Старт-кодон
Старт-кодон — первый кодон матричной РНК, c которого начинается трансляция белка в рибосоме. У эукариот и архей старт-кодон всегда кодирует метионин, а у прокариот— модифицированный метионин (N-формилметионин). Самый часто встречаемым старт-кодоном является AUG. Старт-кодону часто предшествует 5′-нетранслируемая область (5'-UTR). В 5'-UTR бактерий локализована последовательность Шайна — Дальгарно (AGGAGG), служащая для связывания рибосомы и отделённая спейсером от старт-кодона AUG.
Альтернативные старт-кодоны
Альтернативные старт-кодоны отличаются от стандартного кодона AUG. Такие кодоны встречаются как прокариот (бактерии), так и у эукариот. Альтернативное старт-кодоны обычно тоже транслируются как метионин, когда они находятся в начале белка (даже если кодон кодирует другую аминокислоту). Это происходит потому, что для инициации трансляции используется специальная транспортная РНК[1]
Эукариоты
Альтернативные старт-кодоны (не AUG) крайне редки в эукариотических геномах. И всё же, в некоторых мРНК клетки встречаются отличные от AUG старт-кодоны[2] Семь из девяти возможных однонуклеотидных замен в старт-кодоне AUG мРНК дигидрофолатредуктазы не помешали этому белку транслироваться в клетках млекопитающих[3] В дополнение к каноническому пути через метионил-тРНК и кодон AUG, в клетках млекопитающих трансляция может быть начата с использованием лейцина с использованием лейцил-тРНК, которая комплементарна кодону CUG[4][5].
Митохондрии (и прокариоты) значительно чаще чем эукариоты используют альтернативные старт-кодоны (AUA и AUU у человека и преимущественно GUG и UUG у прокариот).
Прокариоты
У E. coli в 83 % случаев трансляция начинается с AUG (3542/4284), 14 % (612) GUG, 3 % (103) UUG[6] и в одном-двух случаях с других кодонов (например, AUU и возможно CUG)[7][8].
К широко известным генам, в которых нет старт-кодона AUG, относятсяlacI (GUG)[9][10] и lacA (UUG)[11] из lac-оперона E. coli.
Стандартный генетический код
неполярный | полярный | основный | кислотный | (стоп-кодон) |
1-е основание |
2-е основание | 3-е основание | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
U | C | A | G | ||||||
U | UUU | (Phe/F) Фенилаланин | UCU | (Ser/S) Серин | UAU | (Tyr/Y) Тирозин | UGU | (Cys/C) Цистеин | U |
UUC | UCC | UAC | UGC | C | |||||
UUA | (Leu/L) Лейцин | UCA | UAA | Стоп (охра)[B] | UGA | Стоп (опал)[B] | A | ||
UUG[A] | UCG | UAG | Стоп (янтарь)[B] | UGG | (Trp/W) Триптофан | G | |||
C | CUU | CCU | (Pro/P) Пролин | CAU | (His/H) Гистидин | CGU | (Arg/R) Аргинин | U | |
CUC | CCC | CAC | CGC | C | |||||
CUA | CCA | CAA | (Gln/Q) Глутамин | CGA | A | ||||
CUG[A] | CCG | CAG | CGG | G | |||||
A | AUU | (Ile/I) Изолейцин | ACU | (Thr/T) Треонин | AAU | (Asn/N) Аспарагин | AGU | (Ser/S) Серин | U |
AUC | ACC | AAC | AGC | C | |||||
AUA | ACA | AAA | (Lys/K) Лизин | AGA | (Arg/R) Аргинин | A | |||
AUG[A] | (Met/M) Метионин | ACG | AAG | AGG | G | ||||
G | GUU | (Val/V) Валин | GCU | (Ala/A) Аланин | GAU | (Asp/D) Аспарагиновая кислота | GGU | (Gly/G) Глицин | U |
GUC | GCC | GAC | GGC | C | |||||
GUA | GCA | GAA | (Glu/E) Глутаминовая кислота | GGA | A | ||||
GUG | GCG | GAG | GGG | G |
- A Кодон AUG кодирует метионин и одновременно является сайтом инициации трансляции: первый кодон AUG в кодирующей области мРНК служит началом синтеза белка[12]. Другие старт-кодоны (CUG, UUG и др.) редко используются в эукариотических ядерных геномах, но довольно часто — в прокариотах, митохондриях и пластидах[13].
