Политенные хромосомы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Политенная хромосома

Полите́нные хромосо́мы — гигантские интерфазные хромосомы, возникающие в некоторых типах специализированных клеток в результате двух процессов: во-первых, многократной репликации ДНК, не сопровождаемой делением клетки, во-вторых, боковой конъюгации хроматид. Клетки, в которых есть политенные хромосомы, теряют способность к делению, они являются дифференцированными и активно секретирующими, то есть, политенизация хромосом является способом увеличения числа копий генов для синтеза какого-либо продукта. Политенные хромосомы можно наблюдать у двукрылых, у растений в клетках, связанных с развитием зародыша, у инфузорий при формировании макронуклеуса. Политенные хромосомы значительно увеличиваются в размерах, что облегчает их наблюдение и что позволяло изучать активность генов ещё в 1930-е годы. Принципиальным отличием от других типов хромосом является то, что политенные хромосомы являются интерфазными, тогда как все остальные можно наблюдать только во время митотического или мейотического деления клетки [1].

Классическим примером являются гигантские хромосомы в клетках слюнных желёз личинок Drosophila melanogaster. Репликация ДНК в этих клетках не сопровождается делением клетки, что приводит к накоплению вновь построенных нитей ДНК. Эти нити плотно соединены между собой по длине. Кроме того, в слюнных железах происходит соматический синапсис гомологичных хромосом, то есть, не только сестринские хроматиды конъюгируют между собой, но и гомологичные хромосомы каждой пары конъюгируют между собой. Таким образом, в клетках слюнных желёз можно наблюдать гаплоидное число хромосом[2].

История

[править | править код]

Впервые политенные хромосомы были описаны Эдуардом-Жераром Бальбиани (фр. Édouard-Gérard Balbiani) в 1881 году в клетках слюнных желёз представителя рода Chironimus из семейства комары-звонцы (Chironomidae)[3] . Тем не менее, природа этих структур не была доподлинно известна до их изучения у D. melanogaster Эмилем Хайтцем и Хансом Бауэром в начале 1930-х. В дальнейшем такие гигантские хромосомы были описаны у личинок двукрылых (Diptera) в ядрах клеток кишечника, мальпигиевых сосудов (например, у Sciara), а также у некоторых растений в ядрах синергид (например, гороха (Pisum))[4].

Термин «политенная хромосома» предложил П. Коллер (P. Koller) в 1935 году, а окончательно ввёл в науку С. Дарлингтон в 1937 году[5].

Размеры

[править | править код]

Политенные хромосомы во много раз превышают по размеру хромосомы обычных соматических клеток. Они, как правило, в 100—200 раз длиннее и в 1000 раз толще (содержат до 1000 хромосом), чем хромосомы многих интерфазных клеток (как половых, так и соматических). Так, у личинок D. melangaster общая длина четырёх пар хромосом в слюнных железах составляет 2000 мкм, а в обычных соматических клетках эта величина равна 7,5 мкм[4].

Строение

[править | править код]

Исчерченность

[править | править код]
Политенные хромосомы в клетке слюнной железы у представителя рода Chironimus из семейства комары-звонцы (Chironomidae)

Характерная форма и размеры политенных хромосом достигаются вследствие их максимальной деспирализации и многократного воспроизведения хромосом без их последующего расхождения, то есть они образуются как результат эндомитоза[4].

Политенные хромосомы имеют характерную поперечную исчерченность, обусловленную наличием участков более плотной спирализации хромонем — хромомер. В тёмных участках (то есть хромомерах) располагается спирализованный неактивный хроматин, в то время как светлые полосы указывают на участок с повышенной транскрипционной активностью. Чёткое различение тёмных дисков и светлых междисковых участков объясняется нерасхождением дочерних хромонем. По этой причине все особенности отдельной хромонемы, в том числе хромомерный рисунок, становятся выраженными более контрастно[4].

