核糖體核糖核酸：修订间差异
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'''核糖體RNA'''（{{lang|en|'''r'''ibosomal '''RNA''', '''rRNA'''}}）是[[生物]][[细胞]]中主要的[[核糖核酸]]之一，是一种具有催化能力的[[核糖酶]]，但其单独存在时不能如其他[[核糖核酸]]那樣发挥作用，仅在与多种[[核糖体蛋白质]]共同构成[[核糖體]]（一种无膜[[细胞器]]）后才能执行其功能。23S和28S rRNA在[[轉译 (遗传学)|轉译]]过程中作为[[肽酰转移酶]]催化[[多肽]]（包括[[蛋白质]]）中[[氨基酸]]之间[[肽键]]的形成。rRNA是[[单链RNA]]，但通过折叠形成了广泛的双链区域。 |
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==原核生物与真核生物中的rRNA== |
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| '''生物种类''' || '''类型''' || '''大亚基''' || '''小亚基''' |
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| 原核生物 || 70S || [[50S]]（[[5S 核糖体RNA|5S]]、[[23S 核糖体RNA|23S]]） || [[30S]]（[[16S 核糖体RNA|16S]]） |
| 原核生物 || 70S || [[50S核糖体亚基|50S]]（[[5S 核糖体RNA|5S]]、[[23S 核糖体RNA|23S]]） || [[30S核糖体亚基|30S]]（[[16S 核糖体RNA|16S]]） |
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| 真核生物 || 80S || [[60S]]（[[5S 核糖体RNA|5S]]、[[5.8S 核糖体RNA|5.8S]]和[[28S 核糖体RNA|28S]]）|| |
| 真核生物 || 80S || [[60S核糖体亚基|60S]]（[[5S 核糖体RNA|5S]]、[[5.8S 核糖体RNA|5.8S]]和[[28S 核糖体RNA|28S]]）|| [[40S核糖体亚基|40S]]（[[18S 核糖体RNA|18S]]） |
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注意：“S”（沉降速度）这个单位是不能直接简单相加的，因为它代表沉降速度的度量而不是质量。每个亚基的沉降速度既受到其形状的影响，又受到其质量的影响。 |
注意：“S”（沉降速度）这个单位是不能直接简单相加的，因为它代表沉降速度的度量而不是质量。每个亚基的沉降速度既受到其形状的影响，又受到其质量的影响。 |
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===70S核糖体中的rRNA=== |
===70S核糖体中的rRNA=== |
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[[原核细胞]]及[[真核细胞]][[内共生体]]的70S核糖体中包含3种沉降系数不同的rRNA，其中[[30S核糖体亚基]]中包含[[16S rRNA]]，[[50S核糖体亚基]]中包含[[5S rRNA]]和[[23S rRNA]]。<ref name="生物化学第三版-核糖体组成">{{Cite book | author = 王镜岩、朱圣庚、徐长法 | title = 生物化学第三版 | location = 北京市西城区德外大街4号 | publisher = 高等教育出版社 | date = 2002年 | pages = 474 |ISBN = 7-04-011088-1 | accessdate = 2011年 |
[[原核细胞]]及[[真核细胞]][[内共生体]]的70S核糖体中包含3种沉降系数不同的rRNA，其中[[30S核糖体亚基]]中包含[[16S rRNA]]，[[50S核糖体亚基]]中包含[[5S rRNA]]和[[23S rRNA]]。<ref name="生物化学第三版-核糖体组成">{{Cite book | author = 王镜岩、朱圣庚、徐长法 | title = 生物化学第三版 | location = 北京市西城区德外大街4号 | publisher = 高等教育出版社 | date = 2002年 | pages = [https://archive.org/details/shengwuhuaxue0000unse_f0h4/page/n493 474] |ISBN = 7-04-011088-1 | accessdate = 2011年2月9日 | url =https://archive.org/details/shengwuhuaxue0000unse_f0h4| language= zh-hans }}</ref>这3种rRNA在结构上有明显的不同。<ref>{{cite journal | title = Secondary Structure of Ribosomal RNA | author = K. A. Hartman and G. J. Thomas Jr. | journal = Science | year = 1970 | volume= 170 | pmid = | issue = | pages = 740-741 | doi = 10.1126/science.170.3959.740 | url = http://www.sciencemag.org/content/170/3959/740.abstract?sid=ef169952-0e53-4196-a471-6610dbd5dc1b }}</ref> |
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编码[[细菌]]三种rRNA的基因常被按16S-23S-5S的顺序组合在同一[[操纵子]]中共同[[转录]]。在细菌[[基因组]]中，往往有多个rRNA操纵子（例如[[大肠杆菌]]有七个：rrnA、B、C、D、E、G和H<ref>{{cite journal | title = The seven E. coli ribosomal RNA operon upstream regulatory regions differ in structure and transcription factor binding efficiencies | author = Hillebrand A,Wurm R,Menzel A,Wagner R. | journal = Biol Chem | year = 2005 | volume= | pmid = 16006239 | issue = | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16006239&wsi=a0c237c0c4f2782d&ei=KRFSTavhI4uwcMOy0YgM&wsc=ho&ct=np&whp=3290 }}</ref> ），当其中一部分被敲除后，仍可通过[[基因转换]]的方式从其他操纵子上获得。<ref>{{cite journal | title = An E. coli 5S rRNA Deletion Mutant Useful for the Study of5SrRNAStructure/Function Relationships | author = David Ammons and Joanne Rampersad | journal = | year = 2000 | volume=43| pmid = | issue = | pages = | doi = 10.1007/s002840010266 | url = http://www.springerlink.com/index/YPGBJH81E10F4GX8.pdf }}</ref>[[古菌]]则存在只有单组rRNA操纵子的情况。 |
编码[[细菌]]三种rRNA的基因常被按16S-23S-5S的顺序组合在同一[[操纵子]]中共同[[转录]]。在细菌[[基因组]]中，往往有多个rRNA操纵子（例如[[大肠杆菌]]有七个：rrnA、B、C、D、E、G和H<ref>{{cite journal | title = The seven E. coli ribosomal RNA operon upstream regulatory regions differ in structure and transcription factor binding efficiencies | author = Hillebrand A,Wurm R,Menzel A,Wagner R. | journal = Biol Chem | year = 2005 | volume= | pmid = 16006239 | issue = | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16006239&wsi=a0c237c0c4f2782d&ei=KRFSTavhI4uwcMOy0YgM&wsc=ho&ct=np&whp=3290 }}</ref> ），当其中一部分被敲除后，仍可通过[[基因转换]]的方式从其他操纵子上获得。<ref>{{cite journal | title = An E. coli 5S rRNA Deletion Mutant Useful for the Study of5SrRNAStructure/Function Relationships | author = David Ammons and Joanne Rampersad | journal = | year = 2000 | volume = 43 | pmid = | issue = | pages = | doi = 10.1007/s002840010266 | url = http://www.springerlink.com/index/YPGBJH81E10F4GX8.pdf }}{{Dead link|date=2020年2月 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>[[古菌]]则存在只有单组rRNA操纵子的情况。 |
