Сложный лист

Лист пальмы Caryota mitis дваждыперистый с рваными краями

Сложный или составной лист (лат. folia compositum) — это лист, состоящий из отдельных листочков, прикреплёнными к общему черешку.

Черешок сложного листа называется главный черешок (или общий или полный; или стебелёк) (лат. petiolus communis s. primarius) или используют понятие рахис — главная ось листа. Обособленная листовая пластинка сложного листа называется листочек (лат. foliola). Листочек в свою очередь имеет собственный черешок, который называется черешочек или вторичный черешок, а также может иметь собственный прилистник, который называется прилистничек или вторичный прилистник.

Отличие от простых рассечённых листьев

Основная статья: Простой лист

С точки зрения биологической эволюции, сложные листья развиваются через лопасти (крупные зубцы) одиночных простых листьев. Когда листовые доли одиночных листьев углубляются в главную жилку или основание листа и образуют маленькие черешки, одиночные листья переходят в сложные листья, поэтому сложные листья более сложны.

Если же листовая пластинка разделена не полностью, а лишь сильно рассечена, то такие листья являются простыми, их называют:

• лопастными — разрезы меньше половины ширины полупластинки,
• раздельными — разрезы больше половины ширины полупластинки,
• рассечёнными — разрезы почти на всю ширину полупластинки, есть только небольшые перемычки.

Такие простые листья, например, у моркови, пижмы, лютика.

В отличие от простых сложные листья при отмирании отмирают отдельными листочками, а не всем листом сразу.

Виды сложных листьев

В зависимости от топологии сложных листьев их можно разделить на два вида: пальчатые — у которых листочки прикрепляются к верхушке главного черешка, и перистые — у которых листочки прикрепляются сбоку от главного черешка.

Односложные листья

Если на главном черешке расположены простые листики, то такие сложные листья называются односложные листья (лат. simpliciter composita).

Одиночные сложные листья

Одиночный сложный или суставчатый лист (лат. lomentaceum, vertebratum) — сложный лист, который имеет только один листочек на оси листа, но есть очевидный сустав между черешочком листочка и общим черешком. Считается, что одинарный сложный лист образуется в результате дегенерации (редукции) листочков по обе стороны от тройного сложного листа. Одиночные сложные листья обычно встречаются у цитрусовых (Citrinae) растений семейства Рутовые (Rutaceae). Одиночный сложный лист является наиболее особенным сложным листом.

• 
  Одиночный сложный лист
• 
  Листья Citrus cavaleriei состоят из широких черешочков и листочков
• 
  Черешки Citrus hystrix неотличимы от листовых пластинок
• 
  Ветвь Citrus sinensis: соединение между листочком и черешочком, слегка крылатый черешок, шипы и почки в пазухах листьев.

Двойчатые листья

Двойчатый лист (лат. binatum, geminatum) — частный случай сложного листа, если он состоит из двух листочков на общем черешке.

• 
• 
  Zornia latifolia
• 
  Lasiodiscus mildbraedii
• 
  Ювенальный лист росянки двусложной (Drosera binata)
• 
  Парнолистник обыкновенный (Zygophyllum fabago)

Тройчатые листья

Тройчатый, тройной, трёхлистный или тройчатосложный лист (лат. ternatum, tridactylium) — частный случай сложного листа, если он состоит из трёх листочков на общем черешке.

Как правило в тройчатых листьях листочки без черешков, такой лист называется пальчато-тройчатый. Но иногда черешочек присутствует, в этом случае лист называется перисто-тройчатый. Эти листья на самом деле получены (путем редукции) из перисто-сложного листа и встречаются, например, у некоторых представителей семейства бобовые (Fabaceae Lindl., 1836). Данную редукцию можно наблюдать у малины (Rubus idaeus L.), на побегах которой присутствуют сложные листья, состоящие и из трёх листочков, и из семи листочков.

