Тираннозавр

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Это старая версия этой страницы, сохранённая 109.205.248.163 (обсуждение) в 20:00, 16 февраля 2014 (→Способ питания). Она может серьёзно отличаться от текущей версии.
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья — о роде динозавров. О британском фильме см. Тираннозавр (фильм).
† † Тираннозавр
Тираннозавр
Реконструкция типового экземпляра (CM9380), выставленного в Музее Естественной истории Карнеги
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Надсемейство:
† Тираннозавроиды
Семейство:
† Тираннозавриды
Подсемейство:
† Тираннозаврины
Род:
† † Тираннозавр
Международное научное название
Tyrannosaurus Osborn, 1905
Вид
Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
Геохронология
 70—65 млн лет

Тиранноза́вр (греч. τύραννοσαῦρος или «ящер-тиран» (лат. Tyrannosaurus), от tyrannos (греч. τύραννος) — «тиран» и saurus греч. σαῦρος — ящер, ящерица[1]) — род плотоядных динозавров из группы целурозавров, подотряда теропод. Вид Tyrannosaurus rex (лат. rex — «король»), название которого сокращается по общепринятым правилам как T.rex, обрёл очень большую известность и прочно обосновался в популярной культуре. Он проживал на территории североамериканского материка, точнее, в той части, которая в те времена была островным континентом под названием Ларамидия, причём был более распространён, чем другие представители тираннозаврид. Окаменелые останки тираннозавра находят в различных геологических формациях, датирующихся Маастрихтским ярусом позднемеловой эпохи, то есть примерно 67 — 65,5 миллионов лет назад[2]. Это был один из последних нептичьих динозавров, существовавших перед катаклизмом, положившим конец эре динозавров (мел-палеогеновым вымиранием).

Как и другие тираннозавриды, тираннозавр был двуногим хищником с массивным черепом, который уравновешивался длинным, тяжёлым хвостом. По сравнению с большими и мощными задними конечностями этого ящера, его передние лапы были совсем небольшими, но, тем не менее, необыкновенно могучими для своего размера, и имели два когтистых пальца. Несмотря на то, что некоторые тероподы могли поспорить или даже превышали тираннозавра в размерах, это был самый гигантский из всех когда-либо найденных динозавров из группы тираннозаврид и один из крупнейших наземных плотоядных за всю историю нашей планеты. Длина самого полного из всех обнаруженных скелетов этого ящера оценивается в 12,3 метра[3], высота — в 4 метра до бедра[4], а вес — в 6,8 метрических или, иными словами, 7,5 коротких тонн[5]. Как самое большое плотоядное в своей экосистеме, тираннозавр, скорее всего, являлся сверххищником, будучи способным охотиться на гадрозавров, цератопсов и возможно даже на зауропод[6]. Однако некоторые исследователи предполагают, что питался он преимущественно падалью. Более того, дебаты о том, являлся ли тираннозавр всесильным охотником и сверххищником, или же он был просто падальщиком — одни из самых напряжённых и затяжных в истории палеонтологии. Как бы там ни было, палеонтологи пришли к общему соглашению, что тираннозавр был хищником-оппортунистом, то есть мог как охотиться, так и питаться падалью[7].

В общей сложности было идентифицировано более чем 30 скелетов тираннозавров, некоторые из них сохранились почти полностью. Как минимум в одном из образцов было зафиксировано наличие мягких тканей и белков. Изобилие всего этого окаменелого материала позволило провести серьёзные исследование во многих областях биологии этого животного, включая жизненную историю и даже биомеханику. Особенности питания, физиология и потенциальная скорость роста — это только немногие из всех предметов научных споров. Вокруг таксономии этого рода также ведётся полемика, к примеру, некоторые специалисты считают, что вид Tarbosaurus bataar из меловых отложений Монголии является не самостоятельным видом, а вторым видом тираннозавра, а другие представители рода Тарбозавр — отдельный род. Некоторые другие виды североамериканских тираннозаврид также часто синонимизируются с тираннозавром.

История изучения

В 1874 году А. Лейкс (англ. Lakes) отправил профессору палеонтологии Йельского университета Г. Маршу зуб ископаемого ящера, найденный им недалеко от посёлка Голден Сити (Golden City, штат Колорадо) у подножия Скалистых гор (Денверская формация[8]). В начале 1890-х годов Дж. Б. Хетчер, работавший на Г. Марша, обнаружил на западе штата Вайоминг (формация Ленс[9]) элементы затылочной части большого теропода. Зуб так и не был описан Маршем, а находки из Вайоминга были приписаны к новому виду орнитомимуса, названному им Ornithomimus grandis Marsh, 1896[10].

Примерно в то же время Э. Д. Коп в западной части штата Южная Дакота обнаружил фрагменты позвонков крупного цератопса мелового периода, по которым он описал в 1892 году новый вид — Manospondylus gigas[10].

В 1900 году сотрудник Американского музея естественной истории Барнум Браун во время поисков черепа трицератопса в округе Вестон (Вайоминг) находит несколько костей неизвестного плотоядного динозавра, которого принимает за предка цератозавра (каталог AMNH 5866)[11]. На основании находки его непосредственный начальник Генри Осборн описывает новый вид и присваивает ему название Dynamosaurus imperiosus[12].

В 1902 году тот же Браун в Монтане (формация Хелл-Крик) обнаруживает небольшое количество фрагментов скелета динозавра, который Осборн классифицирует как Tyrannosaurus rex (каталог AMNH 973). Когда в 1905 году при повторном осмотре карьера в Хелл-Крик недостающие кости были найдены и доставлены в музей, Осборн и Браун при сравнении этой находки и находки 1900 года пришли к выводу, что они принадлежат одному и тому же виду. Приоритет остался за названием Tyrannosaurus rex, поскольку оно было использовано первым[13].

Типовой экземпляр тираннозавра первоначально хранился в Американском музее естественной истории, однако во время Второй мировой войны был продан Питтсбургскому музею Карнеги (англ. Carnegie Museums of Pittsburgh), поскольку руководство музея опасалось его уничтожения немецкой авиацией. В самом музее сохранился следующий найденный скелет тираннозавра, который в 1908 году также добыл Барнум Браун[14].

Описание

Размеры

Размер тираннозавра (силуэт выделен зелёным цветом) в сравнении с другими гигантскими тероподами

Тираннозавр рекс был одним из самых крупных наземных хищников когда-либо живших; самый большой из всех полных скелетов, голотип FMNH PR2081 по прозвищу «Сью» в длину достигает 12,3 метра[3], а в высоту — 4 метра до бедра[4]. Оценка массы в течение многих лет сильно изменялась, от более чем 7,2 метрических (7,9 коротких) тонн[15] до менее чем 4,5 метрические тонны (5 коротких)[16][17], самая современная же оценка колеблется между 5,4 метрических тонн (или 6 короткими) и 6,8 метрическими, 7,5 короткими тоннами[5][18][19][20]. В 2009 году палеонтолог Пакард и его коллеги протестировал метод измерения массы динозавров на слонах и пришёл к выводу, что прежние техники измерения были весьма несовершенны и масса динозавров зачастую переоценивалась, соответственно, вес тираннозавра мог оказаться гораздо меньшим, чем было принято считать[21]. Другие же измерения позволили заключить, что масса тела самого большого из найденных типовых экземпляров приближается[22] либо даже превышает 9 тонн[3].