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====30S rRNA前体==== |
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{{main|30S rRNA前体}} |
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70S核糖体中的16S和23S rRNA由[[30S rRNA前体]]经加工产生，30S rRNA前体的相对分子质量约为2 MDa。在该加工过程中，30S rRNA前体的特定碱基被[[甲基化]]，然后经[[水解]]断裂产生17S和25S rRNA中间产物，再经[[核酸酶]]的作用去除少量核苷酸残基才最终分别得到16S和23S rRNA。而5S rRNA是从30S rRNA的3'端分离的。<ref name="生物化学简明教程-前体">{{Cite book | author = 聂剑出、吴国利、张翼伸、杨绍钟、刘鸿铭 | title = 生物化学简明教程 | location = 北京市东城区沙滩后街55号 | publisher = 高等教育出版社 | date = 2002年 | pages = 265-266 |ISBN = 7-04-007259-9 | accessdate = 2011年 |
70S核糖体中的16S和23S rRNA由[[30S rRNA前体]]经加工产生，30S rRNA前体的相对分子质量约为2 MDa。在该加工过程中，30S rRNA前体的特定碱基被[[甲基化]]，然后经[[水解]]断裂产生17S和25S rRNA中间产物，再经[[核酸酶]]的作用去除少量核苷酸残基才最终分别得到16S和23S rRNA。而5S rRNA是从30S rRNA的3'端分离的。<ref name="生物化学简明教程-前体">{{Cite book | author = 聂剑出、吴国利、张翼伸、杨绍钟、刘鸿铭 | title = 生物化学简明教程 | location = 北京市东城区沙滩后街55号 | publisher = 高等教育出版社 | date = 2002年 | pages = 265-266 |ISBN = 7-04-007259-9 | accessdate = 2011年2月9日 | url = | language= zh-hans }}</ref> |
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====16S rRNA==== |
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[[原核生物]]的30S核糖体亚基中含有16S rRNA。16S rRNA的相对分子质量约为0.6 MDa，<ref name="核糖体相关信息"> |
[[原核生物]]的30S核糖体亚基中含有16S rRNA。16S rRNA的相对分子质量约为0.6 MDa，<ref name="核糖体相关信息">{{Cite web |url=http://www.bioon.com/biology/molecular/53328.shtml |title=核糖体相关信息 |access-date=2011-02-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080724064016/http://www.bioon.com/biology/molecular/53328.shtml |archive-date=2008-07-24 |dead-url=yes }}</ref>长度约为1540 nt。<ref>{{cite journal | title = Complete nucleotide sequence of a 16S ribosomal RNA gene from Escherichiacoli (recombinant plasmids/DNA sequence analysis/rrnB cistron) | author = Jurgen Brosius, Margaret L. Palmer, Poindexter J. Kennedy, and Harry F. Noller | journal = Biochemistry | year = 1978 | volume = | pmid = | issue = | pages = 4801-4805 | doi = | url = http://www.pnas.org/content/75/10/4801.full.pdf | access-date = 2011-02-10 | archive-date = 2015-09-24 | archive-url = https://web.archive.org/web/20150924164521/http://www.pnas.org/content/75/10/4801.full.pdf | dead-url = no }}</ref>在30S核糖体亚基组装过程中，16S rRNA与其核糖体蛋白质[[RPS4|S4]]、[[RPS7|S7]]、[[RPS8|S8]]、[[RPS15|S15]]、[[RPS17|S17]]和[[RPS20|S20]]结合先行成初级复合物。<ref>{{cite journal | title = Dependency Map of Proteins in the Small Ribosomal Subunit | author = |
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Hamacher K, Trylska J, McCammon JA | journal = PLoS Comput. Biol | year=2006 |volume=2 | pmid = 16485038}}</ref> |
Hamacher K, Trylska J, McCammon JA | journal = PLoS Comput. Biol | year=2006 |volume=2 | pmid = 16485038}}</ref> |
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16S rRNA约有一半的核苷酸形成[[链内碱基对]]，使其具有约60个螺旋；分子中未配对部分则形成[[突环]]。在[[浓度]]足够的[[镁离子|Mg< |
16S rRNA约有一半的核苷酸形成[[链内碱基对]]，使其具有约60个螺旋；分子中未配对部分则形成[[突环]]。在[[浓度]]足够的[[镁离子|Mg<sup>2+</sup>]]存在下分离得到的16S rRNA处于紧密状态，与30S核糖体亚基的结构相似。已发现16S rRNA中的一些序列与蛋白质合成时30S核糖体亚基、mRNA及一些[[翻译因子]]的结合有关。<ref name="生物化学简明教程-rRNA">{{Cite book | author = 聂剑出、吴国利、张翼伸、杨绍钟、刘鸿铭 | title = 生物化学简明教程 | location = 北京市东城区沙滩后街55号 | publisher = 高等教育出版社 | date = 2002年 | pages = 59-60 |ISBN = 7-04-007259-9 | accessdate = 2011年2月9日 | url = | language= zh-hans }}</ref>核糖体16S rRNA的3'端能识别待翻译mRNA的5'端的[[夏因-达尔加诺序列]]，<ref>{{cite journal |author=Shine J, Dalgarno L |title=Determinant of cistron specificity in bacterial ribosomes |journal=Nature |volume=254 |issue=5495 |pages=34–8 |year=1975 |pmid=803646 |doi=10.1038/254034a0 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/803646 |access-date=2011-02-10 |archive-date=2012-06-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120601124003/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/803646 |dead-url=no }}</ref>[[原核翻译#起始|起始翻译]]。