По сути, политенные хромосомы представляют собой пару гигантских гомологичных хромосом, находящихся в состоянии идеально точной соматической конъюгации. При этом диски и междисковые участки гомологов расположены строго параллельно и тесно сближены. Такая конъюгация не характерна для подавляющего большинства соматических клеток[4].

Впервые карта политенных хромосом была составлена в 1935 году Кэлвином Бриджесом, и она широко используется и по сей день.

Уникальность строения политенных хромосом, а именно возможность чётко различать детали их строения, была использована Т. Пайтнером для изучения их перестроек и характера конъюгации[4]. Вообще, исчерченность политенных хромосом исключительно полезна для исследований, в частности, на примере политенных хромосом была получена визуализация участков активного и неактивного хроматина. На них также можно изучать общую структуру хроматина.

Кроме того, политенные хромосомы помогают идентифицировать личинок комаров-звонцов (Chironomidae), которых другим способом отличить сложно[6][7].

Пуфы

[править | править код]
Пуфированная (а) и обычная (b) политенные хромосомы

В политенных хромосомах процесс транскрипции сопровождается формированием т. н. пуфов — характерных вздутий определённых дисков, образующихся в результате локальной декомпактизации в них ДНК. На активную транскрипцию в этих регионах указывает активное включение 3H-уридина в районе пуфов. Крупные пуфы называются кольцами Бальбиани (в некоторых источниках термины «пуф» и «кольца Бальбиани» употребляют как синонимичные)[4][8].

Пуфирование характерно для стадии личинки. Образование и исчезновение пуфов регулируется внутренней средой организма в соответствии со стадией развития. Одним из важнейших регуляторов образования пуфов у насекомых являются стероидные гормоны, в частности, гормон линьки — экдизон. Выявлено также влияние белков, синтезированных более ранними пуфами, на развитие более поздних пуфов[4].

Таким образом, образование пуфов является ярким примером дифференциальной транскрипции. Другим известным примером этого процесса является формирование хромосом типа ламповых щёток[4].

Функции

[править | править код]

Политенные хромосомы содержат большое число копий генов, что многократно усиливает генную экспрессию. Это, в свою очередь, увеличивает производство необходимых белков. Например, в клетках слюнных желёз личинок D. melanogaster политенизация хромосом необходима для образования большого количества клейкого вещества до окукливания[9].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Коряков, Жимулев, 2009, с. 66-70.
  2. ↑ Коряков, Жимулев, 2009, с. 69.
  3. ↑ Balbiani E. G. Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus (фр.) // Zoologischer Anzeiger[англ.] : magazine. — 1881. — Vol. 4. — P. 637—641.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Инге-Вечтомов С.Г.. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — С. 87—91, 470. — 718 с. — ISBN 987-5-94869-105-3.
  5. ↑ Коряков, Жимулев, 2009, с. 66.
  6. ↑ Int Panis L., Kiknadze I., Bervoets L., Aimanova A. Karyological identification of some species of the genus Chironomus Meigen, 1803 from Belgium (англ.) // Bull. Annls Soc. R. Belge Ent. : journal. — 1994. — Vol. 130. — P. 135—142.
  7. ↑ Кикнадзе ИИ, Михайлова П, Истомина АГ, Голыгина ВВ, Инт Панис Л, Крастанов Б. Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae) (неопр.) // Tsitologia. — 2006. — Т. 48. — С. 595—609.
  8. ↑ Жимулев И. Ф. Современные представления об организации и функционировании политенных хромосом // Соросовский Образовательный Журнал. — 1997. — Т. 11. — С. 2—7. Архивировано 24 сентября 2015 года.
  9. ↑ Hartwell, Leland; Leroy Hood, Michael L. Goldberg, Ann E. Reynolds, and Lee M. Silver. Genetics:From Genes to Genomes; Fourth Edition (англ.). — New York, NY: McGraw-Hill Education, 2011. — ISBN 978-0-07-352526-6.

Литература

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Политенные_хромосомы&oldid=133754702