки и их производные отличаются от скульптурных элементов своим сочленением с кутикулой и развитием за счет специальных клеток гиподермы. Основание волоска окружено кольцевым валиком, или волосок находится в углубление. Условно волоски разделяют на собственно волоски и щетинки, последние являются более крепкими. Волоски очень различны по форме. В большинстве случаев они представлены нитевидными или щетииковидными образованиями.

Выросты кожи тела - образования, состоящие из выпячиваний кожи и имеющие внутри полость, сообщающуюся с полостью тела. К ним относятся бугорки - различные образования, связанные с первичными щетинками. Бородавка - выступ, покрытый пучком щетинок или волос; бородавки бывают сферические или, наоборот, уплощенные и овальные, часто очень крупные, например, у Lymantriidae. Характерные выросты представляют колючки.

В редких случаях у гусениц, ведущих водный образ жизни, на теле развиваются трахейные жабры. Обычно они имеются на всех сегментах тела (кроме переднегруди н 10-го сегмента брюшка) в виде пучков нежных нитей с входящими в них трахеями. Стигмы в этих случаях замкнуты.

Физиология

Питание

Большинство гусениц являются фитофагами — питаются листьями, цветками и плодами растений. Некоторые виды питаются лишайниками или грибами. Ряд видов — кератофаги — питаются воском, шерстью, роговыми веществами (гусеницы молей рода Ceratophaga живут в рогах африканских антилоп, питаясь кератином). Немногие виды являются ксилофагами — стеклянницы и древоточцы. Гусеницы некоторых видов — хищники, питаются тлями, червецами, личинками и куколками муравьёв. Гусеницам некоторых видов свойственна олигофагия — питание очень ограниченным количеством видов растений. Например, гусеницы поликсены питается лишь четырьмя видами растений рода кирказон, а гусеницы тутового шелкопряда - исключительно листьями шелковицы.

В пищеварительном тракте гусениц выделяются три главные группы пищеварительных ферментов — протеазы, карбогидразы и липазы.

Образ жизни

Большинство гусениц ведут наземный образ жизни, но гусеницы ряда видов семейства ширококрылые огнёвки (Pyraustidae) обитают под водой, а у подводной огнёвки Acentria ephemerella под водой живут и взрослые бескрылые самки. Несколько видов гусениц гавайских молей рода Hyposmocoma являются земноводными и способны жить как под водой, так и на суше. По образу жизни гусеницы условно разделяются на две большие группы:

• гусеницы, ведущие свободный образ жизни, открыто питающиеся на кормовых растениях;
• гусеницы, ведущие скрытый образ жизни.

Чехлик гусеницы мешочницы (Psychidae), прикрепленный шелковиной к листу злака перед окуклением.

Гусеницы дневных, или булавоусых, бабочек, а также большинства других крупных чешуекрылых живут открыто на кормовых растениях. Гусеницы многих семейств молевидных чешуекрылых ведут скрытный образ жизни: в почве, подстилке или дерновине злаков (часто в шелковинных ходах); внутри кормовых растений, минируя листья, побеги и плоды; изготавливая разнообразные чехлики, которые гусеница, ползая, перетаскивает за собой (наиболее известны этим мешочниц (Psychidae), но ношение чехликов распространено гораздо шире). Гусеницы весьма немногих видов живут в воде, питаясь водными растениями.

Все гусеницы умеют выделять шёлк. Большинство использует его для прикрепления к субстрату при передвижении. Гусеница, ползущая по растению или по почве постоянно оставляет за собой тонкую шелковую дорожку. Если она упадет с ветки, то останется висеть на шелковой нити. Гусеницы некоторых семейств молей и огневок строят из шелка туннели (шелковинные ходы). Каждый, кто видел повреждения, нанесенные гусеницами настоящих молей меховым или шерстяным изделиям, замечал шелковинные ходы в подшёрстке или на поверхности вязаных вещей. Мешочницы и некоторые другие используют шёлковую нить как основу для изготовления переносного чехлика. Гусеницы горностаевых молей и некоторых хохлаток строят шелковинные гнезда на кормовых растениях. В некоторых семействах, например, у коконопрядов, павлиноглазок и настоящих шелкопрядов гусеница перед линькой на куколку строит шёлковый кокон.

Экология

Миграции

Гусеницы соснового походного шелкопряда

Миграционное поведение гусениц отмечаются значительно реже, чем бабочек, и возникает при очень высокой численности, недостатке корма и т.п. Гусеницы ряда видов, например капустинцы, в поисках пищи способны на далекие миграции, заселяя соседние участки. Миграции гусениц младшего возраста способствуют выживанию определенной части популяции даже в условиях негативного воздействия абиотических и биотических факторов. Наиболее известными, склонными к миграциям, являются гусеницы походных шелкопрядов (Thaumetopoeidae), обладающие инстинктом миграций к новым местам кормёжки, собираясь обществами, в виде длинных колонн или процессий, отчего и получили такое название.