另有研究表明，16S rRNA也能与进入核糖体P位点的tRNA相互作用。<ref>{{cite journal | title = The 30S ribosomal P site: a function of 16S rRNA | author = Noller HF,Hoang L,Fredrick K | journal = FEBS Lett. | year = 2005 | volume = | pmid = 15680962 | issue = | pages = 855-858 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15680962 | access-date = 2014-03-02 | archive-date = 2019-06-03 | archive-url = https://web.archive.org/web/20190603101527/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15680962 | dead-url = no }}</ref> |
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16S rRNA作为研究[[分类学]]和[[系统进化]]的分子<ref>{{cite journal | author = Woese C, Kandler O, Wheelis M | title = Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. | url=http://www. |
16S rRNA作为研究[[分类学]]和[[系统进化]]的分子<ref>{{cite journal | author = Woese C, Kandler O, Wheelis M | title = Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2112744 | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 87 | issue = 12 | pages = 4576–9 | year = 1990 | pmid = 2112744 | doi = 10.1073/pnas.87.12.4576 | pmc = 54159 | access-date = 2011-02-10 | archive-date = 2020-04-13 | archive-url = https://web.archive.org/web/20200413204239/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2112744 | dead-url = no }}</ref>受到很大重视，<ref>{{cite journal | title = 16S rRNA二级结构的研究进展及其在系统分类中的应用 | author = 陈国忠、李文均、徐丽华、姜成林 | journal = Journal of Microbiology | year = 2005年 | volume = 25 | pmid = | issue = | pages = | doi = | url = http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_wswxzz200505015.aspx | access-date = 2011-02-07 | archive-date = 2012-01-13 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120113034452/http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_wswxzz200505015.aspx | dead-url = no }}</ref>[[16S rRNA序列分析]]是当前对细菌进行分类学研究中较精确的一种技术。<ref>{{cite journal | title = 根据16S rRNA序列对假单胞菌属分类学的研究进展 | author = 郭亚辉 | journal = Journal of Microbiology | year = 2004年 | volume = 24 | pmid = | issue = | pages = | doi = | url = http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_wswxzz200402013.aspx | access-date = 2011-02-07 | archive-date = 2012-01-13 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120113034749/http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_wswxzz200402013.aspx | dead-url = no }}</ref>随着[[分子生物学]]的快速发展以及该技术在[[医学微生物]]研究中的应用，对16S rRNA作为[[微生物]]分类依据的研究也逐渐发展起来<ref>{{cite journal | title = RNA二级结构在微生物系统发育分析上的应用 | author = 刘杨、崔晓龙、李文均、彭谦 | journal = Microbiology | year = 2006年 | volume = 33 | pmid = | issue = | pages = | doi = | url = http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_wswxtb200602030.aspx | access-date = 2011-02-07 | archive-date = 2012-01-13 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120113035101/http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_wswxtb200602030.aspx | dead-url = no }}</ref>并已得到广泛认同。<ref>{{cite journal | title = 16S rRNA在医学微生物鉴定中的应用 | author = 张志明、孙海英、李建平 | journal = International Journal of Laboratory Medicine | year = 2010年 | volume = 31 | pmid = | issue = | pages = | doi = 10.3760/cma.j.issn.1673-4130.2010.04.017 | url = http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_gwyx-lcsw201004017.aspx | access-date = 2011-02-07 | archive-date = 2012-01-14 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120114052555/http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_gwyx-lcsw201004017.aspx | dead-url = no }}</ref> |
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16S rRNA在医学微生物鉴定中的应用 | author = 张志明、孙海英、李建平 | journal = International Journal of Laboratory Medicine | year = 2010年 | volume=31 | pmid = | issue = | pages = | doi = 10.3760/cma.j.issn.1673-4130.2010.04.017 | url = http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_gwyx-lcsw201004017.aspx}}</ref> |
