Diacamma
| Diacamma | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Муравей Diacamma vagans | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Hymenopterida Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Триба: Род: Diacamma |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Diacamma Mayr, 1862 | ||||||||||
| Типовой вид | ||||||||||
|
Diacamma rugosum (Le Guillou, 1842) |
||||||||||
| ||||||||||
Diacamma (лат.) — род муравьёв (Formicidae) из подсемейства Ponerinae. Около 40 видов, обитающих в тропических районах Азии и Австралии. От муравьёв из других родов отличаются двумя шипиками на петиоле и утратой в ходе эволюции касты цариц, которую заменяют рабочие-гамэргаты. У них на груди обнаружено уникальное образование — «геммы»[1].
Распространение
[править | править код]Юго-Восточная Азия и Австралазия: встречаются от Индии и южного Китая до Индонезии и Австралии[1].
Описание
[править | править код]Крупные муравьи (длиной около 1 см: рабочие — от 8 до 16 мм), серовато-чёрного цвета (самцы светлее, коричневые и жёлтые). Усики 12-члениковые (у самцов — 13), булава отсутствует. Глаза крупные, выпуклые. Мандибулы треугольные с 11—13 зубчиками. Нижнечелюстные щупики рабочих 4-члениковые, а нижнегубные могут состоять из четырёх или трёх сегментов (формула щупиков рабочих — 4,4 или 4,3; у самцов — 6,4). Скульптура глубокая, бороздчатая. Мезосома перед метанотальными дыхальцами с глубокими геммальными ямками (gemmal pits). Голени с двумя шпорами (простой и гребенчатой). Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика: петиоль крупный, узловидный, сверху двушиповатый. Жало развито. Самцы крылатые, с маленькой головой и крупными глазами, оцеллии развиты (у рабочих оцеллии отсутствуют). Семьи малочисленные и состоят из пары сотен муравьёв. Настоящие матки отсутствуют, функцию размножения выполняют оплодотворённые рабочие особи — гамэргаты (Gamergate). Муравьи фуражируют в наземном ярусе, на почве. Хищники, охотятся на членистоногих. Рабочие D. ceylonense охотятся в основном на термитов, но они также ловят множество других беспозвоночных. Около четверти населения колонии становится фуражирами, независимо от размера колонии. Муравейники располагаются в земле и в гнилой древесине[1][2][3].
-
Diacamma rugosum, рабочий -
Голова самца, Diacamma scalpratum -
Самец
Численность семей составляет от 12 до 450 особей. В том числе у некоторых хорошо изученных видов среднее число рабочих в семье составляет: 82 (D. indicum), 129 (D. australie), 214 (D. cyaneiventre), 230 (D. ceylonense), 273 (D. «nilgiri», неописанный вид близкий к D. ceylonense). У большинства видов все стадии развития расплода наблюдаются весь год. У вида D. ceylonense идентифицировано четыре возраста личинок. Личиночный период длится около 21 дня, с примерно 50-кратным увеличением их веса. Куколочный период проходит около 21 дня[3].
Геммы
[править | править код]В 1991 году тщательные наблюдения привели к открытию у некоторых рабочих особей пары пузыревидных железистых придатков, расположенных сбоку на груди, размером менее 0,4 мм. Эти уникальные микроструктуры получили название «геммы» (gemmae). Как выяснилось, ими обладают только репродуктивные особи колонии — гамэргаты. Геммы по своему месту расположения гомологичны передним крыльям самок. Они имеются у всех рабочих (самок) при выходе из куколки, но в течение дня они исчезают. Прямые поведенческие наблюдения показали, что геммы теряются при их физическом удалении гамэргатами с помощью других соплеменников. Это подтвердило вывод, что у Diacamma отсутствуют морфологически отличающаяся каста маток, а удаление гемм приводит к дифференциации рабочих от других потенциально тотипотентных особей. У вида D. australe каждая гемма на своей поверхности содержит много волосков и пор и заполнена железистыми клетками, соединенными с протоками. Это указывает на то, что геммы выполняют экзокринные функции и, возможно, постоянно производят небелковые выделения. В то время как бо́льшая часть ткани имагинального диска переднего крыла дегенерирована, некоторые из этой области и её окрестностей дифференцируются в гемму на более поздних стадиях развития куколки. Поскольку известно, что ни одно другое крыло среди насекомых не имеет железистых клеток или чувствительных волосков, распределённых так, как в геммах, гемма и геммарий (полость, в которой находится гемма) считаются уникальным признаком самок-гамэргатов рода Diacamma. Функции гемм остаются неясными, но, предположительно, они играют роль в репродуктивном доминировании и спаривании[3][4][5].