Телосложение

Реконструкция внешнего облика тираннозавра

Шея тираннозавра, как и у других теропод, представляла собой некий S-образный завиток, но была короткой и мускулистой, что позволяло ей удерживать массивную голову. Передние конечности имели только два когтистых пальца[23] вместе с маленькой пястной костью, рудиментом третьего[24]. Задние конечности, напротив, были самыми длинными по отношению к телу среди всех теропод. Хвост был тяжёлым и длинным, иногда содержа более сорока позвонков, так как он выполнял функцию уравновешивания массивной головы и грузного торса. Чтобы компенсировать невероятную громоздкость животного, многие кости скелета были полыми, тем самым снижая свой вес, но при этом лишь незначительно уменьшая крепкость[23].

Череп

Самый большой из когда-либо найденных черепов тираннозавра в длину достигает полутора метров[25]. Большие окна в черепе способствовали уменьшению его веса и создавали необходимое пространство для прикрепления мышц, как и у всех плотоядных динозавров. Но в других отношениях череп тираннозавра очень отличался от таковых у больших теропод, не относящихся к тираннозавридам. Он был очень широк в задней части, но имел узкое рыло, благодаря чему ящер обладал высокоразвитым, необыкновенно хорошим бинокулярным зрением[26][27]. Черепные кости были тяжёлыми, в то время как носовая и некоторые другие кости были объединены, чтобы предотвратить попадание чего-либо постороннего в пространство между ними, но они были пневматизированы (или воздухоносны, имея околоносовые пазухи, как и у других нептичьих динозавров), которые, вероятно, делали кости более гибкими и лёгкими. Эти и некоторые другие свойства, способствовавшие укреплению черепа, являются частью тенденции тираннозаврид к увеличению силы укуса, которая у этих ящеров с огромным преимуществом превосходила таковую у всех теропод-нетираннозаврид[28][29][30]. кончик верхней челюсти имел U-образную форму (в то время как у большинства хищников, не относящихся к тираннозавридам, он был V-образным), который увеличивал количество тканей и костей, который тираннозавр мог за один укус вырвать из тела жертвы, а также усиливал давление, оказываемое на него передними зубами ящера[31][32].

Череп тираннозавра (AMNH 5027) — вид в профиль

Более того, исследования 2012 года, проведённые палеонтологами Карлом Бейтсом и Питером Фолкингемом позволили предположить, что сила укуса тираннозавра была самой большой среди таковой у всех когда-либо живших наземных животных. Судя по расчётам, задние зубы взрослого ти-рекса могли оказать силу от 35 до 37 килоньютонов, что в три раза больше, чем у большой белой акулы, или кархародона, в 15 раз больше, чем у африканского льва, в три с половиной раза больше, чем у австралийского гребнистого крокодила и почти в семь раз больше, чем предполагаемая сила укуса аллозавра[33][34]. Как бы там ни было, в 2003 году Масон Б. Меерс из университета Тампы[англ.] получил ещё более высокие результаты. В своих расчётах, Меерс оценил силу укуса тираннозавра примерно в 183—235 килоньютонов, или, иначе говоря, от 18,3 до 23,5 метрические тонны, то есть такую же, как и у самого большого из всех найденных особей мегалодона[30][35].

Зубы тираннозавра показывали наличие явного гетеродонтизма, то есть у него было несколько типов зубов, различавшихся по форме и функциональному назначению[23][36]. Резцы (зубы ящера, чьи были лезвиями в форме долота), располагавшиеся на передней стороне верхней челюсти, плотно прилегали друг к другу, имели D-образное очертание попереченого сечения, у них также были зазубрины (служившие как бы «подкреплением», дополнительной силой) на задней поверхности, они были загнуты внутрь. Все из этих перечисленных свойств повышали опасность того, что во время того, как тираннозавр укусит и потянет жертву, сломаются. Другие зубы были крепкими, они напоминали скорее своего рода «смертельные бананы», чем кинжалы, они были более широко расставлены и также имели зазубрины[37]. Те, что были расположены на верхней челюсти, были больше тех, что располагались на нижней (кроме тех, что находились в задней части таковой). Самый большой из пока что найденных таковых был вместе с корнем 30 сантиметров в высоту при жизни ящера, это самый большой зуб из всех когда-либо найденных зубов плотоядных ящеров[4].

Классификация

Тираннозавр — типовой род надсемейства тираннозавроидов, семейства тираннозаврид, подсемейства тираннозаврин, иными словами, это стандарт, по которому палеонтологи ориентируются и решают, включать ли той или иной новый таксон в данную группу или нет. Среди других представителей семейства тираннозаврин можно выделить дасплетозавра из Северной Америки и тарбозавра из Монголии[38][39], обе эти разновидности иногда считают синонимами тираннозавра[32]. Раньше было принято считать тираннозаврид потомками более ранних крупных плотоядных, таких, как Spinosauroidea (мегалозавриды) и карнозавры, но недавно они были признаны потомками более мелких целюрозавров[31].

Диаграмма, показывающая различия между черепами средних тарбозавра (A) и тираннозавра (B)
Слепок голотипа Nanotyrannus lancensis, вероятно, принадлежащего незрелой особи тираннозавра

В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев открыл в позднемеловых отложениях Монголии новый вид, который он назвал Tyrannosaurus bataar[40]. К 1965-му он стал называться Tarbosaurus bataar[41]. Несмотря на переименование, многие филогенетические исследования показывали, что это был сестринский по отношению к тираннозавру таксон[39], его часто считали азиатской разновидностью этого рода[31][42][43]. Недавнее описание черепа Tarbosaurus bataar показало, что он был гораздо уже, чем у ти-рекса, а при укусе напряжение на мышцы передавалось по отделам черепа совсем иным образом — скорее, как у другого азиатского теропода — алиорама[44]. Недавнее кладистическое исследование выявило, что, возможно, не тираннозавр, а именно вышеупомянутый алиорам, является сестринским таксоном Tarbosaurus bataar, и что если эта гипотеза верна, то Tarbosaurus bataar и тираннозавр в таковых отношениях не находятся[38].

