Участник:Anto110/Песочница3

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Следы анкилозавров, то есть оставленные ими отпечатки, пребывающие длительное время в стабильном состоянии, могут стать окаменелостью. Они имеют большое значение и дают ценную палеонтологическую информацию, например функциональная морфология, поведение, палеоэкология[1][2][3]. Несмотря на относительное обилие скелетных остатков анкилозавров, их следы, как и следы других четвероногих птицетазовых динозавров (стегозавров и цератопсид), относительно редки[2][4][5]. Однако открытия, особенно в западной Канаде, где были зарегистрированы первые вероятные следы анкилозавров[6][7] и в Боливии[8], выявили ряд новых ихнофоссилий. Основываясь на известном географическом и стратиграфическом распределении двух основных семейств анкилозавров (нодозаврид и анкилозаврид), имеется вероятность потенциально широкого распространения следов как географически, так и во временном промежутке[9][10][2].

На сегодняшний день предполагаемые следы анкилозавров относятся как к юрскому, так и меловому периодам[2]. Вероятные следы анкилозавров известны как минимум в 22 местонахождения[11] в Северной Америке, Южной Америке, Европе и Азии[2]. Какой либо очевидной закономерности в географическом распределении следов анкилозавров не просматривается. Большинство следов сконцентрированы в прибрежных и пойменных отложениях, представлявших во времена динозавров влажные, c обильной растительностью среды обитания[2]. Самые старые предполагаемые отпечатки тиреофоров были найдены в нижней юре центральной Франции[12][2]. Это свидетельство подтверждается аналогичными отпечатками из нижней юры Польши[13][2].

Большинство путей, рассматриваемых как принадлежащие анкилозаврам, одиночные и изолированные[7][4][2]. Лишь в нескольких случаях ориентация и обилие следов могут указывать на то, что несколько животных передвигались вместе в одно и то же время[14][2]. Р. Маккри упомянул пять следов тетраподозавров из угольной шахты Смоки-Ривер недалеко от Гранд-Кэш (Альберта, Канада), которые, судя по размерам следов, скорее всего были созданы взрослыми анкилозаврами[2]. Эти параллельные пути указывают на то, что несколько животных передвигались вместе в одном направлении, и следовательно могут указывать на стадное поведение взрослых анкилозавров[14][11]. В. Курц сообщил о большом скоплении следов из нижнемелового участка в районе Каньон-Сити в штате Колорадо, где по крайней мере десять лучше сохранившихся четырёхпалых следов были отнесены к анкилозаврам и имеют аналогичную параллельную ориентацию[15].

История изучения

[править | править код]

До конца 1990-х годов сообщения о следах, приписываемых анкилозаврам, были довольно редки. Почти все открытия представляли собой небольшие участки с изолированными следами, кроме одного — горных пород мелового возраста. Одна из причин кажущейся редкости сообщений о следах анкилозавров заключается в том, что некоторые из следов, которые в настоящее время считаются принадлежащими анкилозаврам, первоначально приписывались другим четвероногим динозаврам, таким как цератопсы или завроподы[2]. Следы, обнаруженные около Гранд-Кеша (англ. Grande Cache) в западной Канаде и стоянки Каль Орко в Боливии, значительно изменили прежнее представление об изобилии следов анкилозавров и даже предоставили доказательства адаптации к бегу и отпечатков кожи. Эти места также дают некоторое представление о палеоэкологии анкилозавров и указывают на высокое разнообразие представителей, оставивших следы, которые часто посещали палеоместности, в которых обнаружены их следы.

Несмотря на то, что до недавнего времени возможные следы анкилозавров были малоизвестными, их относили к пяти ихнотаксонам: Tetrapodosaurus borealis из нижнего мела Канады, Macropodosaurus gravis из нижнего мела Центральной Азии, Metatetrapous valdensis из нижний мела Германии, Ligabuichnium bolivianum из верхнего мела Боливии и Deltapodus brodericki из средней юры Англии[2].

