Эффект Вериго — Бора

Эффект Вериго — Бора (синонимы — эффект Вериго, эффект Бора) — зависимость степени диссоциации оксигемоглобина от величины парциального давления углекислоты в альвеолярном воздухе и крови, при снижении которого сродство кислорода к гемоглобину повышается, что затрудняет переход кислорода из капилляров в ткани. Эффект этот был открыт независимо друг от друга русским физиологом Б. Ф. Вериго в 1892 году и датским физиологом К. Бором в 1904 году.

История открытия

Основу разработки проблемы гипоксии заложил русский учёный-физиолог И. М. Сеченов фундаментальными работами по физиологии дыхания и газообменной функции крови. Большое значение имеют также исследования русского физиолога Б. Ф. Вериго по физиологии газообмена в лёгких и тканях. Опираясь на идеи Сеченова о сложных формах взаимодействия между диоксидом углерода и кислородом в крови (Вериго работал в лабораториях Сеченова, И. Р. Тарханова и И. И. Мечникова), он впервые установил зависимость степени диссоциации оксигемоглобина от величины парциального давления углекислоты в крови.

Биохимический механизм

Эффект Вериго — Бора: влияние pH на кривую насыщения гемоглобина кислородом

В клетках периферических тканей органическое топливо окисляется в митохондриях с использованием кислорода (клеточное дыхание), доставляемого гемоглобином из лёгких; при этом в качестве продуктов образуются углекислый газ, вода и другие соединения. Образование углекислого газа в тканях одновременно приводит и к повышению концентрации ионов H⁺ (то есть к понижению pH), поскольку при гидратации CO₂ образуется H₂CO₃ — слабая угольная кислота, диссоциирующая на ионы H⁺ и бикарбонат-ионы:

H₂CO₃ ⇄ H⁺ + HCO₃^-.

Гемоглобин переносит значительную долю (около 20 %) общего количества CO₂ и ионов H⁺, образующихся в тканях и поступающих в лёгкие и почки, обеспечивающих выделение этих продуктов.

За много лет до открытия этого механизма было обнаружено, что на связывание кислорода гемоглобином очень сильное влияние оказывает pH и концентрация CO₂: при присоединении CO₂ и ионов H⁺ способность гемоглобина связывать O₂ снижается. Действительно, в периферических тканях с относительно низким значением pH и высокой концентрацией CO₂ сродство гемоглобина к кислороду падает. И наоборот, в лёгочных капиллярах выделение CO₂ и сопутствующее ему повышение pH крови приводит к увеличению сродства гемоглобина к кислороду. Это влияние величины pH и концентрации CO₂ на связывание и освобождение O₂ гемоглобином и называют эффектом Вериго — Бора.

Реакция связывания кислорода гемоглобином в виде

Hb + O₂ ⇄ HbO₂

в действительности отражает неполную картину, поскольку не учитывает дополнительные лиганды H⁺ и CO₂.

Чтобы объяснить влияние концентрации ионов H⁺ на связывание кислорода, следует записать эту реакцию в иной форме:

HHb⁺ + O₂ ⇄ HbO₂ + H⁺,

где HHb⁺ — протонированная форма гемоглобина. Из этого уравнения следует, что кривая насыщения гемоглобина кислородом зависит от концентрации ионов H⁺. Гемоглобин связывает и O₂, и ионы H⁺, но между этими двумя процессами существует обратная зависимость. Если парциальное давление кислорода велико (что наблюдается, например, в лёгких), то гемоглобин связывает его, освобождая при этом ионы H⁺. При низком парциальном давлении кислорода (что имеет место в тканях) связываться с гемоглобином будут ионы H⁺.

Эффективность связывания гемоглобином углекислого газа (с образованием карбаминогемоглобина, чаще именуемого карбгемоглобином) находится в обратной зависимости от связывания кислорода. В тканях часть избыточного CO₂ связывается с гемоглобином, сродство последнего к O₂ снижается, и происходит высвобождение кислорода. В лёгких же связывается избыток O₂ воздуха, тем самым сродство гемоглобина к CO₂ уменьшается, и CO₂ выделяется в альвеолярный воздух, способствуя лёгкому закислению крови за счёт ионов H⁺, возникающих при диссоциации угольной кислоты (см. выше).

Описанные зависимости делают молекулу гемоглобина великолепно приспособленной к осуществлению совместного переноса эритроцитами кислорода, углекислого газа и ионов H⁺.

См. также

• Эффект Холдейна (открыт Джоном Скоттом Холдейном)

Литература

• Вериго эффект // Большой медицинский словарь (рус.). — 2000.