Другие окаменелости тираннозавров, найденные в тех же формациях, что и T.rex, были изначально классифицированы как отдельные таксоны, в числе них Aublysodon и Albertosaurus megagracilis,[32], последнему сначала дали название Dinotyrannus megagracilis в 1995-м[45]. Тем не менее, сейчас эти окаменелости принято считать принадлежащими ювенильным особям T.rex[46]. Маленький, но почти полный череп из Монтаны, длиной в 60 сантиметров — быть может, исключение. Изначально он был приписан одному из видов горгозавра, G. lancensis Чарльзом Уитни Гилмором в 1946-м[47], но позднее был отнесен к новому виду — нанотираннусу[48]. Мнения учёных разделяются насчет того, имеет ли таксон N.lancensis место быть. Многие ученые считают, что, опять же, это череп незрелого тираннозавра[49]. Между этими двумя видами различия совсем незначительны, в частности, то, что у N. lancensis зубов больше, вследствие чего некоторые специалисты порекомендовали оставить их как отдельные таксоны, пока дальнейшие исследования не прольют свет на этот вопрос[39][50].

Ниже приведена кладограмма тираннозаврид, основанная на филогенетическом анализе, проведённом Лёвеном и др. в 2013 году[51].

Палеобиология

История жизни

Череп взрослой и ювенильной особи возрастом 11 лет (по прозвищу «Джейн»), музей Скалистых гор

Исследование нескольких экземпляров ювенильных особей тираннозавров позволило описать онтогенетические изменения, оценить продолжительность жизни и скорость роста. Самая маленькая из когда-либо найденных особей (LACM 28471, известный как «Иорданский теропод») имела массу тела лишь 30 килограммов, в то время как самая большая (голотип FMNH PR2081, по прозвищу «Сью») весила более 5400 килограммов. Гистологический анализ костей тираннозавра показал, что на момент смерти «Иорданский теропод» был двухлетнего возраста, в то время как «Сью» было 28 лет, этот возраст, вероятно, был близок к максимально возможному для данного вида[5].

График, показывающий предполагаемую кривую роста тираннозавра, на оси абсцисс — возраст особей, на оси ординат — масса тела (кривая роста для тираннозавра обозначена черным цветом, для сравнения приведены кривые роста у других тираннозаврид). Основано на исследованиях Эриксона и др. 2004 года

Гистологические исследования позволили определить возраст и других экземпляров. Чтобы показать зависимость массы той или иной найденной особи тираннозавра от её возраста, можно провести график — «кривую роста». У T.rex кривая роста принимает S-образную форму, причём ювенильные особи массой до 1800 килограммов обычно достигают возраста примерно в 14 лет, когда начинает происходить драматическое увеличение размеров тела. В течение этой стремительной фазы роста тираннозавр в продолжение четырёхлетнего периода будет набирать по 600 килограммов в год. Когда особь достигает восемнадцатилетнего возраста, её кривая роста вновь распрямляется, что говорит о внезапном замедлении роста тела. К примеру: у 28-летней особи по прозвищу «Сью» и 22-летней канадской особи (RTMP 81.12.1) разница в весе составляла лишь 600 килограммов[5]. Другие недавние гистологические исследования, проведённые различными работниками, подтверждают эти результаты, показывая, что стремительный рост начинает замедляться при достижении шестнадцатилетнего возраста[52]. А эти исследования, в свою очередь, подкреплены некоторыми другими, показывающими, однако, что рост идёт гораздо быстрее, и за счет него животное набирает 1800 килограммов. Хотя все эти оценки значительно превышали результаты, полученные ранее, их авторы заметили, что данные результаты существенно сгладили различие между настоящими показателями роста и теми, что изначально ожидали от животного таких размеров[3]. Внезапное изменение скорости роста в конце этой «вспышки», вероятно, говорит о достижении физической зрелости — в пользу этой гипотезы говорит обнаружение медуллярной ткани в бедренной кости особи возрастом от 16 до 20 лет из Монтаны (MOR 1125, также известна как «Би-рекс», (англ. «B-rex»)). Медуллярную ткань находили только у самок птиц в период овуляции, что позволяет утверждать, что «Би-рекс» была особью репродуктивного возраста[53]. Дальнейшие исследования показали, что этой особи было 18 лет[54]. У других тираннозаврид кривые роста имеют чрезвычайно похожий вид, несмотря на то, что в связи с меньшими размерами взрослых особей скорость роста у них ниже[55].

Более половины найденных скелетов T.rex запечатлели особей, умерших за шесть лет до достижения половозрелого возраста, что также характерно для других тираннозаврид и некоторых больших, долгоживущих млекопитающих и птиц в наши дни. Эти виды характеризуются высокой смертностью детёнышей, среди ювенильных особей, однако, смертность относительно низка. Среди половозрелых особей уровень смертности опять возрастает, что связано со стрессом при размножении. В ходе одного исследования было высказано предположение, что редкость нахождения ювенильных особей связана с их низкой смертностью, то есть животные не умирали в больших количествах в таком возрасте и потому редко превращались в окаменелости. Тем не менее, эта редкость также может быть связана с неполнотой окаменелого материала или же с пристрастием коллекционеров окаменелостей к более большим, зрелищным экземплярам[55]. В своей лекции 2013 года, палеонтолог Томас Хольтц-младший предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», так как быстро размножались, в отличие от млекопитающих, у которых продолжительность жизни больше в связи с тем, что они больше времени затрачивают на продолжение рода[56]. Палеонтолог Грегори С. Пол также пишет, что тираннозавры быстро размножались и умирали в молодом возрасте, но их малую продолжительность жизни объясняет тем, что жили они слишком опасной жизнью[57].

Половой диморфизм

Слепки скелетов, установленные в позиции спаривания, Юрский музей Астурии

Когда число найденных экземпляров стало увеличиваться, учёные начали анализировать различия между особями и установили два определённых типа телосложения «морфы», что также было свойственно другим видам теропод. Один из этих типов телосложения относился к более крепким и массивным особям (таких особей стали именовать «робустными»), в то время как животных с другим типом телосложения — «стройными». Некоторые морфологические различия между двумя этими типами были применены для того, чтобы исследовать половой диморфизм у тираннозавров, причём «робустных» особей обычно относили к женскому полу. К примеру, таз нескольких экземпляров, относившихся к особям крепкого телосложения, был расширен, что было связано, возможно, с необходимостью откладывать яйца[58]. Также предполагалось, что одной из главных особенностей морфологии «робустных» особей была редукция шеврона первого хвостового позвонка, связанная с необходимостью выведения яиц из репродуктивного тракта (что было ошибочно приписано крокодилам)[59].

В последние годы доказательства полового диморфизма стали сходить на нет. Исследования 2005 года показали, что прежние утверждения о половом диморфизме, присутствовавшем в строении шевронов позвонков крокодилов были ошибочными, что не оставляло и тени сомнения в вопросе о присутствии подобной особенности у разнополых особей тираннозавров[60]. Шеврон полных размеров был обнаружен на первом хвостовом позвонке «Сью», чрезвычайно крепкой особи, что говорит о том, что особенности строения данного элемента не являются различными у двух типов телосложения. Поскольку скелетов ти-рексов были обнаружены на просторах от Саскачевана до Нью-Мексико, различия в анатомии особей могут быть вызваны скорее географической изменчивостью, чем половым диморфизмом. Также они могут быть связаны с разным возрастом животных — «робустные» особи могли быть животными старшего поколения[23].