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| ⚫ | 位于原核生物70S核糖体A位点的16S rRNA部分的是[[氨基糖苷类抗生素]]的作用靶位，该类[[抗生素]]通过与16S rRNA的A位点结合而阻碍[[原核翻译]]。<ref>{{cite journal | title = 一种新的氨基糖苷类耐药决定因子:质粒介导的16S rRNA甲基化酶 | author = 吴琼、倪语星 | journal = Journal of Microbes and Infection | year = 2009年 | volume = 4 | pmid = | issue = | pages = | doi = | url = http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_gwyx-wswxfc200901011.aspx | access-date = 2011-02-07 | archive-date = 2012-01-14 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120114052446/http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_gwyx-wswxfc200901011.aspx | dead-url = no }}</ref>但由[[质粒]]介导的[[16S rRNA甲基化酶]]能将16S rRNA[[甲基化]]，从而导致细菌产生对该类抗生素较高的[[抗药性]]。<ref>{{cite journal | title = 16S rRNA甲基化酶在氨基糖苷类抗生素耐药革兰阴性菌中的分布 | author = 周颖杰、余慧、郭庆兰、徐晓刚、叶信予、吴湜、郭燕、王明贵 | journal = 中国感染与化疗杂志 | year = 2010年 | volume = 10 | pmid = | issue = | pages = | doi = | url = http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_zgkgrhlzz201005009.aspx | access-date = 2011-02-07 | archive-date = 2012-01-13 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120113034421/http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_zgkgrhlzz201005009.aspx | dead-url = no }}</ref> |
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位于原核生物70S核糖体A位点的16S rRNA部分的是[[氨基糖苷类抗生素]]的作用靶位，该类[[抗生素]]通过与16S rRNA的A位点结合而阻碍[[原核翻译]]。<ref>{{cite journal | title = |
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| ⚫ | 一种新的氨基糖苷类耐药决定因子:质粒介导的16S rRNA甲基化酶 | author = 吴琼、倪语星 | journal = Journal of Microbes and Infection | year = 2009年 | volume= 4 | pmid = | issue = | pages = | doi = | url = http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_gwyx-wswxfc200901011.aspx}}</ref>但由[[质粒]]介导的[[16S rRNA甲基化酶]]能将16S rRNA[[甲基化]]，从而导致细菌产生对该类抗生素较高的[[抗药性]]。<ref>{{cite journal | title = 16S rRNA甲基化酶在氨基糖苷类抗生素耐药革兰阴性菌中的分布 | author = 周颖杰、余慧、郭庆兰、徐晓刚、叶信予、吴湜、郭燕、王明贵 | journal = 中国感染与化疗杂志 | year = 2010年 | volume= 10 | pmid = | issue = | pages = | doi = | url =http://so.med.wanfangdata.com.cn/ViewHTML/PeriodicalPaper_zgkgrhlzz201005009.aspx}}</ref> |
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====5S rRNA==== |
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{{main|5S rRNA}} |
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基本上所有70S核糖体与80S核糖体（除了少数[[真菌]]、少数[[原生动物]]和少数较高级动物的[[线粒体核糖体]]<ref>{{cite journal | title = Mitochondrial evolution | author = Gray, M.W., Burger, G.&Lang, B.F | journal = Science | year = 1999 | volume= | pmid = 10066161 | issue = | pages = 1476-1481 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10066161}}</ref>）的大亚基中都含有5S rRNA。 |
基本上所有70S核糖体与80S核糖体（除了少数[[真菌]]、少数[[原生动物]]和少数较高级动物的[[线粒体核糖体]]<ref>{{cite journal | title = Mitochondrial evolution | author = Gray, M.W., Burger, G.&Lang, B.F | journal = Science | year = 1999 | volume = | pmid = 10066161 | issue = | pages = 1476-1481 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10066161 | access-date = 2011-02-10 | archive-date = 2012-07-17 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120717080334/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10066161 | dead-url = no }}</ref>）的大亚基中都含有5S rRNA。 |
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5S rRNA相对分子质量约为40 kDa，<ref name="核糖体相关信息"/>长度约为120 nt，<ref>{{cite journal | title = Structure and functions of 5S rRNA | author = Barciszewska MZ,Szymański M,Erdmann VA,Barciszewski J | journal = Acta Biochim | year = 2001 | volume= | pmid = 11440169 | issue = | pages = 191-198 | doi = | url = www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11440169 }}</ref>分子中有5个螺旋。<ref>{{cite journal | title = Secondary Structure of Eukaryotic Cytoplasmic 5S Ribosomal RNA | author = Luehrsen, Kenneth R. ; Fox, George E. | journal = PNAS | year = 1981 | volume= 78 | pmid = | issue = 4 | pages = 2150-2154 | doi = 10.1073/pnas.78.4.2150 | url = http://adsabs.harvard.edu/abs/1981PNAS...78.2150L }}</ref>它在70S核糖体的50S核糖体亚基中与 |
