Эта статья входит в число избранных

Шёрстный покров собаки

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Шерстной покров собаки»)
Перейти к навигации Перейти к поиску

Шёрстный покров — совокупность волос, покрывающих тело собаки. Шёрстный покров защищает собаку от неблагоприятных внешних условий и способствует поддержанию нормальной температуры тела.

Собаки отличаются большим разнообразием как типов шёрстного покрова, так и окрасов. Различные свойства шерсти обусловлены многообразием климатических условий, в которых содержатся и используются собаки. Тип и окрас шерсти являются важными признаками пород собак: отдельные породы имеют разную структуру шерсти с характерной для них длиной, толщиной и формой волос. Тип, характер оброслости и окрас шерсти регламентированы стандартом породы и являются селекционными признаками. Внутри породы состояние шерсти у отдельных особей может различаться в зависимости от условий содержания и здоровья собаки. Выпадение и ухудшение качества шерсти может свидетельствовать о наличии серьёзных внутренних заболеваний или о заражении собаки паразитами.

Шёрстный покров любого типа нуждается в постоянном уходе — груминге. Разные типы шерсти имеют свои особенности ухода. Выставочные собаки требуют профессионального подхода к подготовке шерсти и созданию стандартной причёски.

Структура шерсти собаки

[править | править код]

Шёрстный покров собаки состоит из волос трёх типов, от их наличия, количества и формы зависит структура шерсти[1].

  • Подшёрсток (пуховой волос) — короткий, тонкий, шелковистый, имеет волнообразную форму, состоит из чешуйчатого и коркового слоёв и не имеет сердцевины. Образует нижний слой шерсти, прикрыт другими волосами и служит для уменьшения теплоотдачи организма. У собак, приспособленных к содержанию в холодных условиях, подшёрсток густой, хорошо развитый, плотно облегает всё тело собаки и не продувается ледяным ветром. Собаки южного происхождения и содержащиеся в квартирах имеют редкий и короткий подшёрсток, а у некоторых пород он отсутствует.
  • Остевой (кроющий) волос — длиннее подшёрстка, плотно прикрывает подшёрсток, защищая его от намокания. Остевой волос состоит из трёх слоёв: чешуйчатого, коркового и сердцевины. У собак тёплых районов он равномерно покрывает все тело, плотно прилегает к корпусу, делая собаку гладкошёрстной.
  • Покровный волос — самый длинный, толстый и жёсткий, покрывает третьим слоем наиболее уязвимые части тела собаки. Длинные и густые покровные волосы защищают собаку не только от холода, но и от прямых солнечных лучей, которые могут вызвать ожоги. В большом количестве покровный волос имеется в области шеи, где образует гриву, или «воротник», и бурки на ушах. Проходит полосой по спине и верхней стороне хвоста. У длинношёрстых собак покровный волос образует «очёсы» на задних сторонах передних и задних ног, «штаны» с задней стороны бедер и «подвес» на нижней стороне хвоста. У некоторых пород (так называемых «брудастых») покровный волос образует на морде усы, брови и бороду.
Строение волоса

Как свойственно млекопитающим, волос собаки состоит из стержня и корня, растущего из волосяного фолликула и помещённого в волосяную сумку. В нижней части корень волоса утолщён и образует волосяную луковицу. Волосяная луковица содержит эпителиальные клетки, которые, размножаясь, передвигаются в мозговое и корковое вещество стержня волоса, а также кутикулу. В процессе роста волоса в клетках нарастают процессы ороговения, в наиболее удалённых от луковицы участках клетки погибают и превращаются в роговые чешуйки[2]. Для собак характерен рост волос пучками из 3-8 фолликул, включающих один остевой и несколько пуховых волос. В разных участках тела плотность волос различна, обычно она уменьшается от спины к животу и в целом составляет от 1000 до 9000 волос/см2. Породные различия в плотности волос касаются в основном подшёрстка, количество пуховых волос может варьировать от 80 % (пудель) до 10 % (уиппет)[3]. Особый тип волос — осязательные волосы (синуозные волосы, вибриссы), расположенные в виде небольших пучков над глазами, на верхней губе, на щеках и под нижней челюстью[4][3].

Остевые и покровные волосы образуют упругую плотную шерсть, определяющую облик собаки. Различия в соотношении и строении клеток коркового и сердцевинного слоев волос приводят к разнообразию шёрстного покрова собак, неодинакового на разных участках тела. Строение шёрстного покрова пород закреплено генетически. Породным признаком является форма волос у собак, которая может быть разнообразной[1][5]:

  • прямой — с небольшим постепенным изгибом;
  • изогнутый — с большим и плавным изгибом в одну сторону;
  • с надломом — с резким переломом в одну сторону;
  • волнистый — стержень волоса отклоняется от прямой оси в обе стороны;
  • кольцеобразный — закруглённый в виде кольца;
  • спиральный — закруглённый в виде спирали.

Типы шёрстного покрова

[править | править код]

В процессе одомашнивания и породообразования на основе мутационных изменений были выведены породы с пуделеобразной вьющейся шерстью, жесткошёрстные собаки, породы с волнистой шерстью, длинношёрстные, короткошёрстные и голые собаки с рудиментарным шёрстным покровом[6]. Разнообразие шёрстного покрова собак определяется рядом факторов: характером оброслости, длиной шерсти, степенью жёсткости шерсти, степенью извитости волоса, наличием или отсутствием подшёрстка[7]. На ощупь различают волосы шелковистые, мягкие, грубые, жёсткие, упругие, жирные, сухие, ватные. Шёрстный покров разных пород различается по густоте, пышности, характеру прилегания[8].

Дикий тип шерсти — исходный тип шёрстного покрова, свойственный диким предкам собаки: удлинённая прямая гладкая шерсть на шее, корпусе и хвосте и короткая, гладкая, очень плотная шерсть на голове и конечностях. Подшёрсток может иметь различную густоту и развитие. Такая шерсть у немецких овчарок, лаек, гончих[9]. Различают по крайней мере три разновидности шерсти дикого типа: нормальная (лайки), укороченная (стаффордширский терьер), удлинённая (кеесхонд)[10].

Короткошёрстные собаки характеризуются очень короткой, гладкой, прямой шерстью на всех частях тела. Подшёрсток отсутствует или слаборазвит[9].