Пол удалось точно определить только у одного экземпляра T.rex. Изучение останков «Би-рекса» позволило выявить наличие мягких тканей в нескольких костях. Некоторые из этих тканей были идентифицированы как медуллярные, то есть специальные ткани, присутствующие только у современных птиц в качестве источника кальция, необходимого для образования яичной скорлупы в течение периода овуляции. Поскольку яйца откладывают только самки птиц, медуллярную ткань обычно находят в костях особей женского пола, хотя самцы тоже имеют возможность производить её при введение таких женских репродуктивных гормонов, как эстрогены. На основании всего этого твердо считается, что «Би-рекс» является особью женского пола, погибшей в период овуляции[53]. Недавние исследования показали, что медуллярную ткань никогда не присутствует у крокодилов, которые считаются ближайшими современными родственниками динозавров помимо птиц. Общность наличия медуллярной ткани у птиц и тероподов является ещё одним свидетельством их эволюционной близости[61].

Осанка

Выдающаяся реконструкция Чарльза Найта, показывающая тираннозавра в вертикальной позе

Современные изображения в музеях, искусстве и фильмах демонстрируют T.rex с телом, примерно параллельным земной поверхности и хвостом, вытянутым позади тела, чтобы уравновесить тяжёлую голову[32].

Как и многие двуногие динозавры, T.rex исторически стали изображать как «живой штатив», с телом, на 45 градусов или меньше отклоняющимся от вертикальной позиции и хвостом, волочащимся вдоль земли, примерно как у кенгуру. Этот концепт берёт начало от реконструкции гадрозавра от 1865 года, выполненной Джозефом Лейди, первого рисунка, запечатлевшего динозавра как двуногого существа[62]. В 1915 году, когда уже было принято считать тираннозавра двуногим, известный учёный Генри Файрфилд Осборн (бывший президент AMNH — Американского музея естественной истории, Нью-Йорк, США), открыв первый полный скелет тираннозавра, который запечатлел животного именно в такой позе, ещё раз подтвердил эту точку зрения. В двуногой позе этот скелет простоял целых 77 лет, вплоть до того момента, как в 1992 году был демонтирован[63].

К 1970 году учёные поняли, что предположение о такой позе неверно и что она не могла сохраняться ящером при жизни, иначе это вылилось бы в вывих или ослабление нескольких суставов, включая бедренный и сочленение между головой и позвоночным столбом[64]. Неправильно установленный в AMNH скелет послужил основой для подобных изображений ящера во многих фильмах и произведениях живописи (таких, как знаменитая фреска «Век рептилий» Рудольфа Франца Цаллингера, которую можно увидеть в музее естественной истории Пибоди Йельского университета)[65], созданных до 1990-х, когда в таких фильмах, как Парк Юрского периода, публике была представлена уже более точно запечатлённая осанка ти-рекса[66].

Передние конечности

Передние конечностей могли служить T.rex для того, чтобы встать из позы отдыха, что наблюдается у экземпляра по прозвищу «Бакки»

Когда T.rex был обнаружен, плечевая кость была единственной известной учёным частью его передних конечностей[67]. Во впервые установленном в музее скелете, который был показан публике в 1915 году, вместо ещё не обнаруженных конечностей тираннозавра Осборн поставил более длинные, трёхпалые лапы, похожие на таковые у аллозавра[68]. Тем не менее, годом ранее Лоренс Ламбе описал короткие, двупалые передние лапы близкого родственника T.rex горгозавра[69]. Это давало основания твёрдо утверждать, что у T.rex передние конечности были схожи, однако данная гипотеза не была подтверждена до того времени, как в 1989] году были идентифицированы полные окаменелые останки передних лап тираннозавра, принадлежащих экземпляру MOR 555, известному как «Уонкел рекс» (англ. «Wankel rex»)[70]. Среди останков «Сью», кстати говоря, тоже присутствуют целиком сохранившиеся передние конечности[23]. Руки ти-рекса чрезвычайно малы по отношению к общим размерам тела, в длину они достигают лишь один метр, некоторые учёные вообще считают эти конечности рудиментарными органами. Тем не менее, при рассмотрении костей можно заметить большие участки для прикрепления мышц, что говорит о значительной силе. Впервые это свойство было замечено ещё в 1906 году Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для удержания полового партнёра во время спаривания[71]. Также предполагалось, что они использовались с целью помочь животному подняться из лежачего положения[64]. Другая их возможная функция могла заключаться в том, чтобы удерживать пытающуюся вырваться жертву, пока хищник убивал её своими огромными челюстями. Эта гипотеза может найти подтверждение в ходе биомеханического анализа.

Диаграмма, иллюстрирующая строение передней конечности тираннозавра

Передние конечности T.rex отличаются невероятно толстой кортикальной костью, что говорит о том, что они могли выдерживать большую нагрузку. Двуглавая мышца плеча взрослого тираннозавра была способна самостоятельно поднять груз весом в 199 килограммов, другие мышцы, такие, как плечевая работали параллельно с двуглавой, чтобы сгибание локтя становилось ещё мощнее. Бицепс T.rex был в три с половиной раза мощнее человеческого. Диапазон движений предплечья тираннозавра был ограничен, плечевые и локтевые суставы могли двигаться лишь на 40 и 45 градусов, соответственно. Для сравнения: те же два сустава дейнониха, напротив, могли передвигаться на 88 и 130 градусов, соответственно, в то время как человеческая рука может вращаться на 360 градусов в области плеча и на 165 градусов в области локтя. Тяжёлое сложение костей рук, мускульная сила и ограниченный диапазон движений — все это говорит о наличии у ящера особой системы, эволюционировавшей для того, чтобы крепко удерживать жертву, несмотря на все её отчаянные усилия при попытке вырваться. Палеонтологи Карпентер и Смит подвергли сомнению доводы о бесполезности передних конечностей тираннозавра и о том, что он был исключительным падальщиком[72].