Взаимоотношения с другими организмами

Паразиты и паразитоиды

Наездник Aleiodes indiscretus нападает на гусеницу непарного шелкопряда

Гусеницы поражённые грибом Cordyceps Sinensis

Среди настоящих паразитов следует отметить отдельные виды грибов, например, Cordyceps sinensis и другие представители рода Cordyceps, а также одноклеточных, например, микроспоридии родов Thelohania и Plistophora. Существует большое число организмов, развивающихся за счёт гусениц, но не являющихся истинными паразитами, так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае либо гибнет, либо теряет способность к продолжению рода. Принятое в науке название представителей группы, обладающей описанной формой биологических взаимоотношений, — паразитоиды. Гусеницы подвержены нападению личиночных, личиночно-куколочных паразитоидов.

Многие представители браконид (Braconidae), одного из семейств наездников, паразитируют на гусеницах. Как и большинство других наездников, бракониды в основном откладывают яйца в свободно передвигающихся гусениц, некоторые — предварительно парализуют жертву, частично либо полностью. Последнее характерно для видов, специализирующихся на скрытоживущих хозяевах, вынужденных отыскивать и доставать при помощи своего длинного яйцеклада гусениц, например, под корой деревьев. Длительный или необратимый паралич наступает, как правило, от вводимого наездником в тело хозяина избыточного количества токсина.

Из браконид наибольшее значение в России имеют Apanteles glomeratus — главный истребитель белянок, Habrobracon juglandis — паразит мучной огнёвки, Apanteles solitarius и Meteorus versicolor — паразиты ивовой волнянки. Бракониды рода Microgaster заражают гусениц капустницы (Pieris brassicae), которые после перехода в стадию куколки поражаются представителями другого семейства — птеромалид (Pteromalidae) — Pteromalus puparum.

Самки наездников-ихневмонид (Ichneumonidae) из отряда перепончатокрылых, принадлежащие исключительно к личиночным и яйцеличиночным паразитам, откладывают свои яйца под кутикулу гусениц или непосредственно на неё. В последнем случае вылупившиеся личинки сами внедряются внутрь хозяина. Обычно молодые личинки питаются гемолимфой, а в конечных стадиях своего развития переходят на питание тканями и внутренними органами гусеницы. Окукливание происходит в теле гусеницы либо вне его.

На гусеницах также паразитируют двукрылые, прежде всего тахины, или ежемухи (Tachinidae). Самки откладывают яйца или личинок, в случае живорождения, непосредственно на гусеницу. Другие виды ежемухи могут откладывать яйца на листву кормового растения гусениц. У гусениц, съевших их вместе с листвой, выход личинок происходит в пищеварительном тракте хозяина, откуда в дальнейшем они внедрятся в полость тела. Окукливание происходит внутри хризалиды, либо, в случае гибели гусеницы — в почве.

Симбионты

У ряда видов гусеницы живут в муравейниках, находясь с муравьями в симбиотических отношениях, например, с родом Myrmica.

Привлекающая муравьев гусеница одного из видов голубянок.

Гусеницы примерно половины всех видов голубянок (Lycaenidae) так или иначе связаны в цикле своего развития с муравьями.

Взаимосвязи между муравьями и гусеницами голубянок по своему типу варьируются от факультативных до облигатных, и от мутуализма до паразитизма. Гусеницы голубянок обладают комплексом эволюционно выработанных химических и акустических сигналов для контролирования поведения муравьёв. Также они выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекающую муравьёв. Муравьи, ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержит феромоны лихневмоны, обусловливающие поведение муравьёв. Некоторые гусеницы голубянок и риодинид обладают также звукоиздающими органами, влияющими на поведение муравьёв — одни виды имеют только шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе с звуковой ресничкой, при отсутствии нектароносной железы. Все виды мирмекофильных голубянок приурочены к луговым муравейникам. Одним из таких видов является голубянка алькон (Maculinea alcon), самки которой откладывают яйца на цветы растений семейства горечавковые (Gentiana). Большинство видов голубянок развиваются в гнёздах лишь одного вида муравьёв, но гусеницы голубянки алькон обитают в гнёздах муравьёв различных видов, на разных участках своего ареала.