Длинношёрстные собаки имеют длинный шелковистый покровный волос на шее и туловище, часто он образует свисающую бахрому. Развитие подшёрстка у длинношёрстных собак определяется условиями содержания. Шерсть длинношёрстных собак может быть прямой, волнистой или вьющейся. У пуделеобразных собак длинная волнистая шерсть расположена по всему телу, шерсть может ниспадать волнами, скручиваться шнурами или сваливаться в войлокообразные ленты[9].

Жесткошёрстные собаки полностью, от морды до хвоста, покрыты длинной жёсткой и торчащей шерстью, их облик может сильно отличаться в зависимости от формы и жёсткости остевых волос. Волосы могут быть коническими, проволокообразными, веретенообразными. У большинства охотничьих терьеров волосы утолщены к верхнему концу и имеют изгиб или излом перед утолщённой частью, благодаря чему ость образует на собаке над подшёрстком плотный защитный «панцирь»[9].

Существует также множество переходных форм шёрстного покрова. М. Н. Сотская[11] выделяет следующие типы собак в зависимости от характеристик шёрстного покрова:

В породе собак, как правило, закреплён один тип шерсти, в то время как окрасы в породах часто разнообразны. Более жёсткое отношение к типу шерсти обусловлено рабочей функцией собаки, чей шёрстный покров должен был обеспечить наилучшую защиту в специфических условиях использования. Таким образом, в процессе формирования пород тип шерсти был более важным селекционным признаком, чем окрас[12].

Генетические основы типа шерсти

[править | править код]

Генетические основы окраса и структуры шерсти собак в значительной степени общие с другими млекопитающими. Однако имеются и гены, специфические для собак и не имеющие гомологических аналогов у других видов. В их числе ген мраморного окраса «арлекин», ген доминантного чёрного окраса, ген брудастости, отвечающий за оброслость морды[13].

В отличие от генетики окрасов, наследственные факторы, обусловливающие формирование типа шёрстного покрова, мало изучены. Показано, что большинство вариаций в типе, длине и структуре шерсти определяются мутациями в трёх генах: фактор роста фибробластов 5 (англ. fibroblast growth factor-5, FGF5[вд]), keratin-71 (KRT71[англ.]) и R-spondin-2 (RSPO2[англ.])[14][15]. Эти гены отвечают соответственно за длину шерсти , извитость волоса и распределение шерсти по корпусу . Доминируют длинная шерсть, прямой волос, равномерное распределение шерсти (брудастость).

На основании селекционных экспериментов учёные предположили существование других локусов, отвечающих за особенности структуры шерсти[16]: жёсткость , курчавость , наличие колец или локонов , рифлёную шерсть . Жёсткая, прямая, гладкая шерсть, отсутствие складок доминируют. Особый интерес представляет наследование безволосости у некоторых пород: доминантный аллель бесшёрстности в гомозиготном состоянии летален и приводит к смерти потомства во внутриутробной стадии, а живые особи обладают тяжелыми нарушениями здоровья (эктодермальной дисплазией)[16][17]. Существует также другая форма безволосости, так называемая американская, не связанная с нарушением здоровья и отсутствием зубов, обусловленная мутацией в гене SGK3[англ.][17][18].

Не существует согласия между учёными по поводу генетики риджей — участков с обратным направлением роста шерсти[28]. Робинсон[16] считал, что ридж наследуется рецессивно и обозначал его кодом . Однако современные исследования установили, что ридж у пород родезийский и тайский риджбек обусловлен доминантной мутацией (дупликацией) факторов роста фибробластов: FGF3[англ.], FGF4[англ.], FGF19[англ.][29]. В гетерозиготном и в гомозиготном состоянии этот аллель приводит к проявлению риджа, причем у гомозиготных собак по сравнению с гетерозиготными увеличен риск развития врожденной патологии — дермоидного синуса[29].

Окрас — кинологический термин, означающий окраску шерсти собаки. В случае одноцветной или простой окраски иногда пользуются словом «масть».

Окрас является одним из важных признаков при селекции собак. Стандарт любой породы устанавливает допустимые и недопустимые (порочные, дисквалифицирующие) окрасы[30].

Исследованием окрасов собак занимались многие учёные. В СССР важное значение имеют работы профессора Н. А. Ильина[31]. Особенно ценный вклад в исследование генетики окрасов внес американский учёный-генетик К. Литтл[англ.][13][32]. Некоторые учёные изучали окрасы конкретных пород собак[33].

Разнообразие окрасов собак образовано сочетанием двух пигментов (меланинов): эумеланина и феомеланина, или флавона[34]. Эумеланин — чёрный пигмент, его мутантная форма обеспечивает коричневый пигмент (в нескольких модификациях), так называемый «истинный коричневый». Феомеланин также существует в обусловленных модификациями вариантах — жёлтый, оранжевый и красный[35]. Пигмент вырабатывается меланоцитами и доставляется в волос посредством специальных органелл — меланосом[36]. Меланосомы сосредоточены в сердцевине волоса, в корковом слое волоса пигмента нет. Если корковый слой толстый, основной окрас выглядит осветлённым. Белый цвет обеспечивается отсутствием пигментации.

Анализ наследования окраса шерсти у собак связан с рядом затруднений, в том числе:

  • генетически один и тот же окрас у разных пород собак может иметь разное название;
  • некоторые окрасы формируются в течение длительного срока;
  • восприятие одного и того же окраса человеком субъективно, это вызывает ошибки при описаниях;
  • характер наследования одного и того же окраса может отличатся у разных пород;
  • возможно изменение оттенков окраса из-за различий в длине и структуре шерсти[30].

Стандартизированная номенклатура окрасов[37] официально утверждена Международной кинологической федерацией[38] и обязательна к применению при написании стандартов пород в системе МКФ. Номенклатура должна использоваться при профессиональном описании окрасов и предусматривает три группы окрасов: сплошные, смешанные и модифицированные.

Основные типы смешанных окрасов: тигровый, зонарный, с маской, чепрачный, с подпалинами
Варианты распределения пигментов при зонарном окрасе
Первичные точки депигментации (цифры показывают последовательность появления белых пятен)
Расположение пигментных центров

Сплошные окрасы

[править | править код]

Сплошной окрас обусловлен присутствием только одного пигмента, или полным отсутствием пигмента. Эумеланин даёт чёрный окрас, коричневый (шоколадный) окрас разной степени насыщенности, в осветлённом варианте это голубой и бежевый окрасы. Феомеланин придает шерсти жёлто-коричневый (рыжий, олений, англ. fawn) цвет разных оттенков. Осветлённый феомеланиновый окрас — песочный, может варьировать до кремового и почти белого цвета[37].