Спаривание
[править | править код]У представителей рода Diacamma наблюдается необычно продолжительный период копуляции между будущим гамэргатом (самкой) и самцом. Как и некоторые другие муравьи (например, Pogonomyrmex и Dinoponera), самец Diacamma формирует «суицидальный замок» с самкой, к которой он остается прикрепленным на протяжении до двух суток. Причина этого явления неизвестна. Передача спермы происходит в первые минуты спаривания, поэтому для этой цели столь продолжительное совокупление не требуется, однако оно может быть средством защиты партнера, тактикой, чтобы помешать другим самцам спариваться с самкой. В соответствии с этой гипотезой, большинство видов этого рода моноандрозные (то есть будущая матка спаривается только с одним самцом)[3].
Поскольку у самок Diacamma отсутствуют крылья (рабочие и гамэргаты постоянно бескрылые), они должны привлекать самцов для спаривания внутри гнезда. Это достигается сексуальным призывом у входа в гнездо или в непосредственной близости от него, когда девственная самка трётся задними лапами о брюшко и высвобождает половые феромоны из метатибиальных желёз[3].
Биохимия
[править | править код]В составе различных желёз обнаружено несколько феромонных веществ, включая[6][7]:
- метилбутират (C5H10O22) (в ядовитой железе)
- ундекан-2-он (C11H22O) (в ядовитой железе)
- 1-гептадецен (C17H34) (в дюфуровой железе)
Генетика
[править | править код]Диплоидный набор хромосом у рабочих Diacamma rugosum: 2n = 14, гаплоидный набор у самцов: n = 7[8].
Муравейники
[править | править код]Гнёзда относительно простые, максимум с шестью камерами, соединены с внешним миром одним входом. Большинство исследованных гнёзд были одиночными и находились под землёй (максимальная глубина — 80 см), но гнезда D. indicum и D. rugosum располагались в полых ветвях, сучках живых деревьев, в пустотелых кокосовых орехах (в их оболочке) и трещинах в стенах. Алюминиевые отливки гнезд D. indicum демонстрируют относительную однородность структуры с единственной камерой, оканчивающейся глухим туннелем, который, возможно, действует как сток или свалка. Множество симбионтов и сожителей (например, тараканы, сверчки, псевдоскорпионы и муравьи Strumigenys) были обнаружены населяющими 75 % гнёзд Diacamma на острове Ява. В гнёздах другого вида Diacamma в Малайзии был обнаружен паразитический муравей Polyrhachis lame[3].
Паразитоиды
[править | править код]В 2015 году в Таиланде был обнаружен первый паразитоид муравьёв рода Diacamma. В коконах Diacamma scalpratum был найден наездник Schizaspidia diacammae (Chalcidoidea: Eucharitidae), названный по имени рода муравьёв. Личинка наездника питается куколкой, находящейся внутри муравьиного кокона[9][10].
Систематика
[править | править код]Diacamma представляет собой хорошо очерченную монофилетическую группу, включающую около 40 видов. Род был впервые выделен в 1862 году австрийским мирмекологом Густавом Майром на основании типового вида Ponera rugosa Le Guillou, 1842 (Diacamma rugosum)[2][11][12]. В 2009 году Крис Шмидт (Schmidt, 2009), проведя молекулярно-генетический филогенетический анализ подсемейства понерины, включил род Diacamma в состав родовой группы Ponera Group из трибы Ponerini (вместе с родами Belonopelta, Cryptopone, Ectomomyrmex, Emeryopone, Ponera, Pseudoponera) в качестве корневой клады[13][1].
