Pancrustacea

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Данная страница не проверялась участниками с соответствующими правами.
Перейти к навигации Перейти к поиску
Pancrustacea

Краб Grapsus grapsus

Дрозофила фруктовая (Drosophila melanogaster)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Жвалоносные
Клада:
Pancrustacea
Международное научное название
Pancrustacea Zrzavý & Štys, 1997
Синонимы
  • Tetraconata Dohle, 2001
Дочерние таксоны[1]
Геохронология
 появился 521 млн лет

Pancrustacea (лат.) — клада, включающая всех ракообразных, в том числе шестиногих (насекомые и близкие родственники)[2]. Такое объединение противоречит гипотезе неполноусых (Atelocerata), согласно которой шестиногие (Hexapoda) и многоножки (Myriapoda) являются сестринскими таксонами, а у ракообразных с ними более отдалённое родство. По состоянию на 2010 год таксон Pancrustacea в целом поддерживался, по результатам большинства исследований группа шестиногих обнаруживалась внутри группы ракообразных[3]. Кладу также называли Tetraconata, отсылаясь на наличие четырёх конусных клеток в омматидиях[4]. Некоторые учёные предпочитают это название, чтобы избежать путаницы с использованием слова «pan-» для обозначения клады, включающей краун-группу и всех представителей её стволовой группы[5].

Молекулярные исследования

[править | править код]

Монофилетичность Pancrustacea подтверждена несколькими молекулярными исследованиями[6][7][8][9][10], в большинстве из которых подтип ракообразных (Crustacea) является парафилетическим по отношению к шестиногим (то есть, шестиногие, включая насекомых, происходят от ракообразных предков).

Доказательства существования этой клады основаны на молекулярных данных и морфологических характеристиках. Молекулярные данные включают сравнение генов ядерной рибосомальной РНК, генов митохондриальной рибосомальной РНК и генов, кодирующих белки. Морфологические данные включают омматидиевые структуры, наличие нейробластов, а также форму и стиль аксоногенеза нейронов-пионеров[11][12].

Regier et al. (2005)

[править | править код]

В исследовании ядерных геномов 2005 года Regier et al. предполагают, что шестиногие наиболее тесно связаны с жаброногими (Branchiopoda) и Cephalocarida + Remipedia, то есть, шестиногие являются «наземными ракообразными», что подтверждает гипотезу в основе Pancrustacea о том, что максиллоподы немонофилетичны (в дальнейших кладограммах подклассы максиллопод выделены). Кроме того, появились некоторые доказательства против монофилии остракод (Ostracoda): их подкласс Podocopa может образовывать кладу с Branchiura[6].

Кладограмма согласно Regier et al. (2005)[6].

Regier et al. (2010)

[править | править код]

Исследование ядерных геномов 2010 года (Regier et al.) решительно поддерживает версию Pancrustacea и отдаёт предпочтение Mandibulata (Myriapoda + Pancrustacea) перед Paradoxopoda (Myriapoda + Chelicerata). Согласно этому исследованию Pancrustacea делятся на четыре ветви: Oligostraca (остракоды, Mystacocarida, Branchiura, пятиустки), Vericrustacea (высшие раки, Thecostraca, Copepoda, жаброногие), Xenocarida (цефалокариды, ремипедии) и шестиногие (Hexapoda), причём Xenocarida являются сестринской группой шестиногих (с включением «Miracrustacea»)[7].

Новые клады, предложенные Regier et al.:

Из этих предложенных клад только Multicrustacea были подтверждены в более поздних молекулярных исследованиях.