Мягкие ткани

В марте 2005 года в выпуске журнала Science, Мэри Хигби Швейцер, палеонтолог из Университета штата Северная Каролина, и её коллеги, объявили о находке мягких тканей в костном мозге окаменелой ноги T.rex. Эта кость была намеренно (но вынужденно) разбита для корабельной перевозки, затем фиксировалась другими способами, поскольку Швейцер надеялась проверить её на наличие мягких тканей[73]. Обозначенный как 1125-й экземпляр Музея Скалистых гор, или MOR 1125, этот динозавр был открыт в формации Хелл-Крик. Специалисты смогли различить гибкие, разветвлённые Кровеносные сосуды и жилистую, но эластичную костную матрицу. Более того, внутри матрицы и сосудов были найдены микроструктуры, напоминающие кровяные тельца. Все эти конструкции очень похожи на кровяные тельца и сосуды страусов. Исследователям пока что неизвестно, сохранился ли данный материал вследствие какого-то процесса, отличного от обычной фоссилизации, либо же это ткани в исходном виде, и пока они воздерживаются от каких-либо предположений на этот счёт[74]. Если это ткани в исходном виде, то любые сохранившиеся белки могут позволить угадать часть структуры ДНК динозавров, поскольку каждый белок, как известно, закодирован собственным геном. Отсутствие предыдущих подобных находок, вероятно, объясняется тем, что специалисты ранее просто не верили в то, что до наших дней могут дойти живые ткани, и, соответственно, не занимались поиском и исследованием таковых. Со времени первого подобного открытия, учёные обнаружили ещё два экземпляра тираннозавров и один экземпляр гадрозавра, у которых также сохранились тканевые структуры такого рода[73]. Исследования некоторых из этих тканей позволили предположить, что птицы родственны тираннозаврам более, чем каким-либо современным животным[75].

Бедренная костьT.rex (MOR 1125), из которой были добыты обессоленная матрица и пептиды

В ходе исследований, о которых сообщалось в журнале Science в апреле 2007 года, Асара с коллегами заключили, что цепочки коллагеновых белков, обнаруженные в очищенной кости T.rex, наиболее похожи на те, что находили у курицы, также они напоминают таковые у лягушек и тритонов. Открытие белков у существа, жившего десятки миллионов лет назад, так же, как и находка подобных цепочек группой специалистов у костей мастодонта возрастом 160 тыс. лет, может перевернуть все традиционные взгляды на останки древних животных и заставить палеонтологов переключиться с охоты за окаменелостями на биохимию. До этих открытий было принято считать, что в течение процесса фоссилизации все живые ткани заменялись инертными минералами. Палеонтолог Ганс Ларссон из Мак-Джильского университета города Монреаль, который не принимал участия в этих исследованиях, назвал данные открытия «вехами» и предположил, что динозавры могут «войти в сферу молекулярной биологии и запустить палеонтологию в современный мир»[76].

Предполагаемое наличие мягких тканей у тираннозавра было подвергнуто сомнению палеонтологом Томасом Кеем (англ. Thomas Kaye) из Вашингтонского университета и его коллегами в 2008 году. Они заявляли, что в действительности внутри кости тираннозавра находилась слизистая биоплёнка, созданная бактерией, расположившейся в пустотах, где раньше были кровеносные сосуды и кровяные тельца[77]. Исследователи также посчитали, что то, что ранее было идентифицировано как остатки кровяных телец вследствие содержания железа, на самом деле представляло из себя фрамбоиды, микроскопические минеральные сферы, содержащие железо. Подобные сферы находили и у множества других окаменелостей из разных периодов, в том числе у аммонитов. Что касается последних, то у них фрамбоиды нашли в том месте, где содержащееся в них железо не могло иметь никакого отношения к наличию крови[78]. Тем не менее, Швейцер подвергла доводы Кея жёсткой критике, заявляя, что нет должных свидетельств тому, что биоплёнка способна образовывать разветвления и полые трубки, которые она обнаружила в ходе своих исследований. В 2011 году Сан Антонио и Швейцер вместе со своими коллегами опубликовали анализ тех частей коллагена, что были обнаружены, считая сохранившиеся образования внутренними частями коллагеновых колец постольку, поскольку именно их формирование происходит в ходе долгого периода распада протеинов[79]. Другое исследование ставит под сомнение идентификацию тех мягких тканей как биоплёнки и подтверждает наличие внутри кости «ветвящихся, похожих на сосуды структур»[80].

Кожа и перья

Основная статья: Оперённые динозавры

Поскольку прямого доказательства тому, что T.rex имел перья, ещё не предоставлено, многие учёные считают, что у него, скорее всего, перья были по крайней мере на отдельных частях тела[81], так как они присутствовали у родственных видов схожего размера. Доктор Марк Норелл из Американского музея естественной истории подытожил все факты и свидетельства следующими словами: «У нас столько же свидетельств того, чтоT.rex был покрыт перьями, хотя бы на определённых этапах своей жизни, сколько и того, что австралопитецины, такие как Люси, были покрыты шерстью»[82].

Первое свидетельство наличия перья у тираннозавроидов было обнаружено у маленького динозавра Dilong paradoxus, чьи останки были найдены в знаменитой китайской формации Исянь, о чём было сообщено в журнале Nature в 2004 году. Как и у многих других теропод из той формации, окаменелый скелет этого существа был окаймлён слоем нитевидных структур, которые обычно считают протооперением[83].

Способ питания

Окончательно не установлено, были ли тираннозавры хищниками или же они питались падалью.

Версия: Тираннозавры — падальщики. Один из палеонтологов, американский эксперт Джек Хорнер (англ. Jack Horner) утверждает, что тираннозавры были исключительно падальщиками и вовсе не принимали участие в охоте[84]. Его гипотеза строится на следующих утверждениях:

  • тираннозавры имели большие (относительно к размеру мозга) обонятельные рецепторы, что предполагает хорошо развитое обоняние, которое предположительно служило для нахождения гниющих останков на огромных расстояниях;
  • мощные зубы длиной в 20-30 см каждый[85] позволяют дробить кости, что требуется не столько для убийства, сколько для извлечения как можно большего количества пищи из того, что осталось от туши, включая костный мозг;
  • если принимать, что тираннозавры ходили, а не бегали (см. ниже), а их добыча двигалась гораздо быстрее их, то это может служить доказательством в пользу питания падалью. В подтверждение этой гипотезы в работе китайских палеонтологов приводится исследования плечевой кости зауролофа, объеденной родственником тираннозавра — тарбозавром. Следы укусов по их мнению свидетельствуют в пользу версии о питании падалью[86].

Версия: Тираннозавры — хищники. Существуют доказательства и в пользу хищнического образа жизни тираннозавра:

  • глазные впадины расположены таким образом, что глаза могли смотреть вперёд, обеспечивая тираннозавра бинокулярным зрением (позволяя точно оценивать расстояния), что требуется в первую очередь хищнику (хотя есть много исключений);
  • следы укусов на других животных и даже других тираннозаврах;
  • сравнительная редкость находок останков тираннозавров, в любой экосистеме количество крупных хищников значительно меньше их жертв.

При изучении одного из тираннозавров палеонтолог Питер Ларсон (Peter Larson) обнаружил заживший перелом малоберцовой кости и одного позвонка, царапины на лицевых костях и зуб другого тираннозавра, внедрившийся в шейный позвонок. Если предположения верны, то это свидетельствует об агрессивном поведении тираннозавров по отношению друг к другу, хотя остаются неясными мотивы: было ли это конкуренцией за пищу/партнёра или же примером каннибализма. Однако более поздние исследования этих ран показали, что большинство их имеют не травматический, а инфекционный характер, или же могли быть нанесены уже после смерти. Позже появились данные о том, что тираннозавры были каннибалами[87].