Критерии и проблемы идентификации

[править | править код]

Изучение следов и отнесение их к какой либо группе динозавров является достаточно сложной задачей[1], поскольку различные животные могут оставлять очень похожие следы[2]. Идентификация может быть еще более затруднена, если эти группы животных имеют перекрывающиеся географические и стратиграфические ареалы[2]. Отпечатки передних конечностей завропод, стегозавров и анкилозавров могут иметь сходную морфологию[16]. В дополнение к этому, идентификационные следы произведённые анкилозаврами и цератопсами одного и того же размера могут быть легко перепутаны, особенно те следы, которые имеют пятипалые передние и четырёхпалые задние конечности, так как они встречаются чаще всего. Обе эти группы встречаются в меловом периоде и частично пересекаются как во времени (в некоторой степени), так и географически[2].

При определении следов учитывается морфология скелета стоп и кистей, включая количество и характер пальцев. Большинство таксонов цератопсов (неоцератопсов) и анкилозавров (анкилозаврид и нодозаврид) имеют пять пальцев на передних конечностях и четыре функциональных пальца на задних[2]. Только у некоторых представителей анкилозавров (Euoplocephalus, Pinacosaurus и Liaoningosaurus) присутствует всего три пальца на задних конечностях[17]. Тем не менее некоторые различия стоп и кистей всё же имеются: длина и ширина пальцев, их расположение относительно друг друга, форма когтей, наличие или отсутствие мясистой подушечки, которая почти охватывает пальцы. При этом различия между кистями анкилозавров и цератопсов более полезны для идентификации отпечатков, нежели морфология стоп. Многие из перечисленных различий трудно распознаются по отпечатку, особенно если отпечаток плохо сохранился, что делает работу по идентификации окаменелых следов достаточно трудной для палеонтологов[2].

Ориентация отпечатка также может иметь некоторое значение при определении их принадлежности к анкилозаврам и цератопсам[2]. Стегозавры, подобно цератопсам, по-видимому держали свои передние конечности в согнутой позе с отведенными локтями от продольной плоскости тела. Напротив, локти анкилозавров располагались параллельно продольной плоскости[17]. Имеются различия и внутри обеих групп — ранние предковые или примитивные формы были меньше по размеру, с более тонкими пальцами задних конечностей, чем более поздние, более крупные производные формы. Эти наблюдения предсказывают, что отпечаток большого анкилозавра будет больше напоминать отпечаток крупного цератопса, нежели след более мелкого, примитивного представителя своей группы. Точно также небольшой примитивный цератопс может оставлять следы, сходные со следами ранних анкилозавров, но никак не производных цератопсов[2].

Дополнительно для определения представителя следов используется и биостратиграфический диапазон окаменелостей. Некоторые местонахождения с обнаруженными окаменелыми следами относятся к дотуронскому периоду, в то время как самые ранние упоминания о крупных цератопсах, подходящих под размер отпечатков, относятся к отложениям, известным после турона. В этом плане обилие и разнообразие дотуронских анкилозавров показывает, что они присутствовали в те же периоды времени и тех же географических местонахожениях, где и многие из обнаруженных участков с окаменелыми следами. Это может свидетельствовать о их вероятной принадлежности к анкилозаврам[2].

Список мест

[править | править код]

Следы анкилозавров, отнесённые к старейшим в Европе, происходят из нижней юры (синемюрский ярус) Италии[18]. Некоторые авторы с осторожностью причисляют их к анкилозаврам, указывая принадлежность к группе тиреофор[19]. На территории Англии из формации Солтвик (Saltwick Formation; ааленбайосс) в Йоркшире был описан ихнотаксон Deltapodus brodericki[20]. Предполагается, что он может принадлежать анкилозаврам[21][22] или стегозаврам[23]. Морфология следов даёт возможность отнесение ихнотаксона к анкилозаврам, но их сохранность недостаточно хороша, чтобы позволить точно различать морфологические детали. Консервативный подход заключается в том, что максимальная их идентификация возможна только на уровне группы тиреофор[2].

Нижнемеловые следы в геологических слоях Пербек (Purbeck; берриас) в Дорсете большинством авторов интерпретируются с анкилозаврами[22][2]. К этому же времени относится ихнотаксон Metatetrapous valdensis. Следы берут своё начало в формации Бюкеберг (Bückeberg Formation; берриас) на территории Германии, которая является частью группы Wealden[2]. В 2007 году было сообщение о повторном открытии материала типа «Metatetrapous», но без нового описания[24]. В настоящее время данный ихнотаксон считается nomen nudum[25].

