Таксономия семейства Кактусовые по Бакебергу
Таксономия семейства Кактусовые по Баккебергу (1958) — таксономическая система классификации растений семейства Кактусовые (Cactaceae Juss), разработанная немецким ботаником Куртом Баккебергом, опубликованная в шеститомной сводке «Die Cactaceae: Handbuch der Kakteenkunde veröffentlicht» (1958—1962) и содержащая признаки, на основе которых кактусовые объединяются в подсемейства, трибы, подтрибы, группы, виды и разновидности.
Классификация является не окончательной, но в течение некоторого времени была общепринятой, так как наиболее точно отражала исторический ход эволюции растений и родственные связи семейства.
Согласно этой классификации семейство Кактусовые относится к порядку гвоздичноцветных (Caryophyllales) и объединяет многолетние стеблевые суккуленты, принадлежащие к классу двудольных растений. Включает описание 220 родов, около 3000 видов[1] и подразделяется на три подсемейства:
- Pereskioideae К.Sch. — Перескиевые
- Opuntioideae К.Sch. — Опунциевые
- Cereoideae К.Sch. — Цереусовые
Каждое подсемейство в свою очередь делится на трибы и подтрибы, содержащие определенное число родов.
Подсемейство Pereskioideae К.Sch. — Перескиевые
Объединяет 3 рода наиболее древних кактусов со слабо выраженными суккулентными признаками. Это кустарниковидные или древовидные растения с круглыми стеблями и ветвями, имеющими нормально развитые листья. Опушенные пазухи листьев (ареолы) содержат несколько жестких и острых колючек различной длины. Глохидии отсутствуют. Цветки одиночные, на цветоножках или собраны в соцветие — метелку. Завязь полунижняя и нижняя. Плоды мягкие, шаровидной или грушевидной формы.
Подсемейство подразделяется на две трибы.
- I триба. Pereskieae Britt. & Rose.
- Содержит два рода:
- Pereskiа (Plum.) Mill.
- Rhodocactus (Berger) Knuth.
- Содержит два рода:
- II триба. Maihuenieae Backbg.
- Содержит один род:
- Mailiuenia Phil.
- Содержит один род:
Подсемейство Opuntioideae К. Sell. — Опунциевые
Объединяет 16 родов и более 500 видов широко распространённых растений, отличающихся более высокой степенью суккулентности по сравнению с предыдущим подсемейством. Это прямостоячие или стелющиеся кустарники и кустарнички, часто образующие плотные подушкообразные скопления. Стебли цилиндрические или членистые. Членики различной формы — шаровидной, яйцевидной, плоской, округлой или вытянутой. В верхней части молодых побегов появляются сильно редуцированные листья, сочные, шиловидные, мелкие, со временем опадающие. Характерной морфологической особенностью данного подсемейства является наличие в ареолах пучков глохидий — тончайших щетинок, которые легко опадают при малейшем прикосновении. Цветки колесовидные, крупные, с раздражимыми тычинками, одиночные, появляются в ареолах, расположенных по краям и на верхушке побегов. Цветоножка короткая, трубчатая. Завязь нижняя. Плоды — ягоды шаровидной, продолговатой или грушевидной формы, у многих видов съедобные. Семёна, в отличие от семян всех других кактусов, плоские, с твердой оболочкой, крупные, светлые. Всходы имеют две относительно разобщенные семядоли.
Подсемейство опунциевых содержит три трибы и три подтрибы.
- I триба. Phyllopuntieae Baekbg. Характеризуется наличием плоских, слегка редуцированных листьев.
- Включает роды:
- Quiabentia Britt. & Rose
- Pereskiopsis Britt. & Rose
- Включает роды:
- II триба. Euopuntieae Backbg. Характеризуется цилиндрическими, сильно редуцированными листьями. Содержит три подтрибы:
- 1-я подтриба. Cylindropuntiinae Backbg.
- Включает роды кактусов с цилиндрическими побегами:
- Austrocylindropuntia Backbg.
- Pterocactus К. Sch.
- Cylindropuntia (Eng.) Knuth
- Grusonia F. Reichnb.
- Marenopuntia Backbg.
- Включает роды кактусов с цилиндрическими побегами:
- 2-я подтриба. Sphaeropuntiinae Backbg.
- Включает роды кактусов с шаровидными побегами:
- Tephrocactus Lem.
- Maihueniopsis Speg.
- Corynopuntia Knuth
- Micropuntia Daston
- Включает роды кактусов с шаровидными побегами:
- 3-я подтриба. Platyopuntiinae Backbg.
