Целлюлозо-синтаза (УДФ-глюкозу-использующая)
| Целлюлозо-синтаза | |
|---|---|
 Структура бактериальной целлюзо-синтазы | |
| Идентификаторы | |
| Шифр КФ | 2.4.1.12 |
| Номер CAS | 9027-19-4 |
| Базы ферментов | |
| IntEnz | IntEnz view |
| BRENDA | BRENDA entry |
| ExPASy | NiceZyme view |
| MetaCyc | metabolic pathway |
| KEGG | KEGG entry |
| PRIAM | profile |
| PDB structures | RCSB PDB PDBe PDBj PDBsum |
| Поиск | |
| PMC | статьи |
| PubMed | статьи |
| NCBI | NCBI proteins |
| CAS | 9027-19-4 |
В энзимологии, целлюлозо-синтаза (Шифр КФ 2.4.1.12, УДФ-глюкоза:(1→4)-β-д-глюкан 4-β-д-гликозилтрансфераза) - фермент , который катализирует химическую реакцию:
- УДФ-глюкоза + [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]n = УДФ + [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]n+1
Таким образом, субстратами этого фермента являются УДФ-глюкоза и [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]n, а продуктами - УДФ и [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]n+1.
Фермент участвует в синтезе целлюлозы. Близкий фермент, использующий в качестве субстрата ГДФ-глюкозу - целлюлозо-синтаза (ГДФ-глюкозо-зависимая) (ЕС 2.4.1.29).
Целлюлоза
[править | править код]Целлюлозные фибриллы представляют собой совокупность неразветвленных полимерных цепей из β-(1→4)-связанных остатков глюкозы. Целлюлоза составляет значительную часть первичной и вторичной клеточной стенки у зеленых растений.[1][2][3][4] Хотя этот фермент принципиально важен для построения клеточной оболочки наземных растений, он также имеется у водорослей, некоторых бактерий и ряда животных.[5][6][7][8] В мире производится 2 × 1011 тонн целлюлозных микрофибрилл.[9] Целлюлоза являются основой для производства возобновляемого биотоплива и других материалов растительного происхождения (пиломатериалов, различных видов топлива, растительных кормов, бумаги и хлопковых и других волокон).[10]
Функции целлюлозы
[править | править код]Микрофибриллы синтезируются на поверхности клеточных мембран для усиления клеточных стенок, что было обширно исследовано биохимиками растений и клеточными биологами поскольку 1) они регулируют клеточный морфогенез и 2) они осуществляют в клеточной стенке вместе со многими другими компонентами (например, лигнином, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами) существенную поддержку ее структуры и формы клетки. Без этих вспомогательных структур, рост клеток бы вынудил их раздаваться во всех направлениях, тем самым теряя свою форму [11]
Структура целлюлозо-синтазы
[править | править код]Растительная целлюлозо-синтазы принадлежат к семейству гликозилтрансфераз, которые являются белками, участвующими в биосинтезе и гидролизе большей части биомассы Земли.[12] Целлюлоза синтезируется с помощью больших целлюлозо-синтазных комплексов (ЦОКов), которые состоят из изоформ синтазы (CesA), объединенных в уникальную гексагональную структуру, известную как “розеточный комплекс”, шириной 50 нм и высотой 30-35 нм.[13][14] Насчитывается более 20 таких длинных интегральных мембранных белков, размер каждого составляет около 1000 аминокислот. Эти розеточные комплексы, которые ранее называли гранулами, были впервые обнаружены в 1972 году с помощью электронной микроскопии в видах зеленых водорослей Кладофора и Хетоморфа[15] (Робинсон с соавт. 1972). Метод рентеноструктурного анализа показал, что CesAs располагаются на поверхности растительной клетки и являются вытянутыми мономерами с двумя каталитическими доменами, которые соединяются в димеры. Центральная часть димеров является каталитически активным центром. Поскольку целлюлоза синтезируется во всех клеточных стенках, апартаментов CesA белки присутствуют во всех тканях и типах клеток растений. Тем не менее, существуют различные типы CesA, и разные типы тканей могут отличаться по соотношению их концентраций. Например, белок AtCesA1 (RSW1) участвует в биосинтезе первичных клеточных стенок во всем растении, белок AtCesA7 (IRX3) экспрессируется только в стебле для синтеза вторичной клеточной стенки.[16]
Активность целлюлозо-синтазы
[править | править код]Биосинтез целлюлозы-это процесс, в котором отдельные однородные β-(1→4)-глюкановые цепочки, длиной от 2000 до 25 000 остатков глюкозы, синтезируются и затем сразу образуют между собой водородные связи, формируя твердые кристаллические образования - микрофибриллы. Микрофибриллы в первичной клеточной стенки в длину составляют примерно 36 цепей, в то время как микрофибриллы вторичной клеточной стенки намного больше и содержащих до 1200 β-(1→4)-глюкановых цепей. УДФ-глюкоза, которая синтезируется с помощью фермента сахарозосинтазы, которая производит и транспортирует УДФ-глюкозу к плазматической мембране - это субстратЮ который использует целлюлозо-синтаза для построения глюкановой цепи.[17] Скорость, с которой синтезируются остатки глюкозы для одной глюкановой цепи колеблется от 300 до 1000 остатков глюкозы в минуту, более высокая скорость чаще встречается во вторичных клеточных стенках, например в ксилеме.[18][19]
Реакция с использованием УДФ-глюкозы
[править | править код]В энзимологии, целлюлозо-синтаза (УДФ-глюкозу-использующая) (Шифр КФ 2.4.1.12) является ферментом , который катализирует химическую реакцию
- УДФ-глюкоза + [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]n УДф + [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]n+1
Таким образом, двумя субстратами этого фермента являются УДФ-глюкоза и цепь (1→4)-β-D-глюкопиранозильных остатков, в то время как двумя его продуктами являются УДФ и удлиненная цепь глюкопиранозильных остатков. Глюкопиранозил - это пиранозная форма глюкозы, цепь (1→4)-β-D-глюкопиранозильных остатков - это целлюлоза, и, следовательно, ферменты этого класса играют важную роль в синтезе целлюлозы.