Смешанные окрасы

[править | править код]

Смешанные окрасы образуются сочетанием двух пигментов при отсутствии белого цвета. В зависимости от распределения эумеланина и феомеланина выделяют пять основных типов раскраски: рыжий с чёрной маской, рыжий с затемнением, тигровый, чёрный с рыжими пятнами (подпалинами), рыжий с чепраком. Вариации основных типов раскраски обусловлены осветлением (например, песочный с голубой маской), а также распространением пигментированного волоса по телу собаки. Маска может сочетаться с остальными четырьмя раскрасками[37].

Окрас рыжий с затемнением образуется, когда в волосе присутствуют оба пигмента, образуя зоны чёрной (коричневой) и рыжей пигментации (так называемый «зонарный», или «агути» окрас). Благодаря тому, что распределение зон пигментов в волосе может различаться, возможно огромное разнообразие окрасов. Когда пигмент в волосе чередуется, образуется «волчий» окрас. Когда чёрный пигмент сосредоточен лишь в конце волоса, получается «соболиный» окрас. Когда тёмные зоны образуют вертикальные полосы на корпусе собаки, говорят о тигровом окрасе. Чёрный пигмент, распространённый на морде, а часто и на передней части головы вплоть до ушей, образует маску. Зона чёрных волос на спине собаки, спускающаяся на бока и бёдра, называется чепраком. Подпалины — чётко очерченные рыжие пятна, расположенные в определенных местах на корпусе собаки[37].

Осветлённые варианты характеризуются соответствующим изменением оттенков[37].

Модифицированные окрасы

[править | править код]

Сплошные и смешанные окрасы могут модифицироваться возрастным осветлением, пятнистостью и пегостью (белой пятнистостью)[37].

Осветлённые окрасы, характерные на некоторых пород (например, бедлингтон-терьер), не связаны со старением, но проявляются с возрастом: щенки родятся окрашенными и перецветают впоследствии. Такая модификация может возникнуть на любом базовом окрасе[37].

Под пятнистостью, или пёстрым окрасом, понимаются темные (эумеланиновые) пятна различной формы на более светлом (осветлённом, седом) основном фоне[37]. Разновидностью пёстрого окраса является мраморный окрас[37], хотя он и определяется особым геном.

Белые пятна (полное отсутствие пигмента на отдельных участках тела собаки) могут быть небольшими, умеренными или распространёнными[37]. Возникновение и распространение белых пятен подчинено определённым закономерностям: первые пятна возникают в первичных точках депигментации, дольше всего окрас сохраняется в пигментных центрах[1]. Иногда белые пятна занимают почти всю поверхность тела, оставляя окрашенными лишь кончики ушей.

Генетические основы окрасов

[править | править код]

Окрас собаки обусловливается разными генами. Одни отвечают за синтез пигментов эумеланина и феомеланина, другие определяют распределение пигмента по волосу и корпусу собаки, отдельные факторы влияют на интенсивность окраса и модификации в виде пятнистости. Помимо факторов, влияющих на окрас собаки в соответствии с законами Менделя, выявляется полигенное наследование отдельных характеристик, а также изменения под действием генов-модификаторов. В ходе изучения генома собаки[39] становится доступной детальная информация о локализации факторов, отвечающих за особенности окраса[40]. К таким факторам относятся:

  • факторы, отвечающие за синтез пигментов: ;
  • факторы, отвечающие за распределение пигментов по волосу и корпусу собаки: ;
  • факторы, обусловливающие различную степень интенсивности окраски а также ;
  • факторы, проявляющиеся пятнистостью разного рода: белые пятна , крап , мрамор (летальные).

Окрасы собак подвержены влиянию генов-модификаторов[41], среди которых следует выделить:

  • затеняющие полигены, приводящие к концентрации пигмента в конце волоса и обесцвечиванию нижней его части; собака выглядит как бы покрытой дымчатой вуалью. Иногда данный эффект обосновывают действием аллеля (англ. melanin inhibitor);
  • руфус-полигены, усиливающие яркость рыжей окраски.

Разнообразие окрасов

[править | править код]

Окрасы могут быть одноцветными, двухцветными и трёхцветными[8].

Одноцветные или сплошные, окрасы образуются при равномерном распределении пигмента (эумеланина или феомеланина) по корпусу собаки. Эффект сплошного окраса может достигаться в результате возрастного осветления, а также при крайней степени белой пятнистости.

Двухцветные окрасы могут образовываться сочетанием сплошного окраса с белыми пятнами. Белые пятна могут быть покрыты тёмным крапом, пятна могут состоять из смеси белых и окрашенных волос. Сочетание белых пятен со сплошным окрасом образует бело-чёрный, бело-рыжий окрасы и их осветлённые модификации. Другой вариант двухцветной раскраски — смешанный окрас, когда по телу собаки в определённом порядке расположены эумеланиновые и феомеланиновые зоны (подпалый, чепрачный).

Трёхцветные окрасы получаются в результате сочетания подпалого или чепрачного смешанного окраса с белой пятнистостью, поэтому у трёхцветных собак чёрные и рыжие пятна располагаются не в случайном порядке, а в строго определённых местах[68].

Особое место занимают окрасы, в которых пигменты распределены по длине волоса, образуя сложную раскраску (зонарный, тигровый, соболиный). Такие окрасы могут дополняться белыми пятнами. Все виды окрасов могут сочетаться с мраморностью, которая на двух- и трёхцветных окрасах создает впечатление пёстрого множества оттенков.

Наименования окрасов в разных породах различаются, для некоторых пород традиционно применяются специфические названия, есть исторически сложившиеся особенности в названиях окрасов охотничьих собак.

Стандарты пород собак могут содержать довольно строгие указания относительно окраса. Помимо эстетических соображений, иногда ограничения обусловлены заботой о благополучии собак, так в Европе существует запрет на разведение голубых и изабелловых доберманов, «разбавленная» окраска которых сцеплена с комплексом заболеваний[73]. Помимо связи окраса с наследственными заболеваниями, отмечают в общем связь особенностей организма собаки с окрасом. Так, в английском журнале Dog World были приведены сведения, что английские кокер-спаниели чёрного, красного и золотого окрасов существенно отличаются по сложению, форме головы и темпераменту от чалых, лимонных, белых и бело-чёрных. Первые — короче и компактнее, тогда как вторые имеют более мягкое выражение и лучше двигаются[74].