- Включает роды кактусов с плоскими побегами:
- Brasiliopuntia (К. Sch.) Berger
- Consolea Lem.
- Opuntia (Tournef.)
- Nopalea SD.
- Включает роды кактусов с плоскими побегами:
- III триба. Pseudopuntieae Backbg.
- Объединяет низкие кустарнички с удлиненными побегами, без глохидий, с ночными цветками.
- Содержит один род:
- Tacinga Britt. & Rose.
- Содержит один род:
- Объединяет низкие кустарнички с удлиненными побегами, без глохидий, с ночными цветками.
- 1-я подтриба. Cylindropuntiinae Backbg.
Подсемейство Cereoideae К. Sch. — Цереусовые
Является следующей ступенью эволюционного развития и отличается высокой степенью суккулентности. Наиболее обширное подсемейство, объединяющее множество родов, содержащих более 2000 видов, и представленное разнообразными жизненными формами — суккулентными деревьями,- кустарниками, кустарничками, травянистыми. Стебли от шаровидных и свечевидных до колонновидных, без листьев и глохидий, со специфическим строением, которое формировалось под влиянием особых, экстремальных экологических условий. Подсемейство цереусовых подразделяется на две трибы, содержащие две полутрибы и ряд подтриб.
- I триба. Hylocereeae Britt. & Rose. Объединяет тропические лесные цереусы — эпифиты и полуэпифиты с вьющимися или стелющимися стеблями, имеющими воздушные корни. Содержит три подтрибы.
- 1-я подтриба. Rhipsalidinae Backbg. Эпифитные кустарнички с членистыми стеблями разнообразной формы (цилиндрическими, плоскими, ребристыми и другими), с мелкими цветками.
- Включает роды:
- Ilhipsalis Gart.
- Lepismium Pfeiff.
- Acanthorhipsalis Britt. & Rose (Аканторипсалис)
- Pseudorhipsalis Britt. & Rose
- Hatiora Britt. & Rose
- Erythrorhipsalis Berger
- Rhipsalidopsis Berger
- Epiphyllanthus Berger
- Pseudozygocactus Backbg.
- Epiphyllopsis (Knuth & Backbg.) Berger
- Schluinbergera Lem.
- Zygocactus K. Sch.
- Включает роды:
- 2-я подтриба. Phyllocactinae Backbg. Эпифитные растения с плоскими широкими листовидными стеблями без колючек, крупными цветками и плодами.
- Включает роды:
- Cryptocereus Alex.
- Marniera Backbg.
- Lobeira Alex.
- Epiphyllum Haw.
- Eccremocactus Britt. & Rose
- Pseudonopalxochia Backbg.
- Nopalxochia Britt. & Rose
- Chiapasia Britt. & Rose
- Disocactus Lindl. (Дизокактус)
- Wittia K. Sch.
- Включает роды:
- 3-я подтриба. Hylocereinae Backbg. Эпифитные растения с тонкими цилиндрическими ребристыми стелющимися или лазящими стеблями, крупными цветками и плодами.
- Включает роды:
- Strophocactus Britt. & Rose
- Deamia Britt. & Rose
- Werckleocereus Britt. & Rose
- Selenicereus (Berger) Britt. & Rose
- Mediocactus Britt. & Rose
- Weberocereus Britt. & Rose
- Wilmattea Britt. & Rose
- Hylocereus (Berger) Britt. & Rose
- Aporocactus Lem. (Апорокактус)
- Включает роды:
- 1-я подтриба. Rhipsalidinae Backbg. Эпифитные кустарнички с членистыми стеблями разнообразной формы (цилиндрическими, плоскими, ребристыми и другими), с мелкими цветками.
- II триба. Cereeae Britt. & Rose emend. Backbg. Объединяет цереусовые. Это большая группа древовидных и кустарниковидных растений с высокой степенью суккулентности, Стебли прямостоячие, цилиндрические или шаровидные, ребристые или покрытые сосочками, без воздушных корней. Распространены в тропических и субтропических областях Америки, за исключением влажных тропических лесов. На основании географического распространения а морфологических особенностей из данной трибы К. Бакеберг выделил две полутрибы: Austrocereeae Backbg. (южноамериканские цереусовые) и Вогеосегееае Backbg. (североамериканские цереусовые).
- В полутрибу Austrocereeae Backbg. включены цереусовые, распространенные в Южной Америке (Галапагосские острова, Эквадор, Перу, Боливия, Уругвай, Северная и Центральная Аргентина). На цветках и плодах у них имеются колючки или щетинки. В зависимости от формы стебля кактусов полутриба подразделяется на две подтрибы.