Этот фермент принадлежит к семейству гексозилтрансфераз, точнее - к гликозилтрансферазам. Систематическое название этого класса ферментов - УДФ-глюкоза: 1,4-β-D-глюкан 4-β-D-глюкозилтрансфераза. Другие общеупотребительные названия: УДФ-глюкоза-β-глюкан глюкозилтрансфераза, УДФ-глюкоза-целлюлоза глюкозилтрансфераза, GS-I, β-(1→4)-глюкозилтрансфераза, уридин дифосфоглюкоза-(1→4)-β-глюкан глюкозилтрансфераза, β-(1→4)-глюкан-синтаза, β-(1→4)-глюкан-синтетаза, β-глюкан синтаза, (1→4)-β-D-глюкан-синтаза, (1→4)-β-глюкан-синтаза, глюкан синтаза, УДФ-глюкоза-(1→4)-β-глюкан глюкозилтрансфераза, и уридин дифосфоглюкоза-целлюлоза глюкозилтрансфераза.
Поддерживающие структуры
[править | править код]Синтез микрофибрилл направляется кортикальными микротрубочками, лежащими под плазматической мембраной удлиняющихся клеток, которые образуют площадку, на которой ЦОК может преобразовать глюкозу в кристаллоподобные цепи. Гипотеза расположения микротрубочек и микрофибрилл на одной линии предполагает, что кортикальные микротрубочки, лежащие под плазматической мембраной удлиняющихся клеток, предоставляют пути для ЦОКов, которые преобразуют глюкозу молекул в кристаллоподобные микрофибриллы целлюлозы.[20] "Прямая" гипотеза предполагает, что существуют некоторые типы прямых связей между комплексами CesA и микротрубочками. Кроме того, белок КОРРИГАН (KOR1) считается важнейшей составляющей синтеза целлюлозы, так как он воздействует на целлюлозу между плазматической мембраной и клеточной стенкой. KOR1 взаимодействует с двумя специфическими CesA-белками, возможно, корректируя и снимая напряжение, возникающее из-за синтеза глюкановой цепи, тем, что он гидролизует неупорядоченную аморфную целлюлозу.[21]
Влияние окружающей среды
[править | править код]На активность целлюлозо-синтазы оказывают влияние многие экологические факторы, такие как гормоны, света, механические раздражители, питание и взаимодействия с цитоскелетом. Взаимодействие этих факторов может влиять на откладывание целлюлозы тем, что меняется количество образованного субстрата и концентрация и/или активность ЦОК в плазматической мембране.
Ссылки
[править | править код]- ↑ Cutler, S. Classification of nucleotide-diphospho-sugar glycosyltransferases based on amino acid sequence similarities (англ.) // Biochemistry : journal. — 1997. — Vol. 326. — P. 929—939. — doi:10.1042/bj3260929u. — PMID 9334165. — PMC 1218753.
- ↑ Olek, Rayon, Wakowski, Kim, Badger, Ghosh, Crowley, Himmel, Bolin, Carpita, A.T., C., L. H.R., P., J., L.N., S., D., M., M.E., N.C. The structure of the catalytic domain of a plant cellulose synthase and its assembly into dimers (англ.) // The Plant Cell : journal. — 2014. — Vol. 26. — P. 2996—3009. — doi:10.1105/tpc.114.126862. Архивировано 1 декабря 2017 года.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
- ↑ Richmond, Todd. Higher plant cellulose synthase (англ.) // BioMed Central[англ.]. — 2000. — Vol. 1. — P. 3001. — doi:10.1186/gb-2000-1-4-reviews3001. Архивировано 2 мая 2008 года.