• 
  Три сидячих листочка на одном черешке
• 
  Верхушечный листочек на черешочке, а боковые листочки сидячие
• 
  Боковые листочки на черешках
• 
  Choisya ternata — пальчато-тройчатый
• 
  Fragaria vesca — пальчато-тройчатый
• 
  Oxalis — пальчато-тройчатый
• 
  Rubus idaeus — перисто-тройчатый

Четверичные листья

Четверичный лист (лат. quadrinatum, tetradactylium) — частный случай сложного листа, если он состоит из четырёх листочков на общем черешке.

• 
  Карагана кустарниковая (Caragana frutex)

Пальчатые листья

Пальчатый или лапчатый или пальчатосложный или перстистый лист (лат. digitatum) — лист, главная ость которого редуцирована, все листочки, расходятся по радиусу от одной точки — окончания черешка — подобно пальцам руки. В узком смысле термин применяют только для сложных листьев, у которых листочков больше трёх или больше пяти, то есть для «многолисточковых листьев» (лат. multi-foliolatum), чтобы отделить их от перечисленных выше листьев.

• 
  Пальчатый лист
• 
  Конопля посевная
• 
  Конский каштан жёлтый
• 
  Eleutherococcus setchuenensis
• 
  Конопля сорная
• 
  Сыть папирусная
• 
  Schefflera arboricola
• 
  Люпин многолистный (Lupinus polyphyllus)

Существуют также пальчатолопастные листья (лат. palmatilobatus) листья, у которых черешок сначала разделяется надвое, и образует «стопу» (лат. pedatum), от которой отходят две «ветви» пальчатых листьев. Такие листья называются стоповидными, но при этом источники относят их к простому рассечённому листу, а не к сложному.

• 
  Пальчатолопастной лист
• 
  Пальчатолопастной лист Helleborus niger
• 
  Пальчатолопастные листья Helleborus foetidus

Перистые листья

Перистый, или перистолистный, или перисто-сложный лист (лат. pinnatum), — такой лист, в котором листочки распределены вдоль главной оси и расположены по бокам главного черешка. По наличию центрального (или терминального) листика, перистые листья подразделяются на непарноперистые и парноперистые.

Непарноперистые листья

Непарноперистый, или нечётноперистый (лат. impari-pinnatum), — перисто-сложный лист, который оканчивается верхушечным непарным листиком, то есть общее число листочков в сложном листе нечётное.

• 
  Непарноперестый лист с прилистничками
• 
  Sorbus aucuparia
• 
  Astragalus bibullatus
• 
  Sambucus racemosa
• 
  Onobrychis viciifolia
• 
  Fraxinus excelsior

Парноперистые листья

Парноперистый, или чётноперистый (лат. pari-pinnatum), — перисто-сложный лист, который оканчивается усиком, остевидным окончанием или шипиком, то есть с без верхушечного листика, при этом общее число листочков в сложном листе нечётное.

• 
  Парноперестый лист
• 
  Caragana arborescens
• 
  Lasiodiscus mildbraedii
• 
  Euonymus verrucosus
• 
  Senna alexandrina
• 
  Robinia pseudoacacia
• 
  Lathyrus vernus

Разделение по положению боковых листочков

По распределению боковых листочков перистые листья подразделяются на:

• супротивно-перистые (лат. opposite-pinnatum) — листочки расположены попарно друг напротив друга,
• очерёдно-перистые (лат. alternatim-pinnatum) — листочки не супротивны,
• прерывно-перистые (лат. interrupte-pinnatum) — большие листочки поперемежаются с меньшими.

• 
  Супротивно-перистый лист
• 
  Очерёдно-перистый лист
• 
  Супротивно-перистый лист Sorbaria sorbifolia
• 
  Очерёдно-перистый лист Dalbergia retusa
• 
  Прерывно-перистый лист Filipendula vulgaris
• 
  Прерывно-перистый лист Filipendula vulgaris
• 
  Прерывно-перистый лист Potentilla anserina

Двусложные листья

Если в сложном листе листочки замещаются сложными листьями или ветвится черешок, то возникают сложные листья второго порядка или двусложные листья (лат. decomposita). При этом конечные листочки будут листочками порядка.