- Diacamma aequale Zettel et al., 2016[11]
- Diacamma assamense Emery, 1897[1]
- Diacamma aureovestitum Zettel et al., 2016[11]
- Diacamma australe (Fabricius, 1775)[1]
- Diacamma baguiense Wheeler & Chapman, 1925[14]
- Diacamma bispinosum (Le Guillou, 1842)[1]
- Diacamma brevistriatum Laciny, Pal & Zettel, 2015[2]
- Diacamma caeruleum Laciny, Pal & Zettel, 2015 [2]
- Diacamma carbonarium Laciny, Pal & Zettel, 2015 [2]
- Diacamma ceylonense Emery, 1897[1]
- Diacamma colosseense Forel, 1915[1]
- Diacamma concentricum Wheeler W.M. & Chapman, 1925[14]
- Diacamma cupreum (Smith, 1860)[1]
- Diacamma cyaneiventre André, 1887[1]
- Diacamma excellens Zettel et al., 2016[11]
- Diacamma generali Laciny, Pal & Zettel, 2015[2]
- Diacamma geometricum Smith, F., 1857[2]
- Diacamma gusenleitneri Zettel et al., 2016[11]
- Diacamma holosericeum (Roger, 1860)[1]
- Diacamma holzschuhi Laciny, Pal & Zettel, 2015[2]
- Diacamma indicum Santschi, 1920[1]
- Diacamma intricatum (Smith, 1857)[1]
- Diacamma jacobsoni Forel, 1912[1]
- Diacamma jaitrongi Zettel et al., 2016[11]
- Diacamma leve Crawley, 1915[1]
- Diacamma leyteense Zettel et al., 2016[11]
- Diacamma longitudinale Emery, 1889[1]
- Diacamma magdalenae Laciny, Pal & Zettel, 2015[2]
- Diacamma orbiculatum Santschi, 1932[1]
- Diacamma palawanicum Emery, 1900[1]
- Diacamma pallidum (Smith, 1858)[1]
- Diacamma panayense Wheeler & Chapman, 1925[14]
- Diacamma purpureum (Smith, 1863)[1]
- Diacamma reductostriatum Zettel et al., 2016[11]
- Diacamma rugivertex Emery, 1902[1]
- Diacamma rugosum (Le Guillou, 1842)typus
- Diacamma scalpratum (Smith, 1858)[2]
- Diacamma schoedli Shattuck & Barnett, 2006[15]
- Diacamma sikkimense Forel, 1903[1]
- Diacamma symposium Zettel et al., 2016[11]
- Diacamma timorense Emery, 1887[1]
- Diacamma vagans Smith, F., 1860[2]
- Diacamma violaceum Forel, 1900[1]
- Diacamma viridipurpureum Emery, 1893[1]
- Diacamma viridipurpureum quezonicum Laciny, Pal & Zettel, 2015[2]
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Schmidt C. A., Shattuck S. O. The Higher Classification of the Ant Subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a Review of Ponerine Ecology and Behavior (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2014. — Vol. 3817(1). — P. 1—242. — ISSN 1175-5326. Архивировано 14 ноября 2014 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Laciny A., Pal A. & Zettel H. Taxonomic notes on the ant genus Diacamma Mayr, 1862 (Hymenoptera: Formicidae), part 1 (англ.) // Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen : Журнал. — Wien, 2015. — Vol. 67. — P. 83–136. — ISSN 0375-5223. Архивировано 20 января 2022 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Sumana Annagiri. Diacamma // Encyclopedia of Social Insects (англ.) / Christopher K. Starr (ed.). — Springer Nature Switzerland AG, 2019. — P. 1—6. — ISBN 978-3-319-90306-4. — doi:10.1007/978-3-319-90306-4.
- ↑ Peeters C., & Billen J. P. J. A novel exocrine gland inside the thoracic appendages ('gemmae’) of Diacamma the queenless ant Diacamma australe (англ.) // Experientia (Cellular and Molecular Life Sciences) : Журнал. — Basel, Switzerland, 1991. — Vol. 47. — P. 229–231. — doi:10.1007/BF01958143. Архивировано 20 января 2022 года.
- ↑ Billen, Johan; Peeters, Christian. Fine structure of the gemma gland in the ant Diacamma australe (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Belgian journal of zoology : Журнал. — Societe royale zoologique de belgique, 1991. — Vol. 121, no. 2. — P. 203—210. — ISSN 0777-6276.