5S rRNA相对分子质量约为40 kDa，<ref name="核糖体相关信息"/>长度约为120 nt，<ref>{{cite journal | title = Structure and functions of 5S rRNA | author = Barciszewska MZ,Szymański M,Erdmann VA,Barciszewski J | journal = Acta Biochim | year = 2001 | volume = | pmid = 11440169 | issue = | pages = 191-198 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11440169 | access-date = 2014-03-02 | archive-date = 2020-04-10 | archive-url = https://web.archive.org/web/20200410131732/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11440169 | dead-url = no }}</ref>分子中有5个螺旋。<ref>{{cite journal | title = Secondary Structure of Eukaryotic Cytoplasmic 5S Ribosomal RNA | author = Luehrsen, Kenneth R. ; Fox, George E. | journal = PNAS | year = 1981 | volume= 78 | pmid = | issue = 4 | pages = 2150-2154 | doi = 10.1073/pnas.78.4.2150 | url = http://adsabs.harvard.edu/abs/1981PNAS...78.2150L }}</ref>它在70S核糖体的50S核糖体亚基中与核糖体蛋白质[[RPL15|L5]]、[[RPL18|L18]]及[[RPL25|L25]]结合。<ref>{{cite journal | title = Nuclease protection analysis of ribonucleoprotein complexes: Use of the cytotoxic ribonucleasea-sarcinto determine the binding sites for Escherichia coli ribosomal proteins L5, L18, and L25 on 5S rRNA | author = Paulw. Huber and Ira G. Wool | journal = Biochemistry | year = 1984 | volume= | pmid = | issue = | pages = 322-326 | doi = | url = http://www.pnas.org/content/81/2/322.full.pdf }}</ref>5S rRNA约60%的核苷酸形成了链内碱基对。<ref name="生物化学简明教程-rRNA"/>已有研究表明，5S rRNA具有一个与tRNA特定序列互补的序列。<ref>{{cite journal | title = The architecture of 5S rRNA and its relation to function | author = George E. FoxandCarl R. Woese | journal = Journal of Molecular Olecular Evolution | year = | volume = 6 | pmid = | issue = | pages = 61-76 | doi = 10.1007/BF01732674 | url = http://www.springerlink.com/index/R67126153N330577.pdf }}{{Dead link|date=2020年2月 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> |
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Escherichia coli ribosomal proteins L5, L18, and L25 on 5S rRNA | author = Paulw. Huber and Ira G. Wool | journal = Biochemistry | year = 1984 | volume= | pmid = | issue = | pages = 322-326 | doi = | url = http://www.pnas.org/content/81/2/322.full.pdf }}</ref>5S rRNA约60%的核苷酸形成了链内碱基对。<ref name="生物化学简明教程-rRNA"/>已有研究表明，5S rRNA具有一个与tRNA特定序列互补的序列。<ref>{{cite journal | title = The architecture of 5S rRNA and its relation to function | author = George E. FoxandCarl R. Woese | journal = Journal of Molecular Olecular Evolution | year = | volume= 6 | pmid = | issue = | pages = 61-76 | doi = 10.1007/BF01732674 | url = http://www.springerlink.com/index/R67126153N330577.pdf }}</ref> |
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70S核糖体中的5S rRNA被认为是一种传感装置，能促进核糖体中各功能中心的交流并组织翻译的进行。<ref>{{cite journal | title = Structure and function of 5S rRNA in the ribosome | author = Alexey A. Bogdanov, Olga A. Dontsova, Svetlana S. | journal = Biochem. Cell Biol. | year = 1995 | volume= | pmid = | issue = | pages = 869–876 | doi = 10.1139/o95-094 | url =http://pubs.nrc-cnrc.gc.ca/cgi-bin/rp/rp2_abst_f?bcb_o95-094_73_ns_nf_bcb}}</ref><ref>{{cite journal | title = Loop IV of 5S ribosomal RNA has contacts both to domain II and to domain V of the 23S RNA | author = Dokudovskaya S,Dontsova O,Shpanchenko O,Bogdanov A,Brimacombe R | journal = RNA | year = 1996 | volume= | pmid = 8601281 | issue = | pages = 146-152 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8601281}}</ref>缺少5S rRNA的核糖体的肽酰转移酶活性会下降。<ref>{{cite journal | title = Effect of antibiotics on large ribosomal subunit assembly reveals possible function of 5S rRNA. | author = Khaitovich P,Mankin AS | journal = J Mol Biol. | year = 1999 | volume= | pmid = 10518910 | issue = | pages = 1025-1034 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10518910}}</ref> |
70S核糖体中的5S rRNA被认为是一种传感装置，能促进核糖体中各功能中心的交流并组织翻译的进行。<ref>{{cite journal | title = Structure and function of 5S rRNA in the ribosome | author = Alexey A. Bogdanov, Olga A. Dontsova, Svetlana S. | journal = Biochem. Cell Biol. | year = 1995 | volume = | pmid = | issue = | pages = 869–876 | doi = 10.1139/o95-094 | url = http://pubs.nrc-cnrc.gc.ca/cgi-bin/rp/rp2_abst_f?bcb_o95-094_73_ns_nf_bcb }}{{dead link|date=2018年3月 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref>{{cite journal | title = Loop IV of 5S ribosomal RNA has contacts both to domain II and to domain V of the 23S RNA | author = Dokudovskaya S,Dontsova O,Shpanchenko O,Bogdanov A,Brimacombe R | journal = RNA | year = 1996 | volume = | pmid = 8601281 | issue = | pages = 146-152 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8601281 | access-date = 2011-02-10 | archive-date = 2019-06-04 | archive-url = https://web.archive.org/web/20190604135735/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8601281 | dead-url = no }}</ref>缺少5S rRNA的核糖体的肽酰转移酶活性会下降。