Дважды-двойчатые листья

Дважды-двойчатый лист (лат. bigeminum, bigeminatum) — лист, от черешка которого отходят два черешочка второго порядка, от каждого, в свою очередь, отходят по два листочка. В сумме четыре листочка.

• 
  Дважды-двойчатый лист
• 
  Дважды-двойчатый лист Dolichandra unguis-cati

Трижды-двойчатые листья

Трижды-двойчатый лист (лат. tergeminum) — лист, от черешка которого отходят две пары листиков и два черешочка второго порядка, от каждого, в свою очередь, отходят по два листочка. В сумме есть листочков.

• 
  Трижды двойчатый лист
• 
  Трижды-двойчатый лист Calliandra tergemina
• 
  Трижды-двойчатый лист Calliandra

Дважды-тройчатые листья

Дважды-тройчатый лист (лат. biternatum, duplicato ternatum) — лист, от черешка которого отходят три черешочка второго порядка, от каждого, в свою очередь, отходят три листочка. В сумме девять листочков.

• 
  Дважды тройчатый лист
• 
  Дважды-тройчатый лист Clematis viticella
• 
  Дважды-тройчатый лист Paeonia japonica

Двойчато-перистые листья

Двойчато-перистый лист (лат. conjugato-pinnatum) — лист, от общего черешка которого отходят два перистых листочка.

• 
  Двойчато-перистый лист
• 
  Двойчато-перистые листья Calliandra haematocephala

Тройчато-перистые листья

Тройчато-перистый лист (лат. ternato-pinnatum) — лист, от общего черешка которого отходят три перистых листочка.

• 
  Тройчато-перистый лист
• 
  Тройчато-перистый лист Hoffmannseggia repens

Пальчато-перистые листья

Пальчато-перистый лист (лат. digitato-pionatum) — лист, от общего черешка которого отходят 4 или 5 перистых листочка.

• 
  Пальчато-перистый лист Mimosa pudica

Дваждыперистые листья

Дваждыперистый или двуперистый (лат. bipinnatum, duplicato-pinnatum) — перистый лист, у которого листочки первого порядка в свою очередь сами являются сложными перистыми листьями.

• 
  Дважды или двуперистый лист
• 
  Albizia julibrissin
• 
  Gymnocladus dioicus
• 
  Лист пальмы Caryota mitis дваждыперистый с рваными краями
• 
  Дваждыперистые листья Tanacetum camphoratum
• 
  Дваждыперистый лист Acacia dealbata
• 
  Дваждыперистый лист папоротника Polystichum setiferum

Многосложные листья

Трехкратно-тройчатые листья

Трехкратно-тройчатый лист (лат. bipinnatum, duplicato-pinnatum) — сложный лист, когда черешок раздеяется на три, затем каждый черешок разделяется на три и к каждому черешку прикрепляются три листочка. Суммарное количество листочков 3³ = 27.

• 
  Трехкратно-тройчатый лист
• 
  Трехкратно-тройчатый лист Seriana triternata
• 
  Трехкратно-тройчатый лист Clematis × triternata

Трёхкратно-перистые листья

Триждыперистый или трёхперистый (лат. tripinnatum ) — перистый лист, у которого листочки первого порядка в свою очередь сами являются дваждыперистыми сложными. При этом конечные листочки называются листочки третьего порядка.

• 
  Трижды перистый лист
• 
  Лист папоротника Athyrium tripinnatum

См. также

• Глоссарий морфологии листьев

Литература

• Горянинов П. Ф. Глава III. О листьях, прилистниках и пр. // Основанiя ботаники. — СПб., 1841. — 407 с.
• Петунников А. Н. Свод ботанических терминов, встречающихся в русской ботанической литературе: Издание 9 Съезда русских естествоиспытателей и врачей (рус.). — М., 1898. — 147 с.