Многие крупные растительноядные динозавры имели защиту на спине, что свидетельствует об опасности нападения высокого хищника с мощными челюстями.

Версия: Тираннозавры — хищники и падальщики. Многие учёные считают, что тираннозавры могли иметь смешанный рацион, как, например, современные львы — хищники, но могут поедать останки от убитых гиенами животных.

Способ передвижения

Спорным вопросом остаётся способ передвижения тираннозавра. Часть учёных склоняется к версии, что они могли бегать, достигая скорости 40—70 км/ч. Другие считают, что тираннозавры ходили, а не бегали.

«По всей видимости, — пишет Герберт Уэллс в знаменитых „Очерках истории цивилизации“, — тираннозавры передвигались, как кенгуру, опираясь на массивный хвост и задние ноги. Некоторые учёные даже предполагают, что тираннозавр двигался прыжками — в таком случае, он должен был обладать совершенно невероятными мускулами. Прыгающий слон куда меньше поражал бы воображение. Скорее всего, тираннозавр охотился на травоядных рептилий — обитателей болот. Наполовину погрузившись в жидкую болотную грязь, он преследовал свою жертву по протокам и озерцам заболоченных равнин, вроде нынешних Норфолкских болот или болот Эверглейдс во Флориде».

Мнение о двуногих динозаврах — подобиях кенгуру было широко распространено до середины XX века. Изучение следов, тем не менее, не показало наличия отпечатков хвоста. Все хищные динозавры при ходьбе держали тело горизонтально, хвост служил противовесом и балансиром. В целом тираннозавр близок по облику к огромной бегающей птице.

Филогенез

Недавние исследования белков, найденных при исследовании ископаемого бедра тираннозавра показали близость динозавров к птицам. Тираннозавр происходит от мелких хищных динозавров конца юрской эпохи, а не от карнозавров. Известные в настоящее время мелкие предки тираннозавра (например, дилонг из раннего мела Китая) были оперены тонкими волосовидными перьями. У самого тираннозавра перьев могло и не быть (известные отпечатки кожи бедра тираннозавра несут типичный для динозавров рисунок из полигональных чешуй).

Тираннозавр в массовой культуре

Благодаря огромным размерам, громадным зубам и прочим впечатляющим атрибутам, в XX веке тираннозавр стал одним из самых узнаваемых динозавров в мире. Именно поэтому он часто становился «суперчудовищем» — динозавром-убийцей в кинофильмах, таких как «Затерянный мир», «Кинг Конг» и др. Главным и самым запоминающимся фильмом с участием тираннозавра является фильм Стивена Спилберга «Парк Юрского периода», где данный персонаж подвергся тщательной проработке и поэтому выглядел очень внушительно.
В сиквеле — фильме «Парк Юрского периода 2» — присутствовала уже целая семья тираннозавров — самец и самка с детёнышем, что значительно снизило их отрицательную роль; более того, погоня тираннозавров за героями фильма, а затем разгром, учинённый самцом-тираннозавром на улицах Сан-Диего, до некоторой степени оправдывались их родительским инстинктом и желанием спасти своего детёныша.
В конечном итоге, в фильме «Парк Юрского периода 3» разработчикам понадобился новый динозавр на роль главного злодея, и их выбор пал на египетского спинозавра. Сам тираннозавр появился в фильме лишь эпизодически.

Образ тираннозавра «укоренился» также и в мультфильмах. Под именем «Острозуба» тираннозавр фигурирует в качестве основного отрицательного персонажа в популярной серии американских полнометражных мультфильмов «Земля до начала времён», действующими лицами которой являются динозавры.

Тираннозавр стал персонажем также целого ряда мультсериалов о трансформерах. Так, по его «образу и подобию» создан Триптикон — колоссальный трансформер, город-крепость десептиконов. Он также является «ездовым животным» Задавалы — командира отряда «Боевых Динозавров» в сериале «Transformers: Victory». В тираннозавра (как самого страшного земного существа) трансформируется лидер предаконов Мегатрон в сериале «Звериные Войны», когда трансформеры, попав на доисторическую Землю, принимают облик земных животных — как живых, так и вымерших. Однако обличие тираннозавра принимают не только носители злого начала: в тираннозавра трансформируется также Гримлок, командир группы Диноботов — не особенно умных, но могучих роботов, созданных автоботами и сражающихся вместе с ними против десептиконов.

Тираннозавр также встречается в серии игр Dino Crisis. В игре Dino Crisis он является самым сильным динозавром (как и в игре Dino Stalker) на протяжении всей игры, а в Dino Crisis 2 тираннозавр только в конце игры, предположительно, умирает в борьбе с гиганотозавром, который в игре представлен намного более крупным (длина более 20 метров), чем это известно по ископаемым останкам. В компьютерной игре ParaWorld тираннозавр является самым сильным юнитом у расы Пустынников и самым сильным юнитом в игре. В игре тираннозавр намного больше, чем в реальности.

Интересные факты

  • Учёные Гарвардского университета, изучив некоторые белки, полученные из костей тираннозавра, обитавшего 68 млн лет назад, и сравнив их структуру с современными птицами, пришли к выводу, что птицы имеют потенциально доказуемое филогенетическое родство с этим динозавром, более близкое, нежели современные рептилии, такие как ящерицы и аллигаторы. Это подтверждает теорию о том, что птицы произошли от одной из групп динозавров[88][89].
  • В 1993 году американской оружейной фирмой A-SQUARE был создан сверхмощный охотничий патрон, рассчитанный на самого крупного слона, калибра .577, или 14,9 мм. Он был назван .577 Tyrannosaur. Такое название было выбрано благодаря установившемуся в культуре образу тираннозавра, олицетворяющему чудовищную силу и неукротимую мощь.