- 1-я подтриба. Austrocereinae Backbg. Объединяет южные столбовидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
- а) Pfeifferae Berger. Эпифитные небольшие кактусы с дневными цветками. Представлена одним родом Pfeiffera SD.
- б) Milae Backbg. Низкие, образующие колонии кактусы с дневными цветками. Представлена одним родом Mila Backbg.
- в) Corryocerei Backbg. Столбовидные кактусы, цветочные трубки и плоды которых покрыты колючками. Цветки у них открыты как днём, так и ночью.
- Включает роды:
- Corryocactus Britt. & Rose
- Erdisia Britt. & Rose
- Neoraimondia Britt. & Rose
- Neocardenasia Backbg.
- Jungasocereus Ritt.
- Armatocereus Backbg.
- Calymmanthium Ritt.
- Brachycereus Britt. & Rose
- Включает роды:
- г) Gymnanthocerei Backbg. Столбовидные кактусы с ночными цветками, голыми цветочными трубками и плодами.
- Состоит из родов:
- Jasminocereus Britt. & Rose
- Stetsonia Britt. & Rose
- Browningia Britt. & Rose
- Gymnocereus Backbg.
- Azureocereus Akers & Johnson.
- Состоит из родов:
- д) Loxanthocerei Backbg. Кактусы от низких до высоких столбавидных, с узкими зигоморфными дневными цветками.
- Включает роды:
- Cleistanthocereus Backbg.
- Loxanthocereus Backbg.
- Winterocereus Backbg.
- Bolivicereus Card.
- Borzicactus Ricc.
- Seticereus Backbg.
- Akersia Buin.
- Seticleistocactus Backbg.
- Cleistocactus Lem.
- Cephalocleistocactus Ritt.
- Oreocereus (Berger) Ricc. (Ореоцереус)
- Morawetzia Backbg.
- Denmoza Britt. & Rose
- Arequipa Britt. & Rose (Арекипа)
- Submatucana Backbg.
- Matucana Britt. & Rose
- Включает роды:
- е) Trichocerei Berger emend. Backbg. Кактусы от шаровидных до столбовидных, с колокольчатыми цветками и цветочной трубкой, покрытой волосками. Цветки у них открыты как днём, так и ночью.
- Включает роды:
- Samaipaticereus Card.
- Phillippicereus Backbg.
- Setiechinopsis (Backbg.) de Haas (Сетиэхинопсис)
- Trichocereus (Berger) Ricc.
- Roseocereus (Backbg.) Backbg.
- Eulychnia Phill. (Эулихния)
- Rauhocereus Backbg.
- Haageocereus Backbg.
- Pygmaeocereus Johns. & Backbg.
- Weberbauerocereus Backbg.
- Echinopsis Zucc. (Эхинопсис)
- Leucostele Backbg.
- Helianthocereus Britt. & Rose
- Pseudolobivia (Backbg.) Rackbg.
- Включает роды:
- 2-я подтриба. Aastrocactinae Backbg. Объединяет южные шаровидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
- а) Lobiviae Backbg. Шаровидные или низкие столбовидные кактусы с дневными воронковидными или колокольчатыми цветками, образующимися на боковой поверхности стебля.
- Включает роды:
- Acantholobivia Backbg. (Акантолобивия)
- Acanthocalycium Backbg. (Акантокалициум)
- Lobivia Britt. & Rose
- Mediolobivia Backbg.
- Aylostera Speg.
- Rebutia K. Sch.
- Sulcorebutia Backbg.
- Включает роды:
- б) Austroechinocacti Backbg. Шаровидные или низкие столбовидные кактусы с дневными воронковидными или колокольчатыми цветками, образующимися на верхушке растения. Данная группа родов подразделяется на восточную и западную ветви.
- Восточная ветвь содержит роды:
- Austrocactus Britt. & Bose
- Pyrrhocactus Berger emend. Backbg.
- Brasilicactus Backbg.
- Parodia Speg.
- Uebelmannia Buin. (Уэбелманния)[2]
- Wigginsia Port.
- Eriocactus Backbg.
- Notocactus (K. Sch.) Berger
- Frailea Britt. & Rose (Фрайлея)
- Blossfeldia Word.
- Soelirensia Backbg.
- Oroya Britt. & Rose
- Gymnocalycium Pfeiff. (Гимнокалициум)
- Brachycalycium Backbg.
- Weingartia Werd.
- Neowerdermannia Fric. (Неовердерманния)
- Западная ветвь содержит роды:
- Rodentiophila Ritt.
- Neochilenia Backbg.