<ref>{{cite journal | title = Effect of antibiotics on large ribosomal subunit assembly reveals possible function of 5S rRNA. | author = Khaitovich P,Mankin AS | journal = J Mol Biol. | year = 1999 | volume = | pmid = 10518910 | issue = | pages = 1025-1034 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10518910 | access-date = 2011-02-10 | archive-date = 2019-06-10 | archive-url = https://web.archive.org/web/20190610063259/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10518910 | dead-url = no }}</ref> |
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====23S rRNA==== |
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{{main|23S rRNA}} |
{{main|23S rRNA}} |
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23S rRNA的相对分子质量约为1.2 MDa，<ref name="核糖体相关信息"/>长度约为2900 nt，<ref name="核糖体相关信息2">[http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/R/Ribosomes.html 核糖体相关信息2]</ref>分子一半以上核苷酸以分子内双链形式存在，<ref name="生物化学简明教程-rRNA"/>产生超过100个螺旋。<ref>{{cite journal | title = Secondary structure model for 23S ribosomal RNA | author = H F Noller, J Kop, V Wheaton, J Brosius, R R Gutell, A M Kopylov, F Dohme, W Herr, D A Stahl, R Gupta, and C R Waese | journal = Nucleic Acids Res. | year = 1981 | volume= | |
23S rRNA的相对分子质量约为1.2 MDa，<ref name="核糖体相关信息"/>长度约为2900 nt，<ref name="核糖体相关信息2">[http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/R/Ribosomes.html 核糖体相关信息2] {{Wayback|url=http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/R/Ribosomes.html |date=20110111093755 }}</ref>分子一半以上核苷酸以分子内双链形式存在，<ref name="生物化学简明教程-rRNA"/>产生超过100个螺旋。<ref>{{cite journal | title = Secondary structure model for 23S ribosomal RNA | author = H F Noller, J Kop, V Wheaton, J Brosius, R R Gutell, A M Kopylov, F Dohme, W Herr, D A Stahl, R Gupta, and C R Waese | journal = Nucleic Acids Res. | year = 1981 | volume= | PMC=327592 |issue = | pages = 6167–6189 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC327592 }}</ref> 它在70S核糖体的50S亚基中与核糖体蛋白质[[RPL1|L1]]、[[RPL2|L2]]、[[RPL3|L3]]、[[RP4|L4]]、[[RPL9|L9]]和[[RPL23|L23]]结合形成初级复合物。<ref>{{cite journal | title = Binding of Escherichia coli ribosomal proteins to 23SRNA under reconstitution conditions for the SOS subunit | author = Otfried Marquardt, Hans E.Roth, Gabriele Wystup and Knud H. | journal = Nucleic Acids Research | year = 1979 | volume= 6 | pmid = | issue = | pages = 3641-3650 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC327962 }}</ref>对紧密状态下23S rRNA的电镜研究表明，23S rRNA的形状与50S核糖体亚基相似。<ref name="生物化学简明教程-rRNA"/> |
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the SOS subunit | author = Otfried Marquardt, Hans E.Roth, Gabriele Wystup and Knud H. | journal = Nucleic Acids Research | year = 1979 | volume= 6 | pmid = | issue = | pages = 3641-3650 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC327962 }}</ref>对紧密状态下23S rRNA的电镜研究表明，23S rRNA的形状与50S核糖体亚基相似。<ref name="生物化学简明教程-rRNA"/> |
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23S rRNA是核糖体催化功能的核心，<ref>{{cite journal | title = Unusual resistance of peptidyl transferase to protein extraction procedures | author = HF Noller, V Hoffarth, and L Zimniak | journal = Science | year = 1992 | volume= | pmid = | issue = | pages = 1416-1419 | doi = | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/256/5062/1416 }}</ref>其结构域Ⅴ具有肽酰转移酶活性。<ref>{{cite journal | title = Functional interactions within 23S rRNA involving the peptidy ltransferase center | author = | journal = J Bacteriol | year = 1992 | volume= 174 | |