Кладограмма согласно Regier et al. (2010)[7].

von Reumont et al. (2012)

[править | править код]

В молекулярном исследовании 2012 года von Reumont et al. тестируют монофилию Vericrustacea: они представляют четыре версии кладограммы Pancrustacea (схемы 1-4), и на всех четырёх схемах ремипедии являются сестринской группой шестиногих, а жаброногие — сестринской группой по отношению к кладе Remipedia + Hexapoda. Таким образом, полученные данные убедительно показывают, что жаброногие теснее связаны с шестиногими и ремипедиями, чем с Multicrustacea. На основании этих данных исследователи предлагают следующий сценарий эволюции жабноногих, ремипедий и шестиногих: спасаясь от хищных рыб, их общие предки перешли в литоральную зону, затем предки жаброногих перешли к жизни в эфемерных (сезонных) водоёмах, тогда как предки ремипедий заселили прибрежные подводные пещеры, а предки шестиногих вышли на сушу[13].

Джондын и др. (2012)

[править | править код]

Другое молекулярное исследование (митохондриальных геномов), проведённое в 2012 году Джондыном и коллегами, уверенно указывает на монофилетический статус Pancrustacea. Malacostraca + Entomostraca и Branchiopoda определены как сестринская клада по отношению к Hexapoda, а Cirripedia + Remipedia — как базальная линия Pancrustacea[14].

Oakley et al. (2013)

[править | править код]

В 2013 году объединённое исследование морфологии, включая ископаемые образцы, и молекулярных данных, включая метки экспрессируемых последовательностей, митохондриального генома, ядерного генома и данных рибосомальной ДНК, проведённое Oakley et al., показало валидность трёх клад Pancrustacea: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) и клады, названной Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda). Также подтвердилась монофилия остракод. В пределах Multicrustacea выявилась клада, которую авторы предложили назвать Hexanauplia: Thecostraca + Copepoda. Родственные связи внутри Allotriocarida остаются неопределёнными: сестринским таксоном шестиногих являются либо ремипедии, либо клада Branchiopoda + Cephalocarida, однако авторы склоняются к первой версии (см. «Conclusion», 4), что также согласуется с результатами von Reumont et al. (2012)[13][15].

Новые клады, предложенные Oakley et al.:

Клада Allotriocarida также была выявлена в 2005 году у Regier et al. как Clade #33[6], но родственные связи внутри неё были иными, и для неё не выбрали названия.

Кладограмма согласно Oakley et al. (2013)[15]

Rota-Stabelli et al. (2013)

[править | править код]

В 2013 году Rota-Stabelli et al. использовали сигнал в кодирующих белок 62 генах, собранных Regier et al. в 2010 году, для повышения знаний о внутренних родственных связях в группе Pancrustacea. Этот набор данных предполагает весьма вероятное существование нуклеотидного древа, которое существенно отличается от соответствующего, но сомнительного аминокислотного древа. Несоответствие между древами, основанными на нуклеотидах, и деревьями, основанными на аминокислотах, вызвано заменами внутри синонимичных семейств кодонов (особенно сериновых -TCN и AGY): разные ветви членистоногих по-разному предвзяты в использовании синонимичных сериновых, аргининовых и лейциновых кодонов, а смещение серина коррелирует с топологией, полученной из нуклеотидов, но не из аминокислот. Авторы предполагают, что параллельная, частично обусловленная составом, синонимическое предпочтение кодонов влияет на топологию нуклеотидов. Поскольку замены между семействами сериновых кодонов могут происходить через промежуточные соединения треонина или цистеина, на наборы данных по аминокислотам также может влиять систематическая ошибка в использовании сериновых кодонов. Анализ показывает, что стратегия перекодирования Дайхофф[англ.] частично смягчит последствия такого предпочтенияи. Хотя аминокислоты представляют собой альтернативную гипотезу взаимоотношений Pancrustacea, ни нуклеотидная, ни аминокислотная версия этого набора данных не несут достаточно подлинной филогенетической информации, позволяющей с уверенностью прояснить их внутренние связи, которые всё равно остаются неразрешёнными. Однако аминокислотное древо кажется более вероятным, поскольку оно лишено синонимической предвзятости семейства кодонов, влияющей на нуклеотидное древо. Большинство выводов, основанных на аминокислотных последовательностях, подтверждают существование клады, в которую входят жаброногие, ремипедии, Copepoda и шестиногие (группа A). Если использовать лучшую модель замены аминокислот, CATGTR, в эту группу также попадают цефалокариды. Во всех анализах группа А (с цефалокаридами или без них) является сестринской группой клады, состоящей из Malacostraca, Oligostraca и Thecostraca (группа B)[16].