- Horridocactus Backbg.
- Delaetia Backbg.
- Reicheocactus Backbg.
- Neoporteria Britt. & Rose emend. Backbg.
- Eriosyce Phill.
- Islaya Backbg.
- Pilocopiapoa Ritt.
- Copiapoa Britt. & Rose (Копьяпоа)
- Восточная ветвь содержит роды:
- а) Lobiviae Backbg. Шаровидные или низкие столбовидные кактусы с дневными воронковидными или колокольчатыми цветками, образующимися на боковой поверхности стебля.
- 1-я подтриба. Austrocereinae Backbg. Объединяет южные столбовидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
- В полутрибу Boreocereae Backbg. включены цереусовые, распространенные главным образом в Северной Америке (Канада, США, Мексика), а также в отдельных областях Южной Америки (Гвиана, Колумбия, Эквадор, Перу, Боливия, Аргентина, Парагвай, Уругвай, Бразилия). Полутриба характеризуется отсутствием колючек или щетинок на цветках и плодах и подразделяется на две подтрибы.
- 1-я подтриба. Boreocereinae Backbg. Объединяет северные столбовидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
- а) Leptocerei Berger. Столбовидные кактусы с дневными или ночными крупными цветками. Цветочная трубка у них покрыта волосками или колючками, плоды покрыты колючками.
- Включает роды:
- Acanthocereus (Berger) Britt. & Bose
- Peniocereus (Berger) Britt. & Rose
- Dendrocereus Britt. & Rose
- Neoabbottia Britt. & Rose
- Leptocereus (Berger) Britt. & Bose
- Включает роды:
- б) Leocerei Backbg. Низкие свечевидные кактусы с ночными мелкими цветками и чешуйками на цветочной трубке.
- Включает роды:
- Leocereus Britt. & Bose
- Zehntnerella Britt. & Rose
- Включает роды:
- в) Echinocerei Backbg. Низкие, с прикорневыми отпрысками, растущие группами кактусы с воронковидными крупными цветками и зелёным рыльцем. Цветочные трубки и плоды у них покрыты колючками.
- Включает роды:
- Echinocereus Eng.
- Wilcoxia Britt. & Rose.
- Включает роды:
- г) Nyctocerei Berger. Кактусы с тонкими длинными поникающими стеблями и ночными цветками. ***** Включает роды:
- Nyctocereus (Berger) Britt. & Rose
- Eriocereus (Berger) Ricc.
- Harrisia Ritt.
- Arthrocereus Berger
- Machaerocereus Britt. & Rose.
- д) Heliocerei Backbg. Свечевидные и поникающие кактусы с дневными цветками.
- Включает роды:
- Heliocereus (Berger) Britt. & Rose
- Bergerocactus Britt. & Rose
- Rathbunia Britt. & Rose.
- Включает роды:
- е) Pachycerei Berger emend. Backbg. Столбовидные кактусы с крупными цветками, как дневными, так и ночными. Отдельные роды в зоне цветения образуют цефалии.
- Включает роды:
- Polaskia Backbg.
- Lemaireocereus Britt. & Bose emend. Backbg.
- Pachycereus (Berger) Britt. & Rose
- Iieliabravoa Backbg.
- Marshallocereus Backbg.
- Rooksbya Backbg.
- Ritterocereus Backbg.
- Carnegiea Britt. & Rose
- Neobuxbaumia Backbg.
- Pterocereus Doug. & Mir.
- Marginatocereus (Backbg.) Backbg.
- Stenocereus (Berger) Ricc.
- Isolatocereus (Backbg.) Backbg.
- Anisocereus Backbg.
- Escontria Rose
- Hertrichocereus Backbg.
- Mitrocereus (Backbfe.) Backbg.
- Neodawsonia Backbg.
- Cephalocereus Pfeiff.
- Backebergia H. Bravo
- Haseltonia Backbg.
- Включает роды:
- ё) Polyanthocerei Backbg. Столбовидные и древовидные кактусы с мелкими цветками.
- Содержит роды:
- Myrtillocaclus Cons.
- Lophocereus (Berger) Britt. & Rose.
- Содержит роды:
- ж) Gymnocerei Backbg. Свечевидные и кустарииковидные, сильно разветвляющиеся кактусы с ночными цветками. Цветочная трубка у них длинная, покрытая чешуйками.
- Содержит роды:
- Brasilicereus Backbg.
- Monvillea Britt. & Rose
- Cereus Mill.
- Содержит роды:
- з) Cephalocerei Backbg. Кактусы от столбовидных до древовидных, с цветками, появляющимися из цефалиев и псевдоцефалиев.