Следы из альбских отложений ширабадской свиты, в национальном парке Ширкент в Гиссарском хребте Центрального Таджикистана, причислены к ихнотаксону Macropodosaurus gravis[26]. Ихновид очень похож на отпечатки пальцев Metatetrapous valdensis из нижнего мела Германии, который был отнесен к анкилозаврам, и вполне возможно, что M. gravis также относится к данной группе динозавров. Исходя из того, что их точная принадлежность не доказана, следы из Таджикистана предварительно относят к четырёхпалому представителю птицетазовых динозавров[2].

Следы анкилозавров редки в Китае. Первая и пока единственная запись зарегистрирована только в формации из Цзягуань (местонахождение Цицзян, Чунцин, южный Китай) и состоит из отпечатка задней стопы вероятного тиреофорана (анкилозавра) — Qijiangpus sinensis[27][28][29][30]. Некоторыми авторами данный след указывается как nomen dubium, который считается плохо сохранившейся формой Caririchnium, относящегося к следам орнитопод[31].

Северная Америка

[править | править код]

Одними из самых ранних известных следов анкилозавров являются отпечатки ихнотаксона Tetrapodosaurus, обычно считающиеся образованными тетрадактильными анкилозаврами[2][32], обнаруженных недалеко от города Тлахьяко, в штате Оахака на юге Мексики[33]. Ещё одни следы из верхней юры известны на территории США[34].

Ихнотаксон Tetrapodosaurus широко распространен в Северной Америке в период раннего и среднего мелового периода, с записями из формаций Нанушук (Nanushuk Formation) и Чандлер (Chandler Formation) на Аляске[2][35]; формации Гейтс и Данвеган в Альберте[2]; формации Горман-Крик, Гетинг, Данвеган, Гейтс и Каскапау в Британской Колумбии[2][32]; группы Дакота в штате Колорадо[36]; формации Натурита и Седар-Маунтин в штате Юта[37][38]; в местонахождении реки Росс на Юконе[39].

Следы анкилозавров редки в кампане-маастрихте в Северной Америке, и лишь несколько потенциальных записей встречаются из формации Блэкхок (Blackhawk Formation) в штате Юта[2], формации Вапити (Wapiti Formation) в северной Альберте[40] и формации Чигник (Chignik Formation) на Аляске[41].

Формация Гетинг, Британская Колумбия, Канада

В 1932 году Штернберг описал отпечатки четвероногих животных из нижнемеловой (апт-альб) формации Гетинг в долине реки Пис, Британская Колумбия, и назвал их Tetrapodosaurus borealis. Первоначально они были интерпретированы как следы цератопса, но впоследствии были идентифицированы как принадлежащие анкилозавру[7]. Типовой экземпляр описан по серии из четырнадцати следов[2].

Формация Гейтс, Гранд-Кеш, Альберта

В местонахождении Смоки-Ривер (нижний альб), недалеко от Гранд-Кеша, в провинции Альберта, было раскопано несколько участков со следами динозавров. В настоящее время известно шестнадцать следов анкилозавров, большая часть которых находится на крутых склонах. Большинство из них сходны с Tetrapodosaurus borealis, который в настоящее время является моноспецифическим ихногеном. Отложения формации Гейтс образовались на прибрежной равнине или в дельтовой среде с многочисленными растительными остатками, включая гинкго, саговники, папоротники, хвойные деревья и по крайней мере два вида покрытосеменных растений. Отпечатки тетраподозавра доминируют в ихнофауне Гейтса среди других следов динозавров[2].

Формация Сидар-Маунтин, Юта (альб — сеноман)

Следы из геологических слоёв Mussentuchit формации Сидар-Маунтин (Cedar Mountain Formation) на востоке штата Юта включают два тетрадактильных следа, вероятно принадлежащих анкилозаврам[37][2]. Их возраст близок к границе альба и сеномана, и поэтому они похожи по возрасту на следы из формации Данвеган[2].

Формация Дакота (альб — сеноман)

В группе Дакота в Колорадо и на северо-востоке Нью-Мексико зафиксирован единственный четырехпалый отпечаток в одном месте в округе Бака. Этот отпечаток можно отнести к анкилозавру, однако, учитывая недавние открытия, упомянутые выше, нельзя исключать неоцератопсовое происхождение[2].

Формация Чандлер, Северный склон, Аляска (альб — сеноман)

Имеются сообщения о естественных следов из формации Чандлер (Chandler Formation) у реки Колвилл на Аляске, которые были предварительно идентифицированы как Amblydactylus[42][2]. Эти отпечатки, скорее всего, были созданы анкилозаврами. Форма естественного слепка, напоминает естественные слепки отпечатков лап тетраподозавра с шахты возле Гранд-Каш, Альберта. Следы — почти единственное упоминание о наземных позвоночных в формации Чандлер[2].

Южная Америка

[править | править код]

Самые раннее свидетельства существования анкилозавров в западной Гондване относятся к следам верхней юры формации Гуара (Guará Formation; киммеридж—титон) в бассейне Парана, южная Бразилия. Это открытие представляет собой первую однозначную запись о анкилозаврах в Бразилии[43]. Известны также следы верхней юры—нижнего мела из формации Ла-Пуэрта (La Puerta Formation) в 100 км к юго-востоку от Сукре, Боливия[44]. Ранние находки следов анкилозавров в Южной Америке дают возможность предполагать, что данная группа динозавров, по крайней мере нодозавриды, населяли Гондвану уже во времена поздней юры[43].

Примечания

[править | править код]
  1. 1 2 Farlow, J. O. and Chapman, R. E. 1997. The scientific study of dinosaur footprints. Pp. 519—553. In J. O. Farlow and M. K. Brett-Surman (eds.). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 McCrea, R. T., Lockley, M. G. & Meyer, C. A. 2001. Global distribution of purported ankylosaur track occurrences. Pp. 413—454. In K. Carpenter (ed.). The armored dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press.
  3. Mikuláš, P. and Dronov, A.V. 2006. Paleoichnology—Introduction to the Study of Trace Fossils. Prague: Geol. Inst., Czech Acad. Sci.
  4. 1 2 Thulborn, R. A. 1990. Dinosaur Tracks. London: Chapman and Hall. 410 pp.
  5. Lockley, M.G. 1991. Tracking Dinosaurs-A New Look at an Ancient World. New York: Cambridge University Press.
  6. Sternberg, C. M. 1932. Dinosaur tracks from Peace River, British Columbia. National Museum of Canada, Annual Report, 1930: 59—85.
  7. 1 2 3 Carpenter, K. 1984. Skeletal reconstruction and life restoration of Sauropelta (Ankylosauria-Nodosaurida) from the Cretaceous of North America. Canadian Journal of Earth Sciences 21: 1491—1498.
  8. McCrea, R. T., Lockley, M. G. and Plint, A. G. 1998. A summary ofpurported ankylosaur track occurrences. Journal of Vertebrate Paleontology 18 (3): 62A.
  9. Carpenter, K. and Kirkland, I. 1998. Review of lower and middle Cretaceous ankylosaurs from North America. In S.G. Lucas, J.I. Kirkland and J.W Estep, (eds.), 1998, Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14: 249—270.
  10. Lockley, M.G. and M. Matsukawa 1998. Lower Cretaceous vertebrate tracksites of East Asia. In S.G. Lucas, JI. Kirkland and l.W Estep, (eds.), Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin No. 14: 135—142.
  11. 1 2 Botfalvai, G., Prondvai, E. and Osi, A. 2020. Living alone or moving in herds? A holistic approach highlights complexity in the social lifestyle of Cretaceous ankylosaurs. Cretaceous Research 118
  12. Le Loeuff, I, M.G. Lockley, C.A. Meyer and J-P. Petit 1999. Discovery of a thYfeophoran trackway in the Hettangian of central France. Compte Rendus de I’Academie des Sciences, Paris, Earth & Planetary Science 328: 215—219
  13. Le Loeuff, I., Lockley, M.G., Meyer, C.A. and Petit, J.-P. 1998. Earliest tracks of Liassic basal thyreophorans. Journal of Vertebrate Paleontology 18 (3): 58A—59A.
  14. 1 2 McCrea, R. T., Currie, P. J. 1998. A preliminary report on dinosaur tracksites in the Lower Cretaceous (Albian) Gates Formation near Grande Cache, Alberta. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14: 155—162.
  15. Kurtz, W. J., Lockley, M. G., Engard, D. J. 2001. Dinosaur tracks in the Plainview Formation, Dakota Group (Cretaceous, Albian) near Cañon City, Colorado: A Preliminary Report on Another «Dinosaur Ridge». The Mountain Geologist 38 (3): 155—164.
  16. N. Herrero, X. Pereda-Suberbiola, J. Herrero-Gascó & F. Pérez-Lorente. 2017. Pentadactyl ankylosaurian manus tracks from the Lower Cretaceous of Galve (Teruel, Spain): first occurrence of Tetrapodosaurus in the Iberian Peninsula. Journal of Iberian Geology 43 (2): 319—344.
  17. 1 2 dePolo, P. E. et al. 2020. Novel track morphotypes from new tracksites indicate increased Middle Jurassic dinosaur diversity on the Isle of Skye, Scotland. PLoS One 15 (3): e0229640.
  18. Avanzini, M., Leonardi, G., Tomasoni R. and Campolongo M. 2001. Enigmatic dinosaur trackways from the Lower Jurassic (Pliensbachian) of the Sarca Valley, northeast Italy. Ichnos 8: 235—242.
  19. Pereda-Suberbiola, X., Diaz-Martinez, I., Salgado, L. and de Valais, S. 2015. Sintesis del registro fosil de dinosaurios tireoforos en Gondwana. Ameghiniana, 15 (1): 90—107.
  20. Whyte, M.A. and M. Romano 1994. Probable sauropod footprints from the Middle Jurassic of Yorkshire, England. Gaia: Revista de Geociencias, Museu Nacional de Historia Natural 10: 15-26.
  21. Lockley, M. G. 1991. Tracking Dinosaurs: A New Look at an Ancient World. Cambridge University Press, New York, 238 p.
  22. 1 2 Lockley, M. G., and Meyer, C. 1999. Dinosaur Tracks and Other Vertebrate Footprints of Europe. Columbia University Press, New York, 323 p.
  23. Lockley, M.G., C. Meyer, A.P. Hunt and S.G. Lucas. 1994. The distribution of sauropod tracks and trackmakers. Gaia: Revista de Geociencias, Museu Nacional de Historia Natural 10: 233—248
  24. Honung, J. J., Konig, J. & Reich, M. 2007. Rediscovered type material of the ankylosaurian ichnospecies Metatetrapous valdensis Nopcsa, 1923 (Early Cretaceous, NW Germany). Fossile Okosysteme — 77. Jahrestagung der Palaontologischen Gesellschaft, Freiberg, 17-19.9.2007.
  25. Gierlienski, G., and Sabath, K. 2008. Stegosaurian footprints from the Morrison Formation of Utah and their implications for interpreting other ornithischian tracks. Oryctos, 8: 29-46.
  26. Захаров, С. А. 1964. О сеноманском динозавре, следы которого обнаружены в долине р. Ширкент. [On the Cenomanian dinosaur, the tracks of which were found in the Shirkent River Valley.] In V. M. Reiman (ed.), Paleontology of Tadzhikistan, Ajadennuta Bayj Tadzhikskoi SSR, Dushanbe, pp. 31—35.
  27. Xing, L., Wang, F., Pan, S., and Chen, W. 2007. The discovery of dinosaur footprints from the Middle Cretaceous Jiaguan Formation of Qijiang County, Chongqing City. Acta Geologica Sinica, 81 (11): 1591—1602.
  28. Xing, L., Bell, P.R., Harris, J.D., and Currie, P.J., 2012. An Unusual, Three-Dimensionally Preserved, Large Hadrosauriform Pes Track from «Mid»-Cretaceous Jiaguan Formation of Chongqing, China. Acta Geologica Sinica, 86(2): 304—312.
  29. Xing, L., Lockley, M. G., McCrea, R. T., Gierlinski, G. D., Buckley, L. G., Zhang, J., Qi, L., and Jia, C. 2013. First record of Deltapodus tracks from the Early Cretaceous of China. Cretaceous Research, 42: 55-65.
  30. Lida Xing et al., 2019. A Lower Cretaceous dinosaur track assemblage from the Taoqihe Formation in Central Heilongjiang, China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 532: 109275.
  31. Xing, L. et al. 2015. An ornithopod-dominated tracksite from the Lower Cretaceous Jiaguan Formation (Barremian-Albian) of Qijiang, South-Central China: New discoveries, ichnotaxonomy, preservation and palaeoecology. PLOS ONE, 10(10): e0141059.
  32. 1 2 McCrea, R. T., Buckley, L. G., Plint, A. G., Currie, P. J., Haggart, J. W., Helm, C. W., and Pemberton, S. G. 2014. A review of vertebrate track-bearing formations from the Mesozoic and earliest Cenozoic of western Canada with a description of a new theropod ichnospecies and reassignment of an avian ichnogenus, New Mexico Mus., Nat. Hist. Sci. Bull., 62, 5–93.
  33. Rosa, R. A., Velasco, P., Lozano-Carmona, D.-E., Arellano, J. 2018. Middle Jurassic ankylosaur tracks from Mexico. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 70 (2): 379—395.
  34. Hups, K., Lockley, M. G., Foster, J., Gierliński, G. 2008. The first ankylosaur track from the Jurassic. Journal of Vertebrate Paleontology, Supplement 28, 3: 94A.
  35. May, K. C. and Druckenmiller, P. S. 2009. A dinosaurian ichnofossil assemblage from the Nanushuk Formation, National Petroleum Reserve – Alaska, The Alaska Geological Society 2009 Technical Conference Abstracts Volume, 32 pp.
  36. Lockley, M. G. and Gierlinski, G. D. 2014. Notes on a new ankylosaur track from the Dakota Group (Cretaceous) of northern Colorado, New Mexico Mus. Nat. Hist. Sci. Bull., 62, 301–306.
  37. 1 2 Lockley, M.G., Kirkland, J. I., DeCourten, F., Britt, B.B. and Hasiotis, S. 1999. Dinosaur tracks from the Cedar Mountain Formation of Eastern Utah: a preliminary report. In D.D. Gillette, (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey, Miscellaneous Publication 99-1: 253—257.
  38. Lockley, M., Burton, R., and Grondel, L. 2018. A large assemblage of tetrapod tracks from the Cretaceous Naturita Formation, Cedar Canyon region, southwestern Utah, Cret. Res., 92, 108–121.
  39. Gangloff, R. A., May, K. C., and Storer, J. E. 2004. An early Late Cretaceous dinosaur tracksite in central Yukon Territory, Canada. Ichnos, 11, 299–309.
  40. Fanti, F., Bell, P. R., and Sissons, R. L. 2013. A diverse, high-latitude ichnofauna from the Late Cretaceous Wapiti Formation, Alberta. Canada, Cret. Res., 41, 256–269.
  41. Fiorillo, A. R., Kobayashi, Y., McCarthy, P. J., Tanaka, T., Tykoski, R. S., Lee, Y.-N., Takasaki, R., and Yoshida, J. 2019. Dinosaur ichnology and sedimentology of the Chignik Formation (Upper Cretaceous), Aniakchak National Monument, southwestern Alaska; further insights on habitat preferences of high-latitude hadrosaurs, PLOS ONE, 14, e0223471.
  42. Gangloff, R. A. 1998. Arctic dinosaurs with emphasis on the Cretaceous record of Alaska and the Eurasian-North American connection. In S.G. Lucas, J.I. Kirkland and J.W. Estep, (eds.), Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14: 211—220.
  43. 1 2 Francischini, H., Sales, M., Schultz, C. L. 2017. The Presence of Ankylosaur Tracks in the Guará Formation (Brazil) and Remarks on the Spatial and Temporal Distribution of Late Jurassic Dinosaurs. Ichnos 25 (3): 177—191.
  44. Apesteguia, S., and Gallina, P. A. 2011. Tunasniyoj, a dinosaur tracksite from the Jurassic-Cretaceous boundary of Bolivia. Anaisda Academia Brasileirade Ciencias,83(1): 267—277.