Древо, полученное в результате перекодирования Дайхофф:

Lozano-Fernandez et al. (2019)

[править | править код]

Родственные связи шестиногих и класса ракообразных показаны на следующем филогенетическом дереве, на котором Allotriocarida вместе с Oligostraca и Multicrustacea показаны как три основные подразделения в подтипе Pancrustacea, охватывающего традиционных ракообразных и шестиногих (включая насекомых)[1].

Положение Tantulocarida

[править | править код]

По мнению Петруниной А. С. и Колбасова Г. А. шестой подкласс максиллопод — Tantulocarida — может находиться внутри группы Thecostraca, образуя кладу с инфраклассом Cirripedia (если это так, то Thecostraca, исключая Tantulocarida, является парафилетической группой)[17][18]:

Кладограмма согласно Петруниной (2012), стр. 19, рис. 8[18]

См. также

[править | править код]

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 Lozano-Fernandez, Jesus; Giacomelli, Mattia; Fleming, James F.; Chen, Albert; Vinther, Jakob; Thomsen, Philip Francis; Glenner, Henrik; Palero, Ferran; Legg, David A.; Iliffe, Thomas M.; Pisani, Davide; Olesen, Jørgen (2019). "Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling". Genome Biology and Evolution. 11 (8): 2055—2070. doi:10.1093/gbe/evz097. PMC 6684935. PMID 31270537.
  2. ↑ J. Zrzavý & P. Štys (May 1997). "The basic body plan of arthropods: insights from evolutionary morphology and developmental biology". Journal of Evolutionary Biology. 10 (3): 353—367. doi:10.1046/j.1420-9101.1997.10030353.x.
  3. ↑ Omar Rota-Stabelli; Ehsan Kayal; Dianne Gleeson; Jennifer Daub; Jeffrey L. Boore; Maximilian J. Telford; Davide Pisani; Mark Blaxter; Dennis V. Lavrov (2010). "Ecdysozoan Mitogenomics: Evidence for a Common Origin of the Legged Invertebrates, the Panarthropoda". Genome Biology and Evolution. 2: 425—440. doi:10.1093/gbe/evq030. PMC 2998192. PMID 20624745. Архивировано из оригинала 10 июля 2012.
  4. ↑ W. Dohle (2001). "Are the insects terrestrial crustaceans? A discussion of some new facts and arguments and the proposal of the proper name 'Tetraconata' for the monophyletic unit Crustacea+Hexapoda". Annales de la Société Entomologique de France. 37 (1—2): 85—103.
  5. ↑ Stefan Richter, Ole S. Møller & Christian S. Wirkner (2009). "Advances in Crustacean Phylogenetics" (PDF). Arthropod Systematics & Phylogeny. 67 (2): 275—286. doi:10.3897/asp.67.e31703. Архивировано (PDF) 2 июня 2016.
  6. ↑ 1 2 3 4 J. C. Regier; J. W. Shultz; R. E. Kambic (2005-02-22). "Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic". Proceedings of the Royal Society B. 272 (1561): 395—401. doi:10.1098/rspb.2004.2917. PMC 1634985. PMID 15734694.
  7. ↑ 1 2 3 Jerome C. Regier; Jeffrey W. Shultz; Andreas Zwick; April Hussey; Bernard Ball; Regina Wetzer; Joel W. Martin; Clifford W. Cunningham (2010-02-25). "Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences". Nature. 463 (7284): 1079—1083. Bibcode:2010Natur.463.1079R. doi:10.1038/nature08742. PMID 20147900. S2CID 4427443.
  8. ↑ Jeffrey W. Shultz & Jerome C. Regier (2000-05-22). "Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein-encoding genes supports a crustacean + hexapod clade" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 267 (1447): 1011—1019. doi:10.1098/rspb.2000.1104. PMC 1690640. PMID 10874751. Архивировано (PDF) 11 сентября 2023.