Другой причиной стандартизации окраса могут служить особенности рабочего использования собак. Например, охотничья специализация джек-рассел-терьера требует, чтобы белый цвет был преобладающим, особенно на спине собаки: если спина будет рыжей, гончие могут напасть на него, перепутав его с лисицей, которую маленький терьер выгнал для них из норы[75]. Горные пастушьи собаки породы торньяк должны иметь двух- или трёхцветный окрас, как можно более пёстрый, сплошные окрасы стандартом запрещены, серый (зонарный) окрас нежелателен. Благодаря такой раскраске владелец собаки сможет издалека отличить свою пасущую стадо собаку от других по рисунку пятен, не спутает серую собаку с волком, а белую — с овцой[76].

Линька — смена шёрстного покрова, у большинства собак происходит дважды в году. Достигнув определенной длины и созрев, волос стареет и выпадает. У собак отмечают три формы линьки[1]:

  • Возрастная линька — связана с возрастным развитием щенка и не зависит от сезона. Щенки рождаются с мягким, коротким волосом, более тонким и нежным, чем у взрослых собак. С возрастом шёрстный покров меняется, длинношёрстные собаки обрастают более длинным волосом, у жесткошёрстных шерсть меняется на более грубую взрослую шерсть, вырастают брови, усы и борода, короткошёрстные становятся гладкими с плотно прилегающей шерстью.
  • Сезонная линька — периодическая, происходит весной и осенью. Зимний шёрстный покров густой, большее количество подшёрстка хорошо защищает от холода. Летняя шерсть более редкая и короткая.
  • Непрерывная линька — смена волоса в течение всего года в зависимости от отмирания волосяных луковиц. Такая форма линьки характерна для собак, живущих в квартирах и не подверженных влиянию температур, которые стимулируют начало сезонной линьки.

Помимо сезонной и возрастной смены шёрстного покрова, для сук характерна линька по окончании молочного кормления щенков[77]. Осязательные волосы у собак растут постоянно и не линяют[3].

Линька — сложный биологический процесс приспособления животного к условиям окружающей среды. В ходе линьки поредение волос начинается с загривка, затем распространяется на бока и зад. Во время линьки собаки расходуют много энергии и питательных веществ, им требуется усиленное питание и уход[1].

Механизм сезонной линьки собак основан на гормональном воздействии гипофиза и щитовидной железы, под влиянием внешних факторов. Как правило, сезонная линька продолжается 43—53 дня [78]. Содержание собак в жилищах, в условиях постоянных температур и искусственного освещения, как и результат селекции, привели к замене сезонной линьки постоянной сменой волос, с небольшим повышением её интенсивности весной и осенью. Непрерывная, хотя и менее интенсивная, линька приводит к снижению защитных функций кожи и возрастанию риска кожных заболеваний[79].

Существует ошибочное мнение, что собаки некоторых пород не линяют. Это неверно, линяют все собаки, однако благодаря особенностям строения шерсти таких пород (с пуделеобразной шерстью) волосы, отмирающие во время линьки, не могут самостоятельно выпасть, перевиваются с живыми волосами и образуют шнуры, пластины и колтуны, а иногда сваливаются в войлок. Такие собаки требуют тщательного расчёсывания и ухода за шерстью[80]. У собак жесткошёрстных пород естественная линька также затруднена и они нуждаются в специальном уходе: отмершая шерсть выщипывается при помощи пальцев или специальных инструментов[77].

Заболевания шёрстного покрова

[править | править код]

Внутренние заболевания

[править | править код]

Состояние шерсти и кожи в значительной степени обусловлено общим состоянием здоровья и правильным питанием собаки. В большинстве случаев ухудшение состояния кожи и шерсти является симптомом какого-либо внутреннего заболевания и требует лечения[81]. Чрезмерная линька, приводящая к постепенному облысению (алопеции) может стать следствием несбалансированного кормления или гормональных нарушений. Среди гормональных нарушений чаще всего отмечаются гипотиреоз, гиперфункция надпочечников (избыток кортизона), избыток или недостаток эстрогенов. При гормональных нарушениях облысение часто носит симметричный характер, в отличие от наследственно обусловленных алопеций[81].

Симметричное облысение бёдер и груди
Себорейный аденит
Витилиго у ротвейлера
Алопеция голубого добермана
Стригущий лишай

На состоянии шерсти отражаются аллергические и аутоиммунные заболевания. Экзема вызывает диффузные поражения шерсти, зуд и расчёсывание. Обширные облысения могут возникать и из-за отравления организма собаки плохой питьевой водой или промышленными выбросами. Кожный зуд, вызывающий постоянное чесание, выкусывание или вылизывание шерсти, может быть спровоцирован и нервным расстройством в результате смены хозяина, режима, места жительства собаки[81]. Появление у собак депигментированных пятен является следствием заболевания витилиго. К изменениям в пигментации могут приводить онкологические заболевания[82].

Выпадение и депигментация волос, поседение собак тёмного окраса наблюдается при недостатке пантотеновой кислоты. Отсутствие витамина B2 ведет к выпадению шерсти[83].

Наследственные заболевания

[править | править код]

Врождённые пороки внешних покровов у собак встречаются довольно часто. По клинико-морфологическим признакам они подразделяются на нарушения роста волос, нарушения пигментации, нарушения кератинизации, дерматозы и дерматиты[84].

Гипотрихоз — врождённое снижение интенсивности роста волос. Заболевание становится заметно уже у новорождённых щенков в виде небольших, впоследствии расширяющихся пятен алопеции. Затем появляется диффузное облысение, особенно выраженное в височных областях, на ушах и хвосте, акантоз и легкий гиперкератоз. Это заболевание отмечено только у кобелей, поэтому предполагается наследование, сцепленное с полом. X-алопеция собак северных пород, сцепленная с полом, предположительно возникает в результате нарушения гормонального баланса в результате действия наследственных и средовых факторов.

