Подёнки
| Подёнки | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Отряд: Подёнки |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
|
Ephemeroptera Hyatt et Arms, 1891[1] |
||||||||||||
| Семейства | ||||||||||||
|
||||||||||||
| ||||||||||||
Подёнки[2] (лат. Ephemeroptera, от др.-греч. ἐφήμερος — длящийся не более дня, однодневный, мимолётный, и πτερόν — крыло) — древний отряд крылатых насекомых (находки, начиная с каменноугольного периода[3]). В настоящее время учёными описан 3281 вид, включая 157 ископаемых видов[4]. Распространены по всему земному шару, кроме Гавайских островов в Тихом океане и острова Святой Елены в Атлантическом океане. Личинка развивается в воде. Для подёнок характерен уникальный для крылатых насекомых процесс — линька окрылившейся формы.
Представители группы имеют две пары сетчатых прозрачных и очень тонких крыльев, передние всегда крупнее задних (у некоторых подёнок задние крылья совсем не развиты), а на конце брюшка — три, или реже две, длинные тонкие хвостовые нити.
Филогенетическое положение
[править | править код]Характер развития, строение хвостовых придатков, линька во взрослом состоянии и многие другие признаки подёнок указывают на их близость к щетинохвосткам. Принимая во внимание особенности расположения жилок крыла и неспособности крыльев складываться, что характерно для остальных представителей крылатых насекомых, эту группу можно считать наиболее близкой к предковой форме насекомых.
Характеристика имаго
[править | править код]Характерными признаками подёнок являются три (реже две) тонкие длинные хвостовые нити на конце брюшка. Имеется две пары крыльев с богатым жилкованием, причем задняя пара всегда короче первой, или вовсе редуцирована, как, например, у двукрылой подёнки. Имаго подёнок живут от нескольких часов до нескольких дней (отсюда и название отряда) и не питаются (кишечник половозрелых особей прерван на границе средней и задней кишки и заполнен воздухом, челюстной аппарат редуцирован)[5].
Размножение
[править | править код]Выход подёнок часто носит массовый характер, при этом можно наблюдать роение насекомых, во время которого происходит встреча полов. Полёт подёнок состоит из однообразно повторяющихся сочетаний движений. Быстро махая крыльями, они взмывают вверх, а затем замирают и благодаря большой поверхности крыльев и длинным хвостовым нитям, планируя, спускаются вниз. Такой «танец» совершают подёнки в период размножения. Самец, подлетая к самке, тут же в воздухе снизу прицепляет сперматофоры к её половым отверстиям, которых у подёнок два — правое и левое. После спаривания самцы погибают, а самки откладывают яйца прямо в воду, либо садясь на поверхность, либо (Baetis rhodani и др.) спускаясь под воду по растениям, после чего также погибают. Иногда встречается яйцеживорождение (Cloeon dipterum)[6].
Окраска и внешний вид яиц подёнок сильно варьируются. Их кладки также нельзя охарактеризовать какой-то характерной особенностью (у одних видов яйца откладываются кучками, у других разбрасываются). Яйца могут нести заякоривающие структуры для фиксации на подводных предметах — нити с узелками на концах[7][8].
Генетика
[править | править код]Число хромосом у подёнок варьирует: диплоидные числа колеблются от 10 до 20. Кариотипы половых хромосом XY были обнаружены у шести видов из пяти родов, а два вида имеют кариотипы половых хромосом XO. Одиннадцать видов, принадлежащих к восьми родам, размножаются партеногенетически. Число диплоидных хромосом в этой группе колеблется от 10 (что встречается у трех видов семейства Baetidae) до 20 у Ecdyonurus dispar[9].
Характеристика личинок
[править | править код]Все личинки подёнок развиваются в воде. Это типичные обитатели быстрых ручьев и рек. Встречаются и в стоячих водоёмах. В отличие от взрослого насекомого, у личинки хорошо развит грызущий ротовой аппарат. Личинка активно питается (в основном растительными остатками). Морфология личинок очень разнообразна, но по ряду особенностей они хорошо выделяются на фоне остальных водных насекомых. У личинки подёнки на конце брюшка имеются длинные хвостовые нити, как и у взрослого насекомого. Их может быть две (если срединная нить редуцирована, а развиты только церки). Но чаще всего хвостовых нитей три. Первые 7 члеников брюшка несут трахейные жабры (простые или перистые пластинки, часто с бахромой, или в виде пучка отростков, отходящих от боков сегментов, внутрь которых заходят трахеи). У только что вылупившихся из яиц личинок трахейные жабры отсутствуют[10]. Личиночная фаза длится 2—3 года. В этот период личинка многократно линяет (достоверно отмечено 23 линьки для Cloeon dipterum[11]).
Последняя нимфальная фаза, линяя, даёт первую имагинальную фазу (субимаго). Вышедшая из последней личиночной шкурки особь имеет, в отличие от имаго, опушённые мелкими волосками тельце и крылья и пока ещё не способна к половому размножению[12]. Через некоторое время (от нескольких часов до нескольких дней) субимаго снова линяет. В последней линьке из шкурки субимаго выходит половозрелая особь (имаго). Ни в одном другом отряде насекомых, кроме подёнок, не бывает линьки окрылившихся особей.