- ↑ Lei, Li, Gu, L., S., Y. Cellulose synthase complexes: composition and regulation (англ.) // Frontiers of Plant Science : journal. — 2012. — Vol. 3. — P. 75. — doi:10.3389/fpls.2012.00075. Архивировано 17 декабря 2014 года.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
- ↑ Nakashima, Yamada, Satou, Azuma, Satoh, K., L., Y., J., N. The evolutionary origin of animal cellulose synthase (англ.) // Development Genes and Evolution : journal. — 2004. — Vol. 214. — P. 81—88. — doi:10.1007/s00427-003-0379-8. — PMID 14740209.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
- ↑ Yin, Huang, Xu, Y., J., Y. The cellulose synthase superfamily in fully sequenced plants and algae (англ.) // BMC Plant Biology : journal. — 2009. — Vol. 9. — P. 99. — doi:10.1186/1471-2229-9-99. — PMID 19646250. — PMC 3091534.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
- ↑ Sethaphong, Haigler, Kubicki, Zimmer, Bonetta, DeBolt, Yinling, L., C.H., J.D., J., D S., I.G. Tertiary model of a plant cellulose synthase (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2013. — Vol. 110. — P. 7512—7517. — doi:10.1073/pnas.1301027110. — PMID 23592721. — PMC 3645513.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
- ↑ Li, Lei, Gu, S., L., Y. Functional analysis of complexes with mixed primary and secondary cellulose synthases (англ.) // Plant Signaling and Behavior : journal. — 2012. — Vol. 8. — P. 23179. Архивировано 18 декабря 2014 года.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
- ↑ Lieth, H. Measurement of calorific values. Primary productivity of the biosphere (англ.). — New York: Springer, 1975. — P. 119—129. Архивировано 29 июня 2017 года.
- ↑ Cutler, Somerville, S., C. Cellulose synthesis: Cloning in silico (англ.) // Current Biology : journal. — Cell Press, 1997. — Vol. 7. — P. 108—111. — doi:10.1016/S0960-9822(06)00050-9. Архивировано 1 декабря 2017 года.
- ↑ Hogetsu, Shibaoka, T., H. Effects of colchicine on cell shape and on microfibril arrangement in the cell wall of Closterium acerosum (англ.) // Planta : journal. — 1978. — Vol. 140. — P. 445—449. — doi:10.1007/BF00389374. — PMID 24414355.
- ↑ Campell, Davies, Bulone, Henrissat, J.A., G.J., V., B.A. . Classification of nucleotide-diphospho-sugar glycosyltransferases based on amino acid sequence similarities (англ.) // Biochemical Journal[англ.] : journal. — 1997. — Vol. 329. — P. 719. — PMID 9445404. — PMC 1219098.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
- ↑ Giddings, Brower, Staehelin, T.H., D.L., L.A. formation of cellulose fibrils in primary and secondary walls (англ.) // Journal of Cellular Biology : journal. — 1980. — Vol. 84. — P. 327—339. — doi:10.1083/jcb.84.2.327.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
- ↑ Bowling, Brown, A.J., RM Jr. The cytoplasmic domain of the cellulose-synthesizing complex in vascular plants (англ.) // Protoplasma : journal. — 2008. — Vol. 233. — P. 115—127. — doi:10.1007/s00709-008-0302-2.
- ↑ Robinson, White, Preston, D.G., R.K., R.D. Fine structure of swarmers of Cladophora and Chaetomorpha. III. Wall synthesis and development (англ.) // Planta : journal. — 1972. — Vol. 107. — P. 7512—7517. — doi:10.1007/BF00387719. — PMID 24477398. Архивировано 13 июня 2018 года.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
- ↑ Richmond, T. Higher plant cellulose synthase (англ.) // BioMed Central[англ.]. — 2000. — Vol. 7. — P. 3001. — doi:10.1186/gb-2000-1-4-reviews3001.
- ↑ Heath, I.B. A unified hypothesis for the role of membrane bound enzyme complexes and microtubules in plant cell wall synthesis (англ.) // Journal of Theoretical Biology[англ.] : journal. — 1974. — Vol. 48. — P. 445—449. — doi:10.1016/S0022-5193(74)80011-1. Архивировано 17 декабря 2014 года.
- ↑ Paredez, Somerville, Ehrhardt, A.R., C.R., D.W. Visualization of cellulose synthase demonstrates functional association with microtubules (англ.) // Science : journal. — 2006. — Vol. 312. — P. 1491—1495. — doi:10.1126/science.1126551. — PMID 16627697. Архивировано 24 сентября 2015 года.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
- ↑ Wightman, Turner, R., S.R. The roles of the cytoskeleton during cellulose deposition at the secondary cell wall (англ.) // The Plant Journal[англ.] : journal. — 2008. — Vol. 54. — P. 794—805. — doi:10.1111/j.1365-313X.2008.03444.x. — PMID 18266917.
- ↑ Green, P.B. Mechanism for plant cellular morphogenesis (англ.) // Science. — 1962. — Vol. 138. — P. 1404—1405. — doi:10.1126/science.138.3548.1404. Архивировано 24 сентября 2015 года.
- ↑ Mansoori, Timmers, Desprez, Kamei, Dees, Vinken, Viiser, Hoefte, Venhettes, Trindade, N., J., T., CLA, DCT, J.P., RGF, H., S., L.M. KORRIGAN1 interacts specifically with integral components of the cellulose synthase machinery (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2014. — Vol. 9. — P. e112387. — doi:10.1371/journal.pone.0112387. Архивировано 17 декабря 2014 года.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)