Атрихоз — полное отсутствие шерсти или значительное ослабление шёрстного покрова. Может быть обусловлен разными причинами:

  • Рецидивирующая алопеция боковой поверхности тела собак (сезонная алопеция). Пятна облысения периодически появляются симметрично на боках собаки, сопровождаются гиперпигментацией. Через несколько месяцев шёрстный покров поражённых областей спонтанно восстанавливается. Болезнь отмечена более, чем у тридцати пород собак, но половина всех описанных случаев приходится на боксёров.
  • Алопеция цветных собак (синдром голубого добермана). Болезнь чаще всего наблюдается у голубых и изабелловых доберманов, встречается у догов, чау-чау, уиппетов и грейхаундов голубого окраса. Щенки рождаются здоровыми, но к 4-6 месяцам (иногда — позднее) шёрстный покров истончается, на коже появляются угревая сыпь, папулы и пустулы. Из-за склонности к этому заболеванию в Европе запрещено разведение голубых доберманов.

Дерматозы и дерматиты, обусловленные наследственными факторами, проявляются в выпадении волос, себорее, сальных отложениях на волосах. Ихтиоз приводит к гиперкератинизации, шелушению кожи, облысению.

К наследственным нарушениям пигментации относят альбинизм, фактор Мерля, снижение жизнеспособности у собак дильютных окрасов (гомозиготное состояние аллеля ), особенно в сочетании с другими рецессивными аллелями окраса, болезнь серых колли, обусловленную с геном [84].

Паразитарные заболевания

[править | править код]

На состоянии шерсти собаки сказываются поражения паразитами, живущими в волосяном покрове, на поверхности или в глубоких слоях кожи собаки. Паразиты вызывают сильный зуд, заставляют собаку интенсивно чесаться, что приводит к образованию проплешин. Некоторые паразитарные заболевания выглядят так, как будто у собаки перхоть. Паразиты могут быть причиной серьезных заболеваний[85][86].

  • Блохи — кровососущие насекомые, вызывают сильный зуд и различные аллергические реакции на их укусы — сыпь, корки, выпадение шерсти. На собаке могут паразитировать не только собачья блоха (лат. Ctenocephalides canis), но также блоха кошки (лат. Ctenocephalides felis), человека (лат. Pulex irritans) и курицы (лат. Ceratophyllus gallinae). Эти виды блох могут паразитировать и на человеке[87][85].
  • Собачьи вши (лат. Linognathus setosus) — кровососущие насекомые, обитают только на собаках и не передаются другим видам животным или человеку. Яйца вшей прикрепляются к основанию волоса особым секретом (гниды). Вши передаются при непосредственном контакте с заражённым животным или через предметы ухода. Сильно поражённые собаки чешут зудящие места укусов, кожа воспаляется, выпадают волосы, собаки теряют аппетит, худеют и страдают анемией. Чаще других от вшей страдают длинношёрстные неухоженные собаки[88][85].
  • Собачий власоед (лат. Trichodectes canis) — мелкие насекомые, питаются чешуйками эпидермиса, лимфой и кровью из ссадин на поверхности кожи. Вызывают раздражение кожи, зуд, собаки становятся беспокойными, энергично чешутся, что приводит к появлению расчесов и воспалению кожи. Понижают сопротивляемость организма собак к другим заболеваниям и могут быть переносчиками ленточных червей и других возбудителей болезней[85].
  • Чесоточный клещ (лат. Sarcoptes scabiei) поражает мелкие слои эпидермиса (саркоптоз). Вызывает сильный зуд, собаки расчёсывают себя, шерсть выпадает. Клещ обитает на всех домашних млекопитающих, поражает и человека[89].
  • Demodex (лат. Demodex canis) — условно-патогенный клещ, обитает в глубоких слоях кожи, у некоторых собак вызывает поражение кожи разной степени (демодекоз), приводит к выпадению волос. Считается, что болезненная реакция на присутствие в коже клеща является формой генетического иммунодефицита[90].
  • Грибковые заболевания шёрстного покрова вызывают грибы (лат. Microsporum canis, лат. Microsporum gipseum, лат. Trichophyton metagrophytes), которые поселяются у корней волос и делают их хрупкими и ломкими. Волосы обламываются и выпадают, образуя проплешины. Микроспория и трихофития (стригущий лишай, парша) передаются человеку[91].

Для защиты собаки от паразитов проводят профилактические обработки препаратами, содержащими инсектицидные вещества (перметрин, фипронил и др.), используют противоблошиные ошейники[92][93].

Чистка собаки резиновой щёткой
Инструменты для ухода за шерстью
Мальтезе в папильотках
Шерсть на голове и ушах пуделя защищена с помощью бигуди

Систему мер, направленных на поддержание шерсти и кожи собаки здоровыми, чистыми и в хорошем состоянии, называют грумингом (англ. grooming). Помимо ухода за шерстью и кожей, груминг включает также уход за глазами, ушами, зубами и когтями собаки[94].

Все собаки, независимо от длины и густоты шерсти, нуждаются в уходе за шёрстным покровом. Процедуры ухода могут сильно различаться в зависимости от специфики шерсти — от простой чистки до сложных процедур, связанных с удалением отмершей шерсти. Руководства по собаководству, изданные в СССР, рекомендовали ежедневное расчёсывание шерсти с помощью расчёски или щетки. Мыть собаку полагалось только перед стрижкой или в случае сильного загрязнения, так как мытьё с мылом приводит к смыванию с шерсти естественной смазки, которая защищает шерсть и кожу от воздействия внешних факторов, шерсть без смазки быстро намокает, пачкается, сваливается. Такой подход оправдан для собак с короткой шерстью и шерстью дикого типа. С ростом популярности длинношёрстных пород собак и благодаря появлению современных косметических средств для ухода за шерстью специалисты предлагают противоположный подход: собаку моют часто, вплоть до еженедельного мытья, а в промежутках между мытьём не расчёсывают. Потеря естественной смазки в этом случае восполняется маслами и бальзамами, это делает длинную шерсть менее ломкой. Шерсть, обрабатываемая косметическими средствами, вырастает намного длиннее, чем при естественном содержании собаки, так как естественной смазки не хватает для поддержания длинной шерсти в здоровом состоянии[95].

Для расчёсывания собак применяют специальные инструменты: гребни и расчёски для длинношёрстных собак, скребки для прочёсывания собак с грубой шерстью, массажные щётки или специальные рукавицы для короткошёрстных собак, щётки-пуходёрки (сликеры). Периодичность расчёсывания зависит от породы и качества шерсти собаки. Расчёсывание нужно проводить по всей длине шерсти, разбирая руками колтуны, если они есть. Шнуровую шерсть разбирают руками. Щенков прочёсывают ежедневно, чтобы приучить их к процедурам ухода за шерстью[93][96].