Примечания

  1. ↑ Tyrannosaurus. Online Etymology Dictionary.
  2. ↑ Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J.D., Tauxe, L. and Clark, D. (2002). «Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous-Tertiary Boundary», in J.H. Hartman, K.R. Johnson & D.J. Nichols (eds.), The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary boundary in the northern Great Plains: An integrated continental record of the end of the Cretaceous. GSA Special Paper, 361: 35-55.
  3. ↑ 1 2 3 4 Hutchinson J.R., Bates K.T., Molnar J., Allen V, Makovicky P.J. (2011). "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth". PLoS ONE. 6 (10): e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  4. ↑ 1 2 3 Sue's vital statistics. Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Дата обращения: 15 сентября 2007. Архивировано 29 сентября 2007 года.
  5. ↑ 1 2 3 4 Erickson, Gregory M., GM (2004). "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. 430 (7001): 772—775. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  6. ↑ Switeck, Brian. When Tyrannosaurus Chomped Sauropods. Smithsonian Media (13 апреля 2012). Дата обращения: 24 августа 2013.
  7. ↑ Hutchinson, John. Tyrannosaurus rex: predator or media hype? What's in John's Freezer? (15 июля 2013). Дата обращения: 26 августа 2013.
  8. ↑ см.en:Denver Formation
  9. ↑ см. en:Lance Formation
  10. ↑ 1 2 Breithaupt, Brent H. (2005-10-18). "In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus Rex: Manospondylus Gigas, Ornithomimus Grandis, and Dynamosaurus Imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West". Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual Meeting. Vol. 37. Geological Society of America. p. 406. Дата обращения: 8 октября 2008. {{cite conference}}: Внешняя ссылка в |conferenceurl= (справка); Неизвестный параметр |booktitle= игнорируется (|book-title= предлагается) (справка); Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка); Неизвестный параметр |conferenceurl= игнорируется (|conference-url= предлагается) (справка)
  11. ↑ Dingus, Norell, 2011, p. 81—82.
  12. ↑ Dingus, Norell, 2011, p. 122.
  13. ↑ Dingus, Norell, 2011, p. 112.
  14. ↑ Dingus, Norell, 2011, p. 113.
  15. ↑ Henderson DM (January 1, 1999). "Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing". Paleobiology. 25 (1): 88—106.
  16. ↑ Anderson, JF (1985). "Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs". Journal of Zoology. 207 (1): 53—61. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  17. ↑ Bakker, Robert T. The Dinosaur Heresies. — New York : Kensington Publishing, 1986. — ISBN 0-688-04287-2.
  18. ↑ Farlow, JO (1995). "Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4): 713—725. doi:10.1080/02724634.1995.10011257. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  19. ↑ Seebacher, Frank. (2001). "A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51—60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
  20. ↑ Christiansen, Per (2004). "Mass prediction in theropod dinosaurs". Historical Biology. 16 (2—4): 85—92. doi:10.1080/08912960412331284313. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  21. ↑ Boardman T.J., Packard G.C., Birchard G.F. (2009). "Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs". Journal of Zoology. 279 (1): 102—110. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  22. ↑ Hartman, Scott. Mass estimates: North vs South redux. Scott Hartman's Skeletal Drawing.com (7 июля 2013). Дата обращения: 24 августа 2013.
  23. ↑ 1 2 3 4 5 Brochu, C.R. (2003). "Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull". Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. 7: 1—138. doi:10.2307/3889334. JSTOR 3889334.
  24. ↑ Lipkin, Christine. Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex // Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). — Bloomington : Indiana University Press, 2008. — P. 167–190. — ISBN 0-253-35087-5.
  25. ↑ "Museum unveils world's largest T-rex skull" (Press release). Montana State University. 2006-04-07. Дата обращения: 13 сентября 2008.
  26. ↑ Stevens, Kent A. (2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2): 321–330 doi=10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO, 2. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка); Пропущен пайп в: |pages= (справка)
  27. ↑ Jaffe, Eric (2006-07-01). "Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best". Science News. 170 (1): 3—4. doi:10.2307/4017288. JSTOR 4017288. Дата обращения: 6 октября 2008.
  28. ↑ Snively, Eric (2006). "Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (3): 435—454. Дата обращения: 8 октября 2008. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  29. ↑ Erickson, G.M. (1996). "Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones". Nature. 382 (6593): 706—708. doi:10.1038/382706a0. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  30. ↑ 1 2 Meers, Mason B. (2003). "Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior". Historical Biology: A Journal of Paleobiology. 16 (1): 1—12. doi:10.1080/0891296021000050755. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
  31. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R. (1994). "The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics". Journal of Palaeontology. 68 (5): 1100—1117. JSTOR 1306180. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |doi_brokendate= игнорируется (|doi-broken-date= предлагается) (справка)
  32. ↑ 1 2 3 4 Paul, Gregory S. Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. — New York : Simon and Schuster, 1988. — ISBN 0-671-61946-2.
  33. ↑ Switek, Brian The Tyrannosaurus Rex’s Dangerous and Deadly Bite. Smithsonian.com (октябрь 2012).
  34. ↑ [1], Bates, K.T & Falkingham P.L.(2012). Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics. Biological Letters. doi: 10.1098/rsbl.2012.0056
  35. ↑ [2], Meers, Mason B.(2003) T. Rex Bite Force and Prey Size. Retrieved on July 15, 2013 from http://utweb.ut.edu/hosted/faculty/mmeers/res/trex/trexbite.html
  36. ↑ Smith, J.B. (2005). "Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 865—887. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
  37. ↑ Douglas K, Young S (1998). "The dinosaur detectives". New Scientist. Дата обращения: 16 октября 2008. One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'
  38. ↑ 1 2 Currie, Philip J. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227—234. Дата обращения: 8 октября 2008. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  39. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R., Jr. Tyrannosauroidea // The dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska. — Berkeley : University of California Press, 2004. — P. 111–136. — ISBN 0-520-24209-2.
  40. ↑ Maleev, E. A. (1955). "(title in Russian)" (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR. 104 (4). translated by F. J. Alcock: 634—637. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |trans_title= игнорируется (|trans-title= предлагается) (справка)
  41. ↑ Rozhdestvensky, AK (1965). "Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy". Paleontological Journal. 3: 95—109.
  42. ↑ Carpenter, Kenneth. Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America // Aspects of nonmarine Cretaceous geology / Niall J. Mateer and Pei-ji Chen. — Beijing : China Ocean Press, 1992. — ISBN 978-7-5027-1463-5.
  43. ↑ Carr, Thomas D. (2005). "A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (1): 119—143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка); Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
  44. ↑ Hurum, Jørn H. (2003). "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 161—190. Дата обращения: 8 октября 2008. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  45. ↑ Olshevsky, George (1995). "The origin and evolution of the tyrannosaurids". Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. 9—10: 92—119.
  46. ↑ Carr, T.D. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America". Zoological Journal of the Linnean Society. 142 (4): 479—523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  47. ↑ Gilmore, C.W. (1946). "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana". Smithsonian Miscellaneous Collections. 106: 1—19.
  48. ↑ Bakker, R.T. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana". Hunteria. 1 (5): 1—30. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  49. ↑ Carr, TD (1999). "Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 497—520. doi:10.1080/02724634.1999.10011161.
