Хвощовые
| Хвощовые | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Хвощ большой (Equisetum telmateia) | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Equisetophytina Reveal, 1996 | ||||||||||
| Синонимы | ||||||||||
|
||||||||||
| Классы | ||||||||||
| ||||||||||
Хвощовые[1] (устаревшее написание — Хвощёвые), также членистосте́бельные, чле́нистые, клинолистовидные (лат. Equisetophýtina), — подотдел высших споровых растений отдела папоротниковидных, ранее помещался в ныне упразднённый отдел Хвощевидные (Equisetophyta)[источник не указан 795 дней].
Для хвощовых характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Этой чертой современные и ископаемые хвощи резко отличаются от всех остальных высших споровых растений и по внешнему виду напоминают некоторые водоросли (харовые), голосеменные (хвойник), или даже цветковые (казуарину)[2].
Хвощи — своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками. По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма армирована кремнезёмом; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры имеют удлиненные образования (элатеры): своеобразные «крылья» для распространения с помощью ветра (в сухом воздухе — расправлены, в влажном — сжаты). Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде, продолжают доминировать в некоторых биоценозах — в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки, причём развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости[3].
Биологическое описание
[править | править код]Внешний вид
[править | править код]К хвощовым принадлежат как травянистые вымершие и ныне живущие растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров (до 10-12 м у хвоща гигантского (Equisetum giganteum), так и древовидные вымершие формы, достигавшие 15 м высоты и диаметра ствола 50 см[2].
Анатомия
[править | править код]Проводящая система стебля хвощовых представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами. Флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток[2].
Происхождение и эволюция
[править | править код]Хвощовые появились в верхнем девоне и произошли от ныне вымерших риниевых (Rhyniales) или каких-то близких к ним растений, однако расцвета достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками хвощовые принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов.
Ископаемые хвощовые (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 25 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые хвощовые. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum).
От всех известных растений и вымершие, и современные хвощовые отличаются побегами, составленными отдельными члениками. Название «Членистые» и произошло от этой специфики строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики.
Для современных хвощей характерны своеобразные листья — их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков и лишь у некоторых палеозойских видов — спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры имеют щитковую форму, а у древних вымерших они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство хвощовых — равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.
Классификация
[править | править код]Подотдел членистые, или хвощовые, включает три класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями, — два вымерших класса Сфенофилловые (Sphenophyllopsida), Кладоксилеевые (Cladoxylopsida) и ныне существующий класс Хвощовые (Equisetopsida).
Примечания
[править | править код]- ↑ Соколова, 2017.
- ↑ 1 2 3 Жизнь растений, 1978.
- ↑ Шипунов А. Б. Плауновидные, псилотовые, ужовниковые и хвощи // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7.
Литература
[править | править код]- Хвощевидные : [арх. 28 сентября 2022] / И. В. Соколова // Хвойка — Шервинский. — М. : Большая российская энциклопедия, 2017. — С. 10. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 34). — ISBN 978-5-85270-372-9.
- Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1978. — Т. 4 : Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / под ред. И. В. Грушвицкого, С. Г. Жилина. — С. 131. — 447 с. — 300 000 экз.
- Хвощи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Тимонин А. К., Филин В. Р. Кн. 1 // Систематика высших растений: учебник для студентов высших учебных заведений. В 2 кн. — М.: Академия, 2009. — С. 226. — 320 с. — 2500 экз.
Ссылки
[править | править код]- Наугольных С. Появление и эволюция хвощей. ИД «ПостНаука» (21 сентября 2016). — Лекция. Дата обращения: 21 ноября 2016.
- microbia.ru. Танцующие споры хвоща. Блог «Microbia. Жизнь под микроскопом» (29 мая 2017). — Статья. Дата обращения: 10 октября 2019.