Моют собак в воде с температурой 36-39 градусов. Для мытья собак применяют специальные шампуни, ассортимент которых чрезвычайно широк: простые, лечебные, противопаразитарные, подкрашивающие, отбеливающие, оптически усиливающие цвет, содержащие масло и т. д.[97] Можно использовать и шампуни, предназначенные для человека. В процессе и после мытья применяют бальзамы, кондиционеры, масла, фиксирующие средства, антистатики. Собаку следует тщательно ополаскивать холодной водой, так как остатки мыла на коже могут вызывать зуд. После мытья собаке нужно дать отряхнуться, а затем завернуть её в полотенце, вытирать собаку не следует. Мокрую шерсть длинношёрстной собаки необходимо тщательно высушить феном[98]. После каждого купания происходит лёгкая линька[93].

В промежутках между мытьём иногда применяют средства для сухой чистки — сухие шампуни; белых собак можно чистить крахмалом или обычной мукой[99]. Специального ухода требует складчатая кожа, подверженная опрелостям, применяются дезинфицирующие средства и присыпки[100][101]. После каждой прогулки следует осмотреть собаку и удалить из шерсти семена и колючки[102].

Щенков нужно приучать к процедуре ухода за шерстью с самого раннего возраста, в особенности это важно для пород с длинной шерстью, которая нуждается в регулярном длительном уходе[103].

Уход за длинной шерстью может требовать много времени и усилий, поэтому домашних любимцев нередко коротко стригут. Длинную шерсть выставочных собак в повседневных условиях защищают с помощью специальных приспособлений — папильоток[104], резинок, топ-нотов, разнообразных чехлов и тому подобного[105].

Тримминг — действия, производимые для улучшения внешнего вида шёрстного покрова собаки, создание причёски, в том числе для показа собаки на выставке (англ. trim — приводить в порядок, подстригать, отделывать, украшать). При моделировании причёски используют разные приёмы: щипка шерсти при помощи специального ножа, специальных камней или пальцами, стрижка машинками, ножницами, филирование границ[93].

Длинную шерсть стригут, если это допускается стандартом породы, вытягивают с помощью фена и щёток. Жёсткую шерсть и подшёрсток у некоторых пород удаляют выщипыванием (в России традиционно эта процедура называется термином «тримминг»). Правильно подобранная и выполненная стрижка позволяет проявить достоинства собаки и несколько сгладить незначительные недостатки. Для выставочных собак некоторых пород моделирование запрещено стандартом, а для пуделей стандарт устанавливает допустимые модели стрижки[106]. Собакам некоторых пород, имеющим длинную шерсть на голове, принято делать топ-нот (англ. top-knot) — пучок или косичку из волос. Правильно выполненный топ-нот позволяет выявить особенности, присущие данной породе[107][93].

Собаки, не участвующие в выставках, могут быть подстрижены коротко, чтобы упростить уход за шерстью. Иногда выполняют так называемые «креативные стрижки» и окраску шерсти.

Создание причёсок для собак — профессиональная деятельность, модели и способы создания причёсок подвержены моде. Существует немало профессиональных изданий, посвященных грумингу и триммингу[108]. Проводятся международные конкурсы парикмахеров, профессиональные грумеры состязаются как в классах выставочных причёсок[109], так и в креативном груминге[110][111][112].