- ↑ Morgan E. D., Do Nascimento R.R., Keegans, S.J., and Billen J. Comparative study of mandibular gland secretions of workers of ponerine ants (англ.) // Journal of Chemical Ecology[англ.] : Журнал. — Springer, 1999. — Vol. 25. — P. 1395—1409. — ISSN 0098-0331. Ссылка Архивная копия от 24 января 2020 на Wayback Machine
- ↑ Morgan E. D., Jungnickel H., Keegans, S.J., Do Nascimento, R.R., Billen, J., Gobin, B., and Ito F. Comparative survey of abdominal gland secretions of the ant subfamily ponerinae (англ.) // Journal of Chemical Ecology[англ.]. — Springer, 2003. — Vol. 29. — P. 95—114. — ISSN 0098-0331.
- ↑ Lorite P., Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers (англ.) // Myrmecologische Nachrichten : Журнал. — Wien: Austrian Society of Entomofaunistics, 2010. — Vol. 13. — P. 89—102. — ISSN 1994-4136. Архивировано 7 июня 2012 года.
- ↑ Peeters C., Heraty J. & Wiwatwitaya, D. Eucharitid wasp parasitoids in cocoons of the ponerine ant Diacamma scalpratum from Thailand (англ.) // Halteres : Журнал. — Kota Kinabalu, Sabah, Malaysia: Organisation for Conservation and Study of Biodiversity (CSBD) in collaboration with ANeT-India (regional concern of ANeT-International Network for Study of Ants), 2015. — Vol. 6. — P. 90—94. — ISSN 0973-1555.
- ↑ Heraty J. M., Mottern J.M. and Peeters, C. A new species of Schizaspidia, with discussion of the phylogenetic utility of immature stages for assessing relationships among eucharitid parasitoids of ants (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 2015. — Vol. 108. — P. 865–874. — doi:10.1093/aesa/sav062.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zettel H., Pal A., Laciny A. Taxonomic notes on the ant genus Diacamma Mayr, 1862, part 2 (англ.) // Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen : Журнал. — Wien, 2016. — Vol. 68. — P. 129–168. — ISSN 0375-5223. Архивировано 21 января 2022 года.
- ↑ Mayr G. Myrmecologische Studien (нем.) // Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien : Журнал. — Wien, 1862. — Vol. 12. — P. 649—776. (pp.713, 718)
- ↑ Chris A. Schmidt. Molecular Phylogenetics and Taxonomic Revision of Ponerine Ants (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) (англ.). — ProQuest, 2009 . — 1—278 p. Архивированная копия. Дата обращения: 2 октября 2017. Архивировано из оригинала 29 сентября 2015 года.
- ↑ 1 2 3 Wheeler W. M., Chapman J. W. The ants of the Philippine Islands. Part I, Dorylinae and Ponerinae (англ.) // Philippine Journal of Science 28 : Журнал. — 1925. — P. 47—73.
- ↑ Shattuck S. O., N. J. Barnett. Australian species of the ant genus Diacamma (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Myrmecologische Nachrichten : Журнал. — Wien: Austrian Society of Entomofaunistics, 2006. — Vol. 8. — P. 13—19. — ISSN 1994-4136.
Литература
[править | править код]- Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute : Журнал. — 2003. — Vol. 71. — P. 1—370. — ISBN 978-1887988155. — ISSN 0065-8162.
- Shattuck S. O., N. J. Barnett. Australian species of the ant genus Diacamma (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Myrmecologische Nachrichten : Журнал. — Wien: Austrian Society of Entomofaunistics, 2006. — Vol. 8. — P. 13—19. — ISSN 1994-4136.
- Tsuji K., C. Peeters, Holldobler B. Experimental investigation of the mechanism of reproductive differentiation in the queenless ant, Diacamma sp., from Japan (англ.) // Ethology : Журнал. — Wiley, 1998. — Vol. 104. — P. 633—643. — ISSN 1439-0310.
Ссылки
[править | править код]- Diacamma Mayr, 1862 (англ.). antweb.org. — Таксономия. Дата обращения: 20 августа 2020.
- Diacamma Mayr, 1862 (англ.). BioLib. www.biolib.cz. — Таксономия. Дата обращения: 20 августа 2020.
 | Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |