Участник:Gaulish/Гипотеза Ecdysozoa

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску


Гипотеза Ecdysozoa — точка зрения на родственные отношения между типами многоклеточных животных (Eumetazoa). Была предложена в 1997 году в качестве альтернативы господствовавшей тогда целоматной гипотезе (англ. Coelomata hypothesis)[1][2]. В центре её лежит деление первичноротых животных на два крупных таксона — линяющих (Ecdysozoa) и спиральных (Lophotrochozoa)[1]. Линяющие отличаются процессом линьки кутикулы, а Спиральные либо трохозойной личинкой, либо наличием ловчего органа в разных вариантах — так называемого лофофора. В настоящее время гипотеза получила многочисленные новые подтверждения и широкую поддержку[2].

Изложение теории

[править | править код]

Данную теорию предложили впервые учёные из США в 1997 году[1], далее последовал ряд работ (см. абзац ниже), в которых постепенно и последовательно возникало эволюционное древо с точки зрения этой теории, в каждой из работ даются отчеты проведённых филогенетических исследований по таксонам, например, в работе de Rosa данная теория проверяется точным филогенетическими исследованиями наборов Hox-генов у брахиопод и приапулид[3]. В 2005 году было опубликовано исследование предоставившую доказательную базу монофилии Спиральных, где представлены Молекулярные доказательства, например, эволюция маленьких подъединиц рРНК дается в качестве подтверждающего доказательства монофилии типов надтипа Спиральных, одного из «трех китов» гопотезы.[4] Этот процесс неуклонного расширения доказательной базы происходит, в том числе, и в одном из последних научных очерков, излагающих основные положения гипотезы в одном из номеров журнала «Nature» за 2008 год. Гипотеза Ecdysozoa-Lophotrochozoa — это пока последний (хотя далеко не законченный и доказанный во всех своих положениях также не полностью) вариант молекулярного эволюционного древа животных, базирующийся на рекордном количестве генов (150) и групп животных. Достаточно сказать только то, что в анализе использовано 77 видов животных, относящихся к 21 типу, причем для 11 из данных типов геномные данные до самых последних пор отсутствовали. Многие «ветви» получившегося дерева действительно оказались гораздо значительнее устойчивы, чем в более ранних исследованиях на подобную тему, тем не менее работа не может считатся ещё законченной.

Всё началось с того, что 1997[1] году в журнале «Nature» вышла небольшая статья семи американских учёных во главе с сотрудницей Института молекулярной биологии Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе (UCLA) Анной Марией Агинальдо. Это было краткое сообщение о результатах проведённого сравнения нуклеотидной последовательности одной из молекул рибосомальной РНК разных типов билатеральных беспозвоночных. С целью данного анализа была взята конкретно рибосомальная РНК,что логически аргументируется так: у всех живых существ рибосомы устроены практически однотипно, выполняют схожие функции и не отличаются по большому счету по своей действенности. Что приводит к предположению касательно того, что различия в цепочках входящих в них белков и РНК не имеют адаптивного значения — а следовательно, каждое «разночтение», вероятным образом, возникало только единожды — один единственный раз. Таким образом, если несколько групп животных монофилетичны (имеют общего предка), то сопоставив замены нуклеотидов в рибосомальной РНК, можно практически однозначно и с высокой точностью реконструировать, какие ветви отделялись от каких таксонов.

Данное исследование рибосомальных РНК и начало тогда проводиться. И уже первые результаты усилий не имели почти ничего общего с «классической схемой». Можно только утверждать, что уцелела лишь ветвь вторичноротых — потому что её группы действительно показали более близкое родство между собой, чем с иными беспозвоночными. Впрочем, Погонофор, все-таки сейчас начали выделять из таксона вторичноротых в Европе и США их сейчас рассматривают в качестве видов одного семейства Siboglinidae чему есть анатомические и эмбриологические доказательства[5] Из всего этого следовал ещё один важный вывод: само деление билатеральных животных на первично- и вторичноротых — самое древнее, а полость тела (или же «целом») появилась гораздо позднее, причём в каждой из ветвей независимо друг от друга.

Из ряда последующих работ данного таксономического анализа присутствуют указания на то, что круглые черви объединяются с Priapulida, Kinorhyncha, Nematomorpha и членистоногими в группу линяющие (Ecdysozoa). Плоские же черви образуют с моллюсками, кольчатыми червями и брахиоподами группу Lophotrochozoa. Разделение на первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deuterostomia) происходит на «доцеломном» уровне, то есть на уровне до развития вторичной полости тела; целом развивается совершенно независимо в каждой из двух линий. Это значительное отличие от «классической» или «целомической» теории, согласно которой целом развивается до появления вторичноротых форм. Теория воочию подтверждается и тем, что даже сегодня существуют малоизвестные и архаичные существа — Xenoturbella[6], без пищеварительного тракта, настоящей половой системы, хотя присутствуют гаметы, без нервного ганглия или мозга. Наличествует орган равновесия (так называемый статоцист), диффузная нервная система (расположена прямо под эпидермисом), мешкообразная кишка (без анального отверстия) образует единственную полость тела. Эти червеобразные животные, тем не менее, согласно молекулярной филогенетике, и анатомическим исследованиям считаются самыми примитивными второчноротыми[7][8]. Также анатомическое строение таких животных как Киноринхи может говорить в поддержку теории — они помещены в системе Ecdysozoa рядом с остальными «линяющими», что подтверждено молекулярной филогенетикой, хотя сами Киноринхи явственно «членистые» животные и был ряд попыток, несмотря на явное анатомическое сходство с круглыми червями, выводить Киноринх от «упрощенных» Кольчатых червей, однако же, уже до молекулярных исследований последнего десятилетия эти взгляды на Киноринх не получили поддержку в научной среде, против таких «сближений» выступал уже В. Н. Беклемишев (1964) Однако цитата Беклемишева, упоминающая, также связи Киноринх с Турбелляриями, чей монофилетический статус теперь тоже считается недоказанным[9] «сходство с нематодами и гастротрихами настолько велико, что заставляет нас признать единство основного плана строения киноринх с остальными немательминтами и, следовательно, с турбелляриями» — уже не может считаться абсолютно верной, хотя Плоские Черви тоже являются субъектом теории Ecdysozoa, но по данным молекулярных исследований Киноринхи находятся именно в том стволе, где расположены Круглые Черви, Волосатиковые, Членистоногие и Тихоходки, а там, где расположены, Кольчатые Черви и Моллюски с Сипункулидами. В то же время Беклемишев гениально предвидел родство Киноринхов с Нематодами, а не Кольчецами. Киноринхи показывают, что в этих «стволах» развитие сегментированности развивалось независимо друг от друга.

Таким образом полученные результаты убедительно свидетельствуют против классической «целоматной теории». Самыми «примитивными» из включенных в анализ групп оказались гребневики. Билатерии сначала подразделяются на линии первично- и вторичноротых, и только потом в каждой из этих линий независимо формируется целом. Первичноротые подразделяются на Lophotrochozoa и Ecdysozoa. Ближайшими родственниками членистоногих оказались онихофоры, к которым близок «гроза» Кембрийских морей — Аномалокарис, и тихоходки (что соответствует классическим представлениям), а также круглые черви (что совершенно не соответствует оным). Ближайшими родственниками кольчатых червей оказались не членистоногие, как считалось ранее, а брахиоподы и немертины.

Обсуждение теории, её противоречия и критика

[править | править код]

Относительно «экдизозойной гипотезы» (вариант названия этой таксономической системы) было выдвинуто великое множество возражений, сводившихся в целом к тому, что системы, построенные по такому малому числу признаков, в большинстве случаев в конечном счете оказывались чисто искусственными, однако все же вообразить себе независимое возникновение вторичной полости тела (целома) или метамерии (такого устройства тела, при котором оно представляет собой цепочку очень сходных сегментов — как, например, у олигохеты — дождевого червя) существенно проще, чем фантастическое независимое появление рибосомальных РНК. И, всё же в науке не должно быть табу, ведь представления об эволюции нуклеотидных последовательностей, на основании коих и базируются новые методы, остаются в общих чертах пока что теоретическими. Никто не может в данный момент заявить, насколько распространен в ней, например, горизонтальный перенос — обмен генами между представителями таксономически далеких видов? И вдруг именно ген рибосомальной РНК без всяких затруднений кочует между разными типами? Наконец как быть с ископаемыми организмами? Для них исследования ДНК, в случае полной фоссилизации невозможны, даже для костей Неандертальцев это было трудной задачей. Поэтому традиционные методы определения таксономоческого родства живых существ далеко не потеряли своего значения. Тем не менее, крупные палеонтологи тоже проявили интерес к гипотезе, например, в 2009 году в журнале «Природа» за номером три специалист по палеонтологии Кембрия, д-ор биологических наук Андрей Юрьевич Журавлев высказался (стр. 24) в поддержку ряда положений «Экдизозойной» теории[10], причем прямо упомянул о том, что "кембрийские переходные формы сочетали в себе признаки «молюсков, брахиопод и кольчецов или членистоногих, онихофор, тихоходок и головохобытных червей» В то же время Журавлев идет даже дальше создателей экдизозойной гипотезы и его взгляды на эволюционное древо в случае, например точки зрения о происхождении червеобразных животных от существ обладающиих конечностями очень и очень интересны, хотя безусловно недоказаны, как, впрочем и противоположная «классическая» точка зрения — членистоногие от форм близких к головохобытным или круглым червям — по древу предложеному «канонической» экдизозойной гипотезой (поскольку ряд её положений, кроме древа Журавлев — поддерживает), или кольчецы в качестве предковых форм членистоногих — по классической целоматной теории.[11] там же стр. 28, где в начале древа Eumetazoa стоит загадочное существо с зачаточными конечностями — Ксенузия, в истоке же линии ведущей и к современным грибам и к современным животным, кстати, Журавлев помещает Слизевиков[12]. Cхожие мысли о регрессе высказывались и касательно более примитивных существ так в 2005 году Катя Зайпель и Фолькер Шмид предложили считать книдарий и гребневиков упростившимися потомками трехслойных животных, так как среди гребневиков и медуз некоторые книдарии обладают поперечнополостными мышцами, которые у Биларерий возникают из мезодермы. Они не берут на себя принятие решения, впрочем, о том, правда ли Двусторонне-симметричные произошли от ранних книдарий или трехслойные сами были предками книдарий, которые в таком случае являлялись бы упростившимися существами[13].

Распределение таксонов между Ecdysozoa и Lophotrochozoa

[править | править код]

надтип линяющие

[править | править код]

Или: (Ecdysozoa) Характерными признаками являются кутикула и её линька

надтип спиральные

[править | править код]

Или: (Lophotrochozoa) Тут 3 группы: Трохозои (Trochozoa), имеющие трохофорную личинку, с наличием поясов ресничных клеток (таковые в зоологической литературе часто называют трохами, отсюда название всей подгруппы), а также Лофофораты (Lophophorata), обладающие ловчим органом лофофором (lophophore) — ресничными опять-таки щупальцами, расположенными по кругу, подковообразно или по спирали, движения этих придатков создают постоянный ток воды, доставляя пищевые частицы в рот. И, наконец, группаPlatyzoa[16][17] Название таксона появилось вследствие предложения его выделяния в 1998 году для

«ресничных несегментированных организмов без полости тела или с первичной полостью тела, лишённых циркуляторной системы».Т.Кавалир-Смит

Разрешение ряда противоречий

[править | править код]

Разрешить проблему возможно было единственным путем: планомерно сравнить как можно большее число генетических текстов представителей как можно большего числа существующих типов.

В том случае если оные будут давать в результате более-менее похожие выходные данные — доказываемая система, очевидно, верна. Если же получающиеся в результате генеалогические реконструкции таксонов будут каждый раз различными — значит, о молекулярной филогении придется забыть до тех пор, пока не получится разобраться с путями эволюции макромолекул.

Следующие годы происходили масштабные работы по сравнению нуклеотидных и аминокислотных последовательностей совершенно разных групп беспозвоночных во многих лабораториях мира. Полученные данные изначально выглядели противоречивыми и неустойчивыми (при всем этом — похожих на классическую схему среди них вовсе не встречалось). Но, тем не менее, методы построения «древ» неуклонно совершенствовались — ибо молекулярные зоологи постепенно разработали навыки применения различных алгоритмов построения наиболее вероятных схем ветвления, как и возможности оценивать достоверность их точек ветвления и так далее. Но что самое главное — значительно возрос сам объём подвергшихся сравнению генов. И чем дальше, тем больше. хотя постепенно, равнодействующая этих изысканий конвергировалось к схеме, схожей с первоначальной «экдизозойной гипотезой» группы Агинальдо.

Окончательный и несколько шоковый итог этой дискуссии (но отнюдь не обсуждению кладистических вопросов о том какие типы точно водят в два главных надтипа теории и как они между собой соотносятся, ведь исследования пока не закончены даже на 70-80 процентов) подвела вышеупомянутая публикация в апреле 2008 все в том же журнале «Nature».

В нём сравнивались 150 генов у 77 видов животных, относящихся к 21 типу. Для 11 типов это были первые данные по молекулярной филогении. Полученное в итоге генеалогическое древо абсолютно полностью соответствует «экдизозойной гипотезе».

К моменту публикации последних на тогдашний момент данных в 2008 году мнение научного сообщества уже явно склонялась на сторону «новой» системы. В научных кулуарах поговаривали даже, что яростное неприятие «классическими» зоологами объяснялось в основном отсутствием у них доступа к современной аппаратуре, позволяющей сравнивать молекулярные «тексты», или же банальнейшим неумением на ней работать. И естественным образом отбрасывалось этими же самыми учеными по мере преодоления этих двух препон, все же за последнее время технологии, в том числе как аппаратура, так и средства связи — поднялись на невиданный ранее уровень.

Множество старых вопросов отныне прояснились, но родственные связи некоторых групп пока пребывают неопределенными, их положение в этом древе пока ещё неустойчиво. Причины же этой неустойчивости сами авторы видят в том, что для одних групп пока не удалось собрать адекватное количество молекулярных данных (речь идет о губках, бескишечных турбелляриях[18], мизостомидах[19], а другие были представлены катастрофически недостаточным количеством видов (мшанки, коловратки). Помимо этого, на данный момент исследователи не успели ещё включить в анализ важнейшие данные трихоплакса, который, судя по результатам анализа митохондриальной ДНК, является самым примитивным из современных животных, близким к гипотетической фагоцителле.

Искусственность объединения членистоногих с кольчатыми червями достаточно очевидна — личинка кольчатый червей — это трохофора, у членистоногих личинки самые разнообразные, однако с трохофорой ничего общего не имеющие. У кольчатых червей настоящая замкнутая кровеносная система, у членистоногих — незамкнутая, а вместо крови жидкость называемая гемолимфой. Объединил кольчатых червей и членистоногих под названием «Членистые» животные, некогда, Кювье, причем это было довольно скоро отвергнуто, так как критериями послужило только сходство, причем-воображаемое, внешней формы — членистость, невзирая на совершенно разные личиночные циклы, линьки и тому подобное. Морфологическое сходство и похожая анатомия не обязательно сигнализируют о родстве — оно может появляться и у не родственных организмов под воздействием естественного отбора в сходных условиях обитания (такое явление называется конвергенцией)[20]. Тем не менее, несмотря, что гипотетический тип «членистые», в который Кювье объединил членистоногих и кольчецов, был отвергнут наукой, долгое время считалось, что кольчатые черви — предки насекомых и ракообразных и до сих пор часть учёных настаивает на «старой» теории главным образом исходя из анатомических сходств в строении ряда видов, которые теория Ecdysozoa и Lophotrochozoa считает конвергентным сходством, хотя все пытались объяснить путем принятия Ecdysozoa как сестринской группы Annelida,[21] , тем более, что Ecdysozoa и Lophotrochozoa, имеют монофилетическое происхождение, что также подтверждено молекулярной филогенетикой, тем не менее, за последние 12 лет данная теория уже является господствующей и подтверждена в значительной мере данными как сравнительной анатомии, так и молекулярной филогенетики.

См. также

[править | править код]

Комментарии

[править | править код]

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 3 4 Aguinaldo, A. M., Turbeville, J. M., Linford, L. S., Rivera, M. C., Garey, J. R., Raff, R. A., Lake, J. A. (1997). Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387(6632): 489–493. Текст  (англ.)
  2. ↑ 1 2 Dunn, C. W., Hejnol, A., Matus, D. Q., Pang, K., Browne, W. E., Smith, S. A., Seaver, E., Rouse, G. W., Obst, M., Edgecombe, G. D., Sørensen, M. V., Haddock S. H. D., Schmidt-Rhaesa, A., Okusu, A., Kristensen, R. M., Wheeler, W. C., Martindale, M. Q., Giribet, G. (2008). Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature 452: 745—749. doi:10.1038/nature06614  (англ.)  (Дата обращения: 28 декабря 2010)
  3. ↑ de Rosa et al. (1999). Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution. Nature 399: 772—776
  4. ↑ Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 and Henner Brinkmann. (2005) «Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia.» Molecular Biology and Evolution 2005 22(5):1246-1253; doi:10.1093/molbev/msi111.
  5. ↑ Fredrik Pleijela, Thomas G. Dahlgrenb, Greg W. Rousec. Progress in systematics: from Siboglinidae to Pogonophora and Vestimentifera and back to Siboglinidae. Comptes Rendus Biologies, 2009, Volume 332, Issues 2-3, p. 140—148
  6. ↑ Bourlat, S. J., Juliusdottir, T., Lowe, C. J., Freeman, R., Aronowicz, J., Kirschner, M., Lander, E. S., Thorndyke, M., Nakano, H., Kohn, A. B., Heyland, A., Moroz, L. L., Copley, R. R., Telford, M. J. (2006). Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida. Nature 444: 85-88. doi:10.1038/nature05241  (англ.)
  7. ↑ Perseke, M., Hankeln, T., Weich, B., Fritzsch, G., Stadler, P. F., Israelsson, O., Bernhard, D., Schlegel, M. (2007) The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis. Theory Biosci 126(1):35-42. Текст  (англ.)  (Дата обращения: 29 декабря 2010)
  8. ↑ Bourlat, S. J., Rota-Stabelli, O., Lanfear, R., Telford, M. J. (2009). The mitochondrial genome structure of Xenoturbella bocki (phylum Xenoturbellida) is ancestral within the deuterostomes. BMC Evol Biol 9: 107. Текст  (англ.)  (Дата обращения: 29 декабря 2010)
  9. ↑ Baguñà J., Martinez P., Paps J., Riutort M. (2007) Back in time: a new systematic proposal for the Bilateria. Philosophical Transactions of the Royal Society, vol. 363(1496), pp. 1481—1491. Текст  (англ.)
  10. ↑ «Тени зарытых предков» А. Ю. Журавлев. «Природа» № 3, 2009 Текст
  11. ↑ «Тени зарытых предков» А. Ю. Журавлев. «Природа» № 3, 2009 там же стр. 28
  12. ↑ «В начале был гриб» А. Ю. Журавлев. «Природа» № 11, 2008 Текст
  13. ↑ Seipel, K., and Schmid, V. (June 2005). «Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty». Developmental Biology 282 (1): 14-26. DOI: 10.1016/j.ydbio.2005.03.032. PMID 15936326. Текст  (англ.)
  14. ↑ Jianni Liu Degan Shu, Jian Han, Zhifei Zhang & Xingliang Zhang (2006). "A large xenusiid lobopod with complex appendages from the Lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 215–222.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  15. ↑ Julián Monge-Nájera & Xianguang Hou (2002). "Experimental taphonomy of velvet worms (Onychophora) and implications for the Cambrian "explosion, disparity and decimation" model" (PDF). Revista de Biología Tropical. 50 (3–4): 1133–1138. PMID 12947596.
  16. ↑ Его сближают с Lophotrochozoa, но единого устоявшегося о соотношении данных групп не существует. Разные ученые рассматривают Platyzoa в качестве парафилетической, сестринской или входящей в состав Lophotrochozoa
  17. ↑ Passamaneck, Y. & K. M. Halanych (2006). Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: Evidence of lophophorate polyphyly. Molecular Phylogenetics and Evolution, 40: 20—28. Текст  (англ.)
  18. ↑ Бескишечные ресничные черви (Acoela)
  19. ↑ Bleidorn C., Eeckhaut I., Podsiadlowski L., Schult N., McHugh D., Halanych K. M., Milinkovitch M. C., Tiedemann R. (2007). Mitochondrial genome and nuclear sequence data support Myzostomida as part of the Annelid radiation. Molecular Biology and Evolution, 2007, vol. 24(8), pp. 1690—1701. doi:10.1093/molbev/msm086 Текст  (англ.))
  20. ↑ статья на сайте БСЭ
  21. ↑ Nielsen, C. (2003) Proposing a solution to the Articulata-Ecdysozoa controversy. Zoologica Scripta 32:5, 475—482

Источники

[править | править код]
  • Aguinaldo, A. M., Turbeville, J. M., Linford, L. S., Rivera, M. C., Garey, J. R., Raff, R. A., Lake, J. A. (1997). Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387(6632): 489—493. Текст  (англ.)  (Дата обращения: 29 декабря 2010)
  • Dunn, C. W., Hejnol, A., Matus, D. Q., Pang, K., Browne, W. E., Smith, S. A., Seaver, E., Rouse, G. W., Obst, M., Edgecombe, G. D., Sørensen, M. V., Haddock S. H. D., Schmidt-Rhaesa, A., Okusu, A., Kristensen, R. M., Wheeler, W. C., Martindale, M. Q., Giribet, G. (2008). Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature 452: 745—749. doi:10.1038/nature06614  (англ.)  (Дата обращения: 28 декабря 2010)
  • В. В. Малахов. Основные этапы эволюции эукариотных организмов. Палеонтологический журнал, 2003, № 6, с. 25-32 тут
  • «Тени зарытых предков» А. Ю. Журавлев. «Природа» № 3, 2009 Текст
  • «Что нового в науке и технике» № 9, 2009

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Участник:Gaulish/Гипотеза_Ecdysozoa&oldid=45894388