  9. ↑ Gonzalo Giribet & Carles Ribera (June 2000). "A review of arthropod phylogeny: new data based on ribosomal DNA sequences and direct character optimization". Cladistics. 16 (2): 204—231. doi:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x. PMID 34902954. S2CID 84370269.
  10. ↑ Francesco Nardi; Giacomo Spinsanti; Jeffrey L. Boore; Antonio Carapelli; Romano Dallai; Francesco Frati (2003-03-21). "Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic?". Science. 299 (5614): 1887—1889. Bibcode:2003Sci...299.1887N. doi:10.1126/science.1078607. PMID 12649480. S2CID 38792657.
  11. ↑ Stefan Richter (2002). "The Tetraconata concept: hexapod-crustacean relationships and the phylogeny of Crustacea". Organisms Diversity & Evolution. 2 (3): 217—237. doi:10.1078/1439-6092-00048.
  12. ↑ Casey W. Dunn; Andreas Hejnol; David Q. Matus; Kevin Pang; William E. Browne; Stephen A. Smith; Elaine Seaver; Greg W. Rouse; Matthias Obst; Gregory D. Edgecombe; Martin V. Sørensen; Steven H. D. Haddock; Andreas Schmidt-Rhaesa; Akiko Okusu; Reinhardt Møbjerg Kristensen; Ward C. Wheeler; Mark Q. Martindale; Gonzalo Giribet (2008-04-10). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature. 452 (10): 745—749. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464. S2CID 4397099.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Bjoern M. von Reumont; Ronald A. Jenner; Matthew A. Wills; Emiliano Dell'Ampio; Günther Pass; Ingo Ebersberger; Benjamin Meyer; Stefan Koenemann; Thomas M. Iliffe; Alexandros Stamatakis; Oliver Niehuis; Karen Meusemann; Bernhard Misof (March 2012). "Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda". Molecular Biology and Evolution. 29 (3): 1031—1045. doi:10.1093/molbev/msr270. PMID 22049065.
  14. ↑ Amnuay Jondeung; Wirangrong Karinthanyakit; Jitlada Kaewkhumsan (December 2012). "The complete mitochondrial genome of the black mud crab, Scylla serrata (Crustacea: Brachyura: Portunidae) and its phylogenetic position among (pan)crustaceans". Molecular Biology Reports. 39 (12): 10921—10937. doi:10.1007/s11033-012-1992-2. PMID 23053985. S2CID 254830063.
  15. ↑ 1 2 3 Todd H. Oakley; Joanna M. Wolfe; Annie R. Lindgren; Alexander K. Zaharoff (January 2013). "Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic ostracoda, fossil placement, and pancrustacean phylogeny". Molecular Biology and Evolution. 30 (1): 215—233. doi:10.1093/molbev/mss216. PMID 22977117.
  16. ↑ Omar Rota-Stabelli; Nicolas Lartillot; Nicolas Lartillot; Davide Pisani (2013-01-01). "Serine Codon-Usage Bias in Deep Phylogenomics: Pancrustacean Relationships as case study" (PDF). Systematic Biology. 62 (1): 121—133. doi:10.1093/sysbio/sys077. PMID 22962005. Архивировано (PDF) 25 февраля 2021.
  17. ↑ Петрунина А.С., Колбасов Г.А. Two species of Tantulocarida from the White Sea: what new could they tell us about morphology, anatomy and phylogeny of these minute parasitic crustaceans? 11th International Conference on Copepoda (2011). Архивировано 26 ноября 2023 года.
  18. ↑ 1 2 Петрунина Александра Сергеевна. Микроскопические ракообразные класса Tantulocarida: морфология, анатомия, систематика и филогения [Microscopic crustaceans of the class Tantulocarida: Morphology, anatomy, systematic and phylogeny] (2012). Архивировано из оригинала 17 апреля 2019 года.
Источник — https://ru.wikipedia.org/wiki/Pancrustacea