- Включает роды:
- Castellanosia Card.
- Subpilocereus Backbg.
- Pilosocereus Byl. & Rowl.
- Micranthocereus Backbg.
- Facheiroa Britt. & Rose
- Thrixanthocereus Backbg.
- Pseudoespostoa Backbg.
- Vatricania Backbg.
- Austrocephalocereus Backbg.
- Neobinghamia Backbg. emend. Backbg.
- Espostoa Britt. & Rose
- Coleocephalocereus Backbg.
- Stephanocereus Berger
- Arrojadoa Britt. & Rose.
- Включает роды:
- и) Cephalocacti Backbg. Шаровидные кактусы с цветками, появляющимися из цефалиев.
- Содержат роды:
- Melocactus L. & О. (Мелокактус)
- Discocactus Pfeiff.
- Содержат роды:
- а) Leptocerei Berger. Столбовидные кактусы с дневными или ночными крупными цветками. Цветочная трубка у них покрыта волосками или колючками, плоды покрыты колючками.
- 2-я подтриба. Boreocactinae Backbg. Объединяет северные шаровидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
- а) Boreoechinocacti Backbg. Шаровидные кактусы, цветки которых появляются из ареол.
- Включает роды:
- Echinocactus L. & О.
- Homalocephala Britt. & Rose
- Astrophytum Lem. (Астрофитум)
- Sclerocactus Britt. & Rose
- Leuchtenbergia Hook. (Лейхтенбергия)
- Neogomesia Castan. (Неогомезия)
- Ferocactus Britt. & Rose (Ферокактус)
- Echinofossulocactus Lawr.
- Hamatocactus Britt. & Rose
- Coloradoa Boiss. & Davids.
- Thelocactus (K. Sch.) Britt. & Rose
- Echinomastus Britt. & Rose
- Utahia Britt. & Rose
- Pediocactus Britt. & Rose
- Gymnocactus Backbg.
- Strombocactus Britt. & Rose
- Obregonia Fric (Обрегония)
- Toumeya Britt. & Rose
- Navajoa Croiz.
- Pilocantlius Bens. & Backbg.
- Turbinicarpus Backbg. & Buxb.
- Aztekium Boed. (Ацтекиум)
- Lophophora Coult. (Лофофора)
- Epithelantha Web.
- Glandulicactus Backbg.
- Ancistrocactus Britt. & Rose. (Анцистрокактус)
- Включает роды:
- б) Mamillariae Berger emend. Backbg. Шаровидные или цилиндрические кактусы, ребра которых в большей или меньшей степени разделены на сосочки. Цветки появляются из аксилл или из бороздок, направленных от ареол к аксиллам.
- Включает роды:
- Neolloydia Britt. & Bose
- Neobesseya Britt. & Rose
- Escobaria Britt. & Rose
- Lepidocoryphantha Backbg.
- Coryphantha (Eng.) Lem.
- Roseocactus Berger
- Encephalocarpus Berger
- Pelecyphora Ehrenbg.
- Ortegocactus Alex.
- Solisia Britt. & Rose
- Ariocarpus Scheidw. (Ариокарпус)
- Mamillaria Haw. (Мамиллярия)
- Porfiria Boed.
- Krainzia Backbg.
- Phellosperma Britt. & Rose
- Dolichothele (K. Sch.) Britt. & Rose emend. Backbg.
- Bartschella Britt. & Rose
- Mamillopsis (Morr.) Web.
- Cochemiea (Brand.) Walt.
- Включает роды:
- а) Boreoechinocacti Backbg. Шаровидные кактусы, цветки которых появляются из ареол.
- 1-я подтриба. Boreocereinae Backbg. Объединяет северные столбовидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
- В полутрибу Austrocereeae Backbg. включены цереусовые, распространенные в Южной Америке (Галапагосские острова, Эквадор, Перу, Боливия, Уругвай, Северная и Центральная Аргентина). На цветках и плодах у них имеются колючки или щетинки. В зависимости от формы стебля кактусов полутриба подразделяется на две подтрибы.
См. также
Примечания
- ↑ В. Злотин Моё личное отношение к систематике кактусовых (cactaceae)
- ↑ Ян Ван дер Неер, "Всё о кактусах", СЗКЭО «Кристалл», 2005, 208 с., ISBN 5-306-00348-6. Стр. 183.
Литература
- Т. И. Борисенко. Кактусы. Справочник. — Киев: Наукова думка, 1986. — С. 14—19.
Этой статье нужно больше ссылок на другие статьи для интеграции в энциклопедию. |