Примечания

[править | править код]
  1. 1 2 3 4 5 Мазовер А. П. Охотничьи собаки. — М.: Агропромиздат, 1985. — 239 с.
  2. Сотская, 2006, с. 47—56.
  3. 1 2 3 Полищук, 2007, с. 59.
  4. Сотская, 2006, с. 31—33.
  5. Сотская, 2006, с. 73.
  6. Гусев, 2008, с. 30-31.
  7. Сотская, 2010, с. 253.
  8. 1 2 Ерусалимский Е. Л. Экстерьер собаки и его оценка. — М.: ИЗДАТЦЕНТР, 2002. — С. 63-67. — 192 с. — ISBN 5-7816-0024-8.
  9. 1 2 3 4 Гусев, 2008, с. 114-115.
  10. Сотская М. Н., Московкина Н. Н. Племенное разведение собак. — М.: ООО «Аквариум-Принт», 2006. — С. 220. — 304 с. — ISBN 5-98435-209-5.
  11. Сотская, 2010, с. 253-261.
  12. 1 2 Kaelin, Barsh, 2012, p. 70.
  13. 1 2 Kaelin, Barsh, 2012, p. 58.
  14. Ученые нашли гены, определяющие внешний вид шерсти собак. РИА Новости (8 августа 2009). Дата обращения: 6 января 2014. Архивировано 6 января 2014 года.
  15. Edouard Cadieu, Mark W. Neff, Pascale Quignon, Kari Walsh, Kevin Chase, Heidi G. Parker, Bridgett M. VonHoldt, Alison Rhue, Adam Boyko, Alexandra Byers, Aaron Wong, Dana S. Mosher, Abdel G. Elkahloun, Tyrone C. Spady, Catherine André, K. Gordon Lark, Michelle Cargill, Carlos D. Bustamante, Robert K. Wayne, Elaine A. Ostrander. Coat Variation in the Domestic Dog Is Governed by Variants in Three Genes (англ.) // Science : журнал. — Вашингтон, США, 2009. — No. 326 (5949). — P. 150–153. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1177808.
  16. 1 2 3 4 Robinson, Roy. Genetics for Dog Breeders (англ.). — Butterworth-Heinemann, 1990. — 280 p. — ISBN 9780750646123.
  17. 1 2 3 4 Kaelin, Barsh, 2012, p. 72.
  18. 1 2 Redlicki M. Dziedziczenie typów sierści : [польск.] : [арх. 22 ноября 2023] // Pies. — 2021. — № 4 (384). — P. 7-12. — ISSN 0137-8538.
  19. Фактор роста фибробластов 5.
  20. Сотская, 2010, с. 269.
  21. R-spondin 2.
  22. Кератин-71.
  23. Сотская, 2010, с. 270—271.
  24. 1 2 Предположительно.
  25. Kaelin, Barsh, 2012, pp. 73—74.
  26. Kaelin, Barsh, 2012, p. 75.
  27. Сотская, 2010, с. 279—281.
  28. см. родезийский риджбек, тайский риджбек, вьетнамский фукуок[англ.]; участки в виде «завихрений» встречаются и у собак других пород.
  29. 1 2 Nicolette H. C. Salmon Hillbertz, Magnus Isaksson, Elinor K. Karlsson, Eva Hellmén, Gerli Rosengren Pielberg. Duplication of FGF3, FGF4, FGF19 and ORAOV1 causes hair ridge and predisposition to dermoid sinus in Ridgeback dogs // Nature Genetics. — 2007-11. — Т. 39, вып. 11. — С. 1318–1320. — ISSN 1546-1718. — doi:10.1038/ng.2007.4. Архивировано 10 января 2022 года.
  30. 1 2 Блохин Г. И. и др. Наследование экстерьерных особенностей, рабочих и воспроизводительных качеств у собак // Кинология. — М.: ООО «Издательство Скрипторий 2000», 2001. — 432 с. — ISBN 5-94448-003-3.
  31. Ильин Н. А. Генетика и разведение собак. — М.Л.: Государственное издательство Сельскохозяйственной Академии, 1932. — 164 p.
  32. C. C. Little. The Inheritance of Coat Colour in Dogs. — New York: Cornell University Press, 1957.
  33. Московкина, Сотская, 2000, с. 103-104.
  34. Гусев, 2008, с. 117.
  35. Сотская, 2010, с. 31.
  36. Kaelin, Barsh, 2012, pp. 63-64.
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bernard Denis. Standardized Nomenclature of Coat Colour in Dogs (англ.). FCI. Дата обращения: 28 ноября 2014. Архивировано 5 декабря 2014 года.
  38. Циркуляр 90/2009 от 13 ноября 2009 года
  39. А. Сергеев. Полностью расшифрован геном собаки. Элементы (9 декабря 2005). Дата обращения: 7 января 2014. Архивировано 7 января 2014 года.
  40. S. M. Schmutz, T. G. Berryere. Genes affecting coat colour and pattern in domestic dogs: a review (англ.) // Animal Genetics : журнал. — 2007. — Vol. 38, iss. 6. — P. 539—549. — doi:10.1111/j.1365-2052.2007.01664.x.
  41. Сотская, 2010, с. 123-132.
  42. Tyrosinase-related protein 1 (тирозиназа-связанный белок 1), 11-я хромосома.
  43. Сотская, 2010, с. 54.
  44. Agouti signalling protein (сигнальный белок агути), 24-я хромосома.
  45. По Робинсону и др. — Ay, «доминантный жёлтый»
  46. Состав и местоположение в геноме не установлены.
  47. 1 2 Kaelin, Barsh, 2012, p. 69.
  48. Сотская, 2010, с. 65—66.
  49. β-defensin, 23-я хромосома
  50. Сотская, 2010, с. 135.
  51. Московкина, Сотская, 2000, с. 114.
  52. Melanocortin receptor 1 (рецептор меланокортина 1), 5-я хромосома.
  53. Тирозиназа, 21-я хромосома.
  54. Dilutes or pales eumelanin pigment to blue, and phaeomelanin subtly (меланофилин), 25-я хромосома.
  55. Ute Philipp, Henning Hamann, Lars Mecklenburg, Seiji Nishino, Emmanuel Mignot, Anne-Rose Günzel-Apel, Sheila M. Schmutz, Tosso Leeb. Polymorphisms within the canine MLPH gene are associated with dilute coat color in dogs (англ.) // BMC Genetics : журнал. — 2005. — Vol. 6, iss. 34. — ISSN 1471-2156. — doi:10.1186/1471-2156-6-34. — PMID 17947548. Архивировано 7 января 2014 года.
  56. Сотская, 2010, с. 99.
  57. Microphtalmia-associated transcription factor (фактор транскрипции микрофтальмии).
  58. 1 2 Kaelin, Barsh, 2012, p. 62.
  59. Sheila M. Schmutz, Tom G. Berryere, Dayna L. Dreger. MITF and White Spotting in Dogs: A Population Study // Journal of Heredity : журнал. — 2009. — № 100 (S). — С. S66—S74. — ISSN 0022-1503. — doi:10.1093/jhered/esp029. Архивировано 15 марта 2013 года.
  60. Пасечник, 2012.
  61. Silver locus protein homolog, 10-я хромосома.
  62. 1 2 3 Kaelin, Barsh, 2012, pp. 66—68.
  63. Kaelin, Barsh, 2012, p. 66.
  64. Leigh Anne Clark, Jacquelyn M. Wahl, Christine A. Rees & Keith E. Murphy. Retrotransposon insertion in SILV is responsible for merle patterning of the domestic dog (англ.) // PNAS : журнал. — 2009. — Vol. 103, no. 5. — P. 1376–1381. — ISSN 0273-1134. — doi:10.1073/pnas.0506940103. — PMID 16407134. Архивировано 8 марта 2013 года.
  65. Kaelin, Barsh, 2012, p. 60.
  66. Сотская, 2010, с. 105—108.
  67. Leigh Anne Clark, Alison N. Starr, Kate L. Tsai, Keith E. Murphy. Genome-wide linkage scan localizes the harlequin locus in the Great Dane to chromosome 9 (англ.) // Gene : журнал. — 2008. — Vol. 418, iss. 1-2. — P. 49—52. — ISSN 0378-1119. — doi:10.1016/j.gene.2008.04.006. — PMID 18513894.
  68. Сотская, 2010, с. 34.
  69. Спайра, 1996, с. 81.
  70. Сотская, 2010, с. 198-199.
  71. Спайра, 1996, с. 20.
  72. Сотская, 2010, с. 198.
  73. Московкина, Сотская, 2000, с. 252.
  74. Robert W. Cole. Color and Type // An Eye for a Dog: Illustrated Guide to Judging Purebred Dogs. — Wenatchee, WA: Dogwise Publishing, 2004. — 168 с. — ISBN 1-929242-14-X.
  75. Р. Н. Фрэнсис Литтл; Пер. с англ. Одесский образовательно-культурный центр «ИНТЕРМОВА».: Джек Рассел Терьер. Лекция (PDF) 23-24. — Комментарий к стандарту породы. Дата обращения: 13 мая 2014. Архивировано из оригинала 25 февраля 2013 года.
  76. Yossi Guy. Tornjak - A Breed Resurrected (англ.). 123dog.net (19 мая 2006). Дата обращения: 13 мая 2014. Архивировано 24 мая 2013 года.
  77. 1 2 Гусев, 2008, с. 31.
  78. Сотская, 2006, с. 61.
  79. Полищук, 2007, с. 61.
  80. Сотская, 2006, с. 106.
  81. 1 2 3 Сотская, 2006, с. 195-209.
  82. Van Kerkhoven W. Causes of pigment and colour changes in the skin and coat in dogs (англ.). DogDotCom. Fédération Cynologique Internationale. Дата обращения: 23 июня 2018. Архивировано 4 декабря 2014 года.
  83. Панашева Л. В. Авитаминозы // Болезни собак / Домрачёв Г. В.. — Сельхозгиз, 1958.
  84. 1 2 Московкина, Сотская, 2000, с. 248-253.
  85. 1 2 3 4 Блохин Г. И., Гладких М. Ю., Иванов А. А., Овсищер Б. Р., Сидорова М. В. Экто- и эндопаразиты у собак // Кинология. — М.: ООО «Издательство Скрипторий 2000», 2001. — 432 с. — ISBN 5-94448-003-3.
  86. Гисон, 2006, с. 55.
  87. Уркхарт, 1999, с. 217-218.
  88. Уркхарт, 1999, с. 212-213.
  89. Уркхарт, 1999, с. 230-232.
  90. Уркхарт, 1999, с. 237.
  91. Сотская, 2006, с. 219-220.
  92. Сотская, 2006, с. 227-228.
  93. 1 2 3 4 5 Флёрова Н. Стрижка собак и уход за их шерстью. — М.: ВЕРБО, 1994. — С. 10-20. — 144 с. — ISBN 5-7630-0014-5.
  94. Гисон, 2006, с. 10.
  95. Сотская, 2006, с. 90-93.
  96. Сотская, 2006, с. 93-108.
  97. Сотская, 2006, с. 101-104.
  98. Сотская, 2006, с. 108-115.
  99. Сотская, 2006, с. 102.
  100. Гисон, 2006, с. 19.
  101. Сотская, 2006, с. 126-127.
  102. Гисон, 2006, с. 16.
  103. Гисон, 2006, с. 17-18.
  104. Сотская, 2006, с. 134-135.
  105. Сотская, 2006, с. 157-159.
  106. Сотская, 2006, с. 115—120.
  107. Сотская, 2006, с. 157—159.
  108. Groomer to groomer (англ.). Дата обращения: 10 ноября 2014. Архивировано 10 ноября 2014 года.
  109. Соловьева М. Чемпионат мира среди грумеров // ДРУГ для любителей собак : журнал. — 2014. — № 2. Архивировано 10 ноября 2014 года.
  110. Ryth Styles. Extreme dog styling: Poodles are coiffed as Yoda, a Japanese geisha and Batman at the creative pet grooming world championships (англ.). The Daily Mail (18 апреля 2014). Дата обращения: 10 ноября 2014. Архивировано 10 ноября 2014 года.
  111. Jonny Weeks. Dog grooming competition – in pictures (англ.). The Guardian (18 июня 2013). Дата обращения: 10 ноября 2014. Архивировано 10 ноября 2014 года.
  112. Белявцева А. ДОГ-АРТ, или экстремальный груминг // Друг для любителей собак : журнал. — М., 2015. — № 10. — ISBN 1609-052-7. Архивировано 12 ноября 2016 года.