23S rRNA是核糖体催化功能的核心，<ref>{{cite journal | title = Unusual resistance of peptidyl transferase to protein extraction procedures | author = HF Noller, V Hoffarth, and L Zimniak | journal = Science | year = 1992 | volume = | pmid = | issue = | pages = 1416-1419 | doi = | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/256/5062/1416 | access-date = 2011-02-12 | archive-date = 2008-04-22 | archive-url = https://web.archive.org/web/20080422211655/http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/256/5062/1416 | dead-url = no }}</ref>其结构域Ⅴ具有肽酰转移酶活性。<ref>{{cite journal | title = Functional interactions within 23S rRNA involving the peptidy ltransferase center | author = | journal = J Bacteriol | year = 1992 | volume = 174 | PMC = 206429 | issue = | pages = 1333-1338 | doi = | url = http://jb.asm.org/cgi/content/abstract/174/4/1333 | access-date = 2011-02-12 | archive-date = 2008-10-11 | archive-url = https://web.archive.org/web/20081011002051/http://jb.asm.org/cgi/content/abstract/174/4/1333 | dead-url = no }}</ref>位于核糖体P位点的23S rRNA部分有特定区域能与进入核糖体的tRNA形成互补碱基对。<ref>{{cite journal | title = A base pair between tRNA and 23S rRNA in the peptidyl transferase centre of the ribosome | author = Samaha RR,Green R,Noller HF | journal = Nature | year = 1995 | volume = | pmid = 7566085 | issue = | pages = 309-314 | doi = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7566085 | access-date = 2011-02-11 | archive-date = 2019-06-04 | archive-url = https://web.archive.org/web/20190604020848/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7566085 | dead-url = no }}</ref> |
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P位点的23S rRNA部分是[[大环内酯类抗生素]]的作用靶位，该类抗生素通过与23S rRNA阻碍[[原核翻译#延伸|肽链延伸]]。但一些细菌可利用erm基因介导[[23S rRNA甲基化酶]]<ref>{{cite journal | title = Resistance to macrolides and related antibiotics in Streptococcus pneumoniae | author = Leclercq R,Courvalin P | journal = Antimicrob Agents Chenmother | year = 2002 | volume= | pmid = | issue = | pages = 2727-2734 | doi = | url = }}</ref>使23S rRNA的甲基化，<ref>{{cite journal | title = Macrolide resistance mechanisms in Streptococcus pneumoniae isolates from Belgium | author = Van Eldere J,Meekers E,Lagrou K,et al. | journal = Clin Microbiol Infect | year = 2005 | volume= | pmid = | issue = | pages = 332-334 | doi = | url = }}</ref>从而降低核糖体对抗生素的亲合性；也有细菌能通过[[核糖体变构]]来影响抗生素作用。<ref>{{cite journal | title = Epidemiology ofmacrolide and/or lincosamide resistant Streptococcus pneumoniae clinical isolates with ribosomal mutations | author = Doktor S Z,Shortridge V D,Beyer J M,et al. | journal = Diagn Microbiol Infect Dis | year = 2004 | volume= | pmid = | issue = | pages = 4752 | doi = | url = }}</ref> |
P位点的23S rRNA部分是[[大环内酯类抗生素]]的作用靶位，该类抗生素通过与23S rRNA阻碍[[原核翻译#延伸|肽链延伸]]。但一些细菌可利用erm基因介导[[23S rRNA甲基化酶]]<ref>{{cite journal | title = Resistance to macrolides and related antibiotics in Streptococcus pneumoniae | author = Leclercq R,Courvalin P | journal = Antimicrob Agents Chenmother | year = 2002 | volume= | pmid = | issue = | pages = 2727-2734 | doi = | url = }}</ref>使23S rRNA的甲基化，<ref>{{cite journal | title = Macrolide resistance mechanisms in Streptococcus pneumoniae isolates from Belgium | author = Van Eldere J,Meekers E,Lagrou K,et al. | journal = Clin Microbiol Infect | year = 2005 | volume= | pmid = | issue = | pages = 332-334 | doi = | url = }}</ref>从而降低核糖体对抗生素的亲合性；也有细菌能通过[[核糖体变构]]来影响抗生素作用。<ref>{{cite journal | title = Epidemiology ofmacrolide and/or lincosamide resistant Streptococcus pneumoniae clinical isolates with ribosomal mutations | author = Doktor S Z,Shortridge V D,Beyer J M,et al. | journal = Diagn Microbiol Infect Dis | year = 2004 | volume= | pmid = | issue = | pages = 4752 | doi = | url = }}</ref> |
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80S核糖体中包含4种沉降系数不同的rRNA，其中，[[40S核糖体亚基]]（小亚基）中包含[[18S rRNA]]，而[[60S核糖体亚基]]（大亚基）中包含[[5S rRNA]]、[[5.8S rRNA]]和[[28S rRNA]]。 |
80S核糖体中包含4种沉降系数不同的rRNA，其中，[[40S核糖体亚基]]（小亚基）中包含[[18S rRNA]]，而[[60S核糖体亚基]]（大亚基）中包含[[5S rRNA]]、[[5.8S rRNA]]和[[28S rRNA]]。 |
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28S、5.8S与18S rRNA由单独的一个转录单位（45S rDNA）所转录，它们之间被两个[[内转录间隔区]]分隔。<ref>{{cite journal | title = 不同寻常的贾第虫rDNA | author = 孙隽、文建凡 | journal = 《中国细胞生物学学会2005年学术大会、青年学术研讨会论文摘要集》 | year = 2005 | volume= | pmid = | issue = | pages = | doi = | url = http://cpfd.cnki.com.cn/Article/CPFDTOTAL-ZGXK200510001157.htm }}</ref>45S rDNA被组织于5基因簇中，每个簇中大约有30-40次重复（真核生物在串联重复序列中通常拥有多个rDNA的备份），人类大概有300-400个rDNA重复段存在于五个基因簇中（分别在[[13号染色体 (人类)|13]]、[[14号染色体 (人类)|14]]、[[15号染色体 (人类)|15]]、[[21号染色体 (人类)|21]]和[[22号染色体 (人类)|22号染色体]]上）。 |