Охранный статус
[править | править код]3 вида занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species), 1 — как вымирающий (EN) и ещё 2 — как уже вымершие (EX)[13]:
Acanthametropus pecatonica — известный только по личинкам вид подёнок из семейства Acanthametropodidae[14], распространённый в восточной части Северной Америки в верховьях бассейна реки Миссисипи, в западной части района Великих озёр[15][16]. Возможно, вид ещё не вымер[17].- Pentagenia robusta — вымерший[18][14] вид подёнок из семейства Palingeniidae[14], который был эндемиком бассейна реки Огайо (восток Северной Америки)[18][18]. Возможно он синонимичен более широко распространённому в средней полосе Северной Америки виду Pentagenia vittigera[19].
Tasmanophlebi lacuscoerulei — вымирающий вид подёнок из семейства Oniscigastridae, эндемик каровых озёр горы Косцюшко на юго-востоке Австралии[20].
Фото
[править | править код]-
Массовый вылет подёнок -
Подёнки в полёте -
Линочная шкурка субимаго подёнки Leptophlebia marginata -
-
-
-
-
-
Личинка подёнки
Примечания
[править | править код]- ↑ Hyatt A., Arms J. M. A novel diagrammatic representation of the orders of insects // Psyche. — 1891. — Vol. 6, № 177. — P. 11—13. Архивировано 14 июля 2015 года.
- ↑ Подёнки : [арх. 17 октября 2022] / Рязанова Г. И. // Перу — Полуприцеп. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — С. 542. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 26). — ISBN 978-5-85270-363-7.
- ↑ (PDF) Ephemeroid wing venation based upon new gigantic Carboniferous mayflies and basic morphology, phylogeny, and metamorphosis of pterygote insects (Insecta, Ephemerida) (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 9 сентября 2019. Архивировано 5 августа 2020 года.
- ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda. — In: Zhang Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) (англ.) // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 19 сентября 2013 года.
- ↑ Беспозвоночные рек Карелии http://home.onego.ru/~baryshev/index.htm Архивная копия от 27 мая 2007 на Wayback Machine
- ↑ Brittain J. E. (1982). Biology of Mayflies. Annual Review of Entomology 27: 119—147. doi:10.1146/annurev.en.27.010182.001003.
- ↑ Nikita Kluge. The Phylogenetic System of Ephemeroptera. — Springer Science & Business Media, 2013. — P. 125. — 442 p. — ISBN 9789400708723.
- ↑ Gaino E., & Mazzini M. Scanning Electron Microscopy of the Egg Attachment Structures of Electrogena zebrata (Ephemeroptera: Heptageniidae) (англ.) // Transactions of the American Microscopical Society. — 1987. — Vol. 106, iss. 2. — P. 114—119. — doi:10.2307/3226307.
- ↑ Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy). Архивировано 14 сентября 2022 года.
- ↑ Зоологические экскурсии по Байкалу http://zooexcurs.baikal.ru/insecta/ephemeroptera.htm Архивная копия от 26 марта 2007 на Wayback Machine
- ↑ Абрикосов Г. Г., Банников А. Г. Курс зоологии. — М.: Высшая школа, 1966.
- ↑ Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002.
- ↑ Diptera: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
- ↑ 1 2 3 Mayfly Central: Species List — North America Архивная копия от 30 декабря 2017 на Wayback Machine. Purdue University, Department of Entomology.
- ↑ World Conservation Monitoring Centre. 1996. Acanthametropus pecatonica Архивная копия от 30 декабря 2017 на Wayback Machine. The IUCN Red List of Threatened Species 1996.
- ↑ Lillie R. A., Schmude K. L., Hilsenhoff W. L. (1987) Rediscovery of Acanthametropus pecatonica in the western Great Lakes region (Ephemeroptera: Siphlonuridae) Архивная копия от 16 января 2021 на Wayback Machine. The Great Lakes entomologist, 20 (2): 85—86.
- ↑ Wisconsin’s endangered resources: Pecatonica River Mayfly (Acanthametropus pecatonica) Архивная копия от 30 декабря 2017 на Wayback Machine. Wisconsin Department of Natural Resources.
- ↑ 1 2 3 World Conservation Monitoring Centre. 1996. Pentagenia robusta Архивная копия от 21 декабря 2017 на Wayback Machine. The IUCN Red List of Threatened Species 1996.
- ↑ Kluge N. (2013) The Phylogenetic System of Ephemeroptera Архивная копия от 30 декабря 2017 на Wayback Machine. Springer Science & Business Media. — Pp. 252. — 442 p. — ISBN 9400708726
- ↑ Suter P. 2014. Tasmanophlebi lacuscoerulei Архивная копия от 1 июля 2018 на Wayback Machine. The IUCN Red List of Threatened Species 2014.
Литература
[править | править код]- Якобсон Г. Г. Поденки // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
 | ||||
|---|---|---|---|---|
| Таксономия | ||||