- B ^ ^ ^ Историческая подоплёка для обозначения трёх типов стоп-кодонов как янтарь (UAG), охра (UAA) и опал/умбра (UGA) описана в статье Стоп-кодон.
См. также
Ссылки
- The Genetic Codes. Compiled by Andrzej (Anjay) Elzanowski and Jim Ostell, National Center for Biotechnology Information (NCBI), Bethesda, Maryland, U.S.A.[1]
Примечания
- ↑ Lobanov, A. V.; Turanov, A. A.; Hatfield, D. L.; Gladyshev, V. N. (2010). "Dual functions of codons in the genetic code". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. 45 (4): 257—65. doi:10.3109/10409231003786094. PMC 3311535. PMID 20446809.
{{cite journal}}
: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Ivanov IP, Firth AE, Michel AM, Atkins JF, Baranov PV (2011). "Identification of evolutionarily conserved non-AUG-initiated N-terminal extensions in human coding sequences". Nucleic Acids Research. 39 (10): 4220—4234. doi:10.1093/nar/gkr007. PMC 3105428. PMID 21266472.
{{cite journal}}
: Неизвестный параметр|name-list-format=
игнорируется (|name-list-style=
предлагается) (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Peabody D. S. (1989). "Translation initiation at non-AUG triplets in mammalian cells". The Journal of Biological Chemistry. 264 (9): 5031—5. PMID 2538469.
- ↑ Starck, S. R.; Jiang, V; Pavon-Eternod, M; Prasad, S; McCarthy, B; Pan, T; Shastri, N (2012). "Leucine-tRNA initiates at CUG start codons for protein synthesis and presentation by MHC class I". Science. 336 (6089): 1719–23. doi:10.1126/science.1220270. PMID 22745432.
{{cite journal}}
: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Dever, T. E. (2012). "Molecular biology. A new start for protein synthesis". Science. 336 (6089): 1645–6. doi:10.1126/science.1224439. PMID 22745408.
- ↑ Blattner, F. R.; Plunkett g, G.; Bloch, C. A.; Perna, N. T.; Burland, V.; Riley, M.; Collado-Vides, J.; Glasner, J. D.; Rode, C. K.; Mayhew, G. F.; Gregor, J.; Davis, N. W.; Kirkpatrick, H. A.; Goeden, M. A.; Rose, D. J.; Mau, B.; Shao, Y. (1997). "The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12". Science. 277 (5331): 1453—1462. doi:10.1126/science.277.5331.1453. PMID 9278503.
{{cite journal}}
: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Farabaugh, P. J. (1982). "Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: Presence of an AUU initiator codon". The EMBO journal. 1 (3): 311—315. PMC 553041. PMID 6325158.
- ↑ Missiakas, D.; Georgopoulos, C.; Raina, S. (1993). "The Escherichia coli heat shock gene htpY: Mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation". Journal of bacteriology. 175 (9): 2613—2624. PMC 204563. PMID 8478327.
{{cite journal}}
: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ E.coli lactose operon with lacI, lacZ, lacY and lacA genes GenBank: J01636.1
- ↑ Farabaugh P. J. (1978). "Sequence of the lacI gene". Nature. 274 (5673): 765—769. doi:10.1038/274765a0. PMID 355891.
- ↑ NCBI Sequence Viewer v2.0
- ↑ Nakamoto T. Evolution and the universality of the mechanism of initiation of protein synthesis. (англ.) // Gene. — 2009. — 1 March (vol. 432, no. 1-2). — P. 1—6. — doi:10.1016/j.gene.2008.11.001. — PMID 19056476.
- ↑ Elzanowski A., Ostell J. The Genetic Codes . NCBI. Дата обращения: 3 июня 2023.