  50. ↑ Currie, Philip J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 42 (2): 191—226. Дата обращения: 9 октября 2008.
  51. ↑ Loewen, M. A.; Irmis, R. B.; Sertich, J. J. W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). «Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans». In Evans, David C. PLoS ONE 8 (11): e79420. doi: 10.1371/journal.pone.0079420
  52. ↑ Horner JR, Padian K (2004). "Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex". Proceedings of Biological sciences the Royal Society. 271 (1551): 1875—1880. doi:10.1098/rspb.2004.2829. PMC 1691809. PMID 15347508. Дата обращения: 5 октября 2008. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
  53. ↑ 1 2 Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR (2005). "Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex". Science. 308 (5727): 1456—60. doi:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. Дата обращения: 5 октября 2008. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  54. ↑ Lee, Andrew H. (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (2): 582—587. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  55. ↑ 1 2 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA (2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. 313 (5784): 213—7. doi:10.1126/science.1125721. PMID 16840697. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  56. ↑ Holtz, Thomas R Jr. (19 March 2013) [Lecture was held March 8, 2013]. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz (Lecture). Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. Дата обращения: (Строка «12 October 2013» не является верной датой, пожалуйста, укажите дату в формате ГГГГ-ММ-ДД).{{cite AV media}}: Википедия:Обслуживание CS1 (location) (ссылка)
  57. ↑ Paul, Gregory S. Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia // Tyrannosaurus, The Tyrant King. — Indiana University Press, 2008. — P. 307–345. — ISBN 9780253350879.
  58. ↑ Carpenter, Kenneth. Variation in Tyrannosaurus rex // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives / Kenneth Carpenter and Philip J. Currie. — Cambridge : Cambridge University Press, 1992. — P. 141–145. — ISBN 0-521-43810-1.
  59. ↑ Larson, P.L. 1994. Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest. The Paleontological Society Special Publications. 7: 139—155.
  60. ↑ Erickson GM, Kristopher Lappin A, Larson P (2005). "Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs". Zoology (Jena, Germany). 108 (4): 277—86. doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID 16351976. Дата обращения: 8 октября 2008.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  61. ↑ Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET (2007). "Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?". Bone. 40 (4): 1152—8. doi:10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID 17223615. Дата обращения: 8 октября 2008. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  62. ↑ Leidy, J (1865). "Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States". Smithsonian Contributions to Knowledge. 14: 1—135.
  63. ↑ Tyrannosaurus. American Museum of Natural History. Дата обращения: 16 октября 2008.
  64. ↑ 1 2 Newman, BH (1970). "Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus". Biological Journal of the Linnean Society. 2 (2): 119—123. doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
  65. ↑ The Age of Reptiles Mural. Yale University (2008). Дата обращения: 16 октября 2008.
  66. ↑ Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. (2013). «The Posture of Tyrannosaurus rex: Why Do Student Views Lag Behind the Science?». Journal of Geoscience Education 61: 145. Bibcode: 2013JGeEd..61..145R. doi: 10.5408/11-259.1.
  67. ↑ Osborn, H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. 21 (14). New York City: American Museum of Natural History: 259—265. hdl:2246/1464. Retrieved 2008-10-06.
  68. ↑ Osborn, H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. 35 (43). New York City: American Museum of Natural History: 733—771. hdl:2246/1334. Retrieved 2008-10-08.
  69. ↑ Lambe, L. M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. 27: 129—135. {{cite journal}}: Шаблон цитирования имеет пустые неизвестные параметры: |quotes= (справка)
  70. ↑ Horner, John R. The complete T. rex. — New York City : Simon & Schuster, 1993. — ISBN 0-671-74185-3.
  71. ↑ Osborn, Henry Fairfield (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. 22 (16). New York City: American Museum of Natural History: 281—296. hdl:2246/1473. Дата обращения: 6 октября 2008. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  72. ↑ Carpenter, Kenneth. Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex // Mesozoic vertebrate life / Darren Tanke and Kenneth Carpenter. — Bloomington : Indiana University Press, 2001. — P. 90–116. — ISBN 0-253-33907-3.
  73. ↑ 1 2 Fields, Helen (2006). "Dinosaur Shocker". Smithsonian Magazine. Дата обращения: 2 октября 2008. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
  74. ↑ Schweitzer, Mary H. (2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex". Science. 307 (5717): 1952—5. Bibcode:2005Sci...307.1952S. doi:10.1126/science.1108397. PMID 15790853. Дата обращения: 2 октября 2008. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка); Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
  75. ↑ Rincon, Paul (2007-04-12). "Protein links T. rex to chickens". BBC News. Дата обращения: 2 октября 2008.
  76. ↑ Vergano, Dan (2007-04-13). "Yesterday's T. Rex is today's chicken". USA Today. Дата обращения: 8 октября 2008.
  77. ↑ Kaye, Thomas G. (2008). Stepanova, Anna (ed.). "Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms". PLoS ONE. 3 (7): e2808. doi:10.1371/journal.pone.0002808. PMC 2483347. PMID 18665236. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка); Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  78. ↑ "New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive" (Press release). Newswise. 2008-07-24. Дата обращения: 8 октября 2008.
  79. ↑ San Antonio JD, Schweitzer MH, Jensen ST, Kalluri R, Buckley M; et al. (2011). Van Veen, Hendrik W. (ed.). "Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival". PLoS ONE. 6 (6): e20381. doi:10.1371/journal.pone.0020381. PMC 3110760. PMID 21687667. {{cite journal}}: Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  80. ↑ Peterson, Joseph E. (October 12, 2010). "Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs". PLoS ONE. 5 (10): e13334. doi:10.1371/journal.pone.0013334. Дата обращения: 30 марта 2012. [T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  81. ↑ Hone, D. (2012) «Did Tyrannosaurus rex have feathers?» The Guardian, 17 October 2012. Accessed online 08 August 2013, http://www.theguardian.com/science/lost-worlds/2012/oct/17/dinosaurs-fossils
  82. ↑ Keim, B. (2012). «Giant Feathered Tyrannosaur Found in China.» Wired, 04 April 2012. Accessed online 08 August 2013, http://www.wired.com/wiredscience/2012/04/yutyrannus-huali-feathers/
  83. ↑ Xu, Xing (2004-10-07). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature. 431 (7009): 680—684. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  84. ↑ Horner, J.R. and Lessem, D. (1993). The Complete T. rex: How Stunning New Discoveries Are Changing Our Understanding of the World’s Most Famous Dinosaur. New York: Simon & Schuster.
  85. ↑ Sue at The Field Museum  (англ.)
  86. ↑ David W.E. Hhone and Mahito Watabe. New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurs. (PDF) (англ.)
  87. ↑ Тираннозавр Рекс признан каннибалом. Membrana (19 октября 2010). Дата обращения: 19 октября 2010. Архивировано 28 августа 2011 года.
  88. ↑ Chris L. Organ, Mary H. Schweitzer, Wenxia Zheng, Lisa M. Freimark, Lewis C. Cantley, John M. Asara Molecular Phylogenetics of Mastodon and Tyrannosaurus rex. Science 25 April 2008. p. 499 онлайн
  89. ↑ Newsru.com «Американские ученые выяснили, что куры произошли от тираннозавров» Прочитано 2008-04-25

Литература

  • Dingus, Lowell; Norell, Mark. Barnum Brown: The Man Who Discovered Tyrannosaurus rex. — University of California Press, 2011. — 384 p. — ISBN 0520272617.

Ссылки

Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link GA

Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Тираннозавр&oldid=61453424