Галерея

• 
• 
  Opodiphthera eucalypti.
• 
  A Laothoe populi
• 
  Schizura concinna.
• 
  Malacosoma disstria
• 
  Из 8 глаз только 2 настоящие. Фото на эвкалипте, Бразилия
• 
  Antheraea polyphemus, США
• 
  Pyrrharctia isabella
• 
  Malacosoma californicum
• 
  Actias selene
• 
  Гусеница бабочки Монарх (Danaus plexippus) на листьях Asclepias incarnata вв саду Lancaster, Pennsylvania.
• 
  Hebomoia glaucippe, напоминающая зеленую змею Ahaetulla nasuta.

Гусеницы в культуре

В литературе

• Гусеница — рассказ Александра Куприна эпохи Февральской революции (1918).
• Гусеница (Синяя гусеница, в другом переводе «Червяк» (англ. Caterpillar)) — героиня детской книги английского математика и писателя Льюиса Кэрролла (1864 год).

В кино

• Гусеница — героиня российского мультфильма Гагарин (1994), номинированного на «Оскар» и получившего «Золотая пальмовая ветвь» на фестивале в Каннах (1995).
• Гусеница (Синяя Гусеница, исполнитель роли - Ральф Ричардсон) — героиня музыкального кинофильма 1972 года Алиса в Стране чудес (фильм, 1972) (ориг. название «Alice’s Adventures In Wonderland»), производства Великобритании.
• Гусеница — героиня американского мультфильма Приключения Флика (ориг. название «a bug’s life») (1998).
• Гусеница (Зелёная гусеница) — героиня французского мультфильма Minuscule (Насекомые, Крохи, букв. Мелюзга) (2006).

Экономическое значение

Для человека в первую очередь полезны виды, гусеницы которых производят шёлк. Шёлк в природе образуют гусеницы многих бабочек сооружая из него коконы. Текстильная промышленность отдаёт предпочтение тутовому, или шелковичному, шелкопряду (Bombyx mori), одомашненному человеком. Также в шелководстве используются китайская дубовая павлиноглазка (Antheraea pernyi), которую уже более 250 лет разводят в Китае. Из её коконов получают шёлк, который идет на изготовление чесучи. Другие виды шелкопрядов плохо развиваются в неволе, поэтому ограничиваются лишь сбором их коконов в природе. Тутовый шелкопряд играет важную экономическую роль в производстве шёлка. Для получения шёлковой нити куколок предварительно умерщвляют с помощью горячего пара и воды на десятый день после окукливания. В шёлковом коконе обычно содержится до 3500 метров волокна, но размотать его удаётся едва на треть. Чтобы получить 1 килограмм шёлка-сырца, нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за полтора месяца 60 килограмм листьев тутовника. Из 100 кг коконов можно получить примерно 9 кг шёлковой нити. Сегодня во всём мире ежегодно производится 45 000 тонн шёлка. Главными поставщиками являются Япония, Республика Корея и Китай.

В Индии разводится сатурния Attacus atlas, гусеницы которой выделяют шёлк отличающийся от такового у тутового шелкопряда - он обладает коричневым цветом, более крепкий и шерстистый - и носит название фагаровый шёлк (англ. fagara silk).

Энтомофагия — поедание насекомых — широко распространена среди людей во всем мире, кроме Европы, России и некоторых других стран. Гусеницы нескольких видов используются в пищу как богатые белком пищевые продукты. В Южной Африке деликатесом считаются жареные или копчёные гусеницы вида Gonimbrasia belina, которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса.

Сушёные гусеницы тутового шелкопряда, заражённые грибком Beauveria bassiana, применяются в китайской народной медицине.

Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе с сорными растениями. Самый яркий пример — специально завезённая в 1925 году в Австралию из Уругвая и из северных районов Аргентины кактусовая огнёвка (Cactoblastis cactorum) помогла избавиться от завезённого кактуса опунции, которым заросли миллионы гектаров пастбищ. В 1938 году в долине реки Дарлинг австралийские фермеры поставили специальный памятник гусеницам, спасшим Австралию.

Литература

• Герасимов А. М., Гусеницы. — 2-е. — Москва, Ленинград: Издательство академии наук, 1952. — Т. 1. — (Фауна СССР).
• Кузнецов В. И., Стекольников А. А. Отряд Lepidoptera — Чешуекрылые. Введение. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 1. Владивосток: Дальнаука. С. 207—238.

См. также

• Земноводные гусеницы
• Метаморфоз насекомых
• Чешуекрылые

Ссылки

• Атлас гусениц из M. Koch: Wir bestimmen Schmetterlinge
• Атлас гусениц бабочек Европы
• Гусеницы дневных бабочек Байкала (фотографии)
• Larva Locomotion: A Closer Look — видео клип движения гусеницы. Рядом — её завтрак и рождение бабочки.