Литература

[править | править код]
  • Kaelin C., Barsh G. Molecular Genetics of Coat Colour, Texture and Length in the Dog (англ.) // Ostrander E., Ruvinsky A. The Genetics of the Dog, 2nd Edition. — CABI, 2012. — P. 57—82. — ISBN 978-1-84593-940-3.
  • Гисон А. Груминг. Полное руководство по уходу за 170 породами собак / пер. с англ. Т. В. Лисицыной. — М.: ООО «Аквариум-Принт», 2006. — 288 с. — ISBN 5-98435-348-2.
  • Гусев В. Г., Гусева Е. С. Кинология. Пособие для экспертов и владельцев племенных собак. — М.: ООО «Аквариум Принт», 2008. — 232 с. — ISBN 978-5-9934-0043-3.
  • Малькольм Б. Уиллис. Генетика собак = Genetics of The Dog / пер. М. Дуброва. — М.: ЗАО Издательство Центрполиграф, 2000. — 604 с. — (Библиотека Американского клуба собаководства). — 3000 экз. — ISBN 5-227-00828-0.
  • Московкина Н. Н., Сотская М. Н. Генетика и наследственные болезни собак и кошек. — М.: ООО «Аквариум ЛТД», 2000. — 448 с. — 2000 экз. — ISBN 5-85684-447-5.
  • Паджетт Дж. Контроль наследственных болезней у собак = Control of Canine Genetic Desease / Кузнецова О. В. — М.: «Софион», 2006. — 280 с. — (Ветеринарные науки). — ISBN 5-9668-0013-8.
  • Пасечник Л. А. Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты / Научно-популярные записки.. — Харьков: Тим Паблиш Груп, 2012. — 252 с. — ISBN 978-966-2741-03-2.
  • Полищук Ф.И., Трофименко О.Л. Кинология = Кінология. — Киев: Ірпінь: ВТФ «Перун», 2007. — 1000 с. — ISBN 978-966-569-244-7.
  • Сотская М. Н. Генетика окрасов и шерстного покрова собак. — М.: АСТ:Аквариум-Принт, 2010. — 318 с. — 2000 экз. — ISBN 978-5-17-067277-6, 978-5-98435-692-3.
  • Сотская М. Н. Кожа и шёрстный покров собаки. Научный, ветеринарный и косметологический аспекты. — М.: Аквариум−Принт, 2006. — 240 p. — 3000 экз. — ISBN 5-98435-476-4.
  • Харольд Р. Спайра. Энциклопедический словарь кинологических терминов = Canine terminology / пер. А. Хропов. — СПб.: РТП РГПУ им. А. И. Герцена, 1996. — 236 с.
  • Уркхарт Г. М., Эрмур Дж. и др. Ветеринарная паразитология / пер. с англ. Болдырева Е., Минаева С.. — 2-е. — М.: Аквариум, 1999. — 350 с. — 3000 экз. — ISBN 5-85684-509-9.