28S、5.8S与18S rRNA由单独的一个转录单位（45S rDNA）所转录，它们之间被两个[[内转录间隔区]]分隔。<ref>{{cite journal | title = 不同寻常的贾第虫rDNA | author = 孙隽、文建凡 | journal = 《中国细胞生物学学会2005年学术大会、青年学术研讨会论文摘要集》 | year = 2005 | volume = | pmid = | issue = | pages = | doi = | url = http://cpfd.cnki.com.cn/Article/CPFDTOTAL-ZGXK200510001157.htm | access-date = 2011-02-11 | archive-date = 2019-08-26 | archive-url = https://web.archive.org/web/20190826221211/http://cpfd.cnki.com.cn/Article/CPFDTOTAL-ZGXK200510001157.htm | dead-url = no }}</ref>45S rDNA被组织于5基因簇中，每个簇中大约有30-40次重复（真核生物在串联重复序列中通常拥有多个rDNA的备份），人类大概有300-400个rDNA重复段存在于五个基因簇中（分别在[[13号染色体 (人类)|13]]、[[14号染色体 (人类)|14]]、[[15号染色体 (人类)|15]]、[[21号染色体 (人类)|21]]和[[22号染色体 (人类)|22号染色体]]上）。 |
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====45S rRNA前体==== |
====45S rRNA前体==== |
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{{main|45S rRNA前体}} |
{{main|45S rRNA前体}} |
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80S核糖体中的 |
80S核糖体中的28S rRNA、5.8S rRNA和18S rRNA由长度约为14,000 nt的[[45S rRNA前体]]在[[细胞核]]的[[核仁]]加工产生。加工过程中，该rRNA前体的100多个核苷酸会被甲基化，再经过一系列[[酶促反应]]被剪切成几条RNA链。<ref name="生物化学简明教程-前体"/> |
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====5S rRNA==== |
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真核细胞中的5S rDNA存在于[[串联重复基因]]中（大约有 |
真核细胞中的5S rDNA存在于[[串联重复基因]]中（大约有200-300个真5S rDNA，且另有许多分散的假基因），人类的最大的一个位于[[1号染色体 (人类)|1号染色体]]长臂41号带-42号带上。5S rDNA与其余三种80S核糖体的rRNA的基因不同，该基因并不位于[[核仁组织区]]，且由[[RNA聚合酶III]]所转录。 |
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====5.8S rRNA==== |
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5.8S rRNA的相对分子质量约为40 kDa，<ref name="核糖体相关信息"/>长度约为160 nt。<ref name="核糖体相关信息2"/>也存在于古菌细胞中。 |
5.8S rRNA的相对分子质量约为40 kDa，<ref name="核糖体相关信息"/>长度约为160 nt。<ref name="核糖体相关信息2"/>也存在于古菌细胞中。 |
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核糖体中的5.8S rRNA被认为起到辅助核糖体易位的作用。<ref>{{cite journal | last = Abou | first = Elela S | coauthors = Nazar RN | year = 1997 | title = Role of the 5.8S rRNA in ribosome translocation | journal = Nucleic Acids Res | volume = 25 | pages = |
核糖体中的5.8S rRNA被认为起到辅助核糖体易位的作用。<ref>{{cite journal | last = Abou | first = Elela S | coauthors = Nazar RN | year = 1997 | title = Role of the 5.8S rRNA in ribosome translocation | journal = Nucleic Acids Res | volume = 25 | pages = 1788–1794 | pmid = 9108162 | doi = 10.1093/nar/25.9.1788 | issue = 9 | pmc = 146658}}</ref> |
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5.8S rRNA可以用作探测[[miRNA]]的[[内参基因]]。<ref>{{cite journal |author=Shi R, Chiang VL |title=Facile means for quantifying microRNA expression by real-time PCR |journal=BioTechniques |volume=39 |issue=4 |pages=519–25 |
5.8S rRNA可以用作探测[[miRNA]]的[[内参基因]]。<ref>{{cite journal |author=Shi R, Chiang VL |title=Facile means for quantifying microRNA expression by real-time PCR |journal=BioTechniques |volume=39 |issue=4 |pages=519–25 |pmid=16235564 |doi=10.2144/000112010 |url=http://www.biotechniques.com/article/000112010 |accessdate=2010-09-15 |date=October 2005 |archive-date=2012-07-31 |archive-url=https://archive.today/20120731010516/http://www.biotechniques.com/article/000112010 |dead-url=yes }}</ref> |
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====28S rRNA==== |
====28S rRNA==== |
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rRNA的某些特征在[[物种]][[进化]]及[[医药]]方面的研究十分重要。 |
rRNA的某些特征在[[物种]][[进化]]及[[医药]]方面的研究十分重要。 |
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* rRNA是所有细胞中都会[[基因表达|表达]]的基因，即所有拥有细胞结构的生物都拥有rRNA<ref name="Smit2007">{{cite journal |author=Smit S, Widmann J, Knight R |title=Evolutionary rates vary among rRNA structural elements |journal=Nucleic Acids Res |volume=35 |issue=10 |pages=3339–54 |year=2007 |pmc=1904297 |doi=10.1093/nar/gkm101 |pmid=17468501}}</ref>。因此可以通过对编码rRNA的基因进行测序来对某种生物进行分类学上的分类、计算出相关的[[种群]]或估测[[物种]]的差异度。已有逾千种rRNA已被测序，测序的结果被储存在特殊的数据库（如RDP-II<ref>{{cite journal | last = Cole | first = JR | coauthors = Chai B, Marsh TL, Farris RJ, Wang Q, Kulam SA, Chandra S, McGarrell DM, Schmidt TM, Garrity GM, Tiedje JM | year = 2003 | title = The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy | journal = Nucleic Acids Res | volume = 31 | pages = 442–3 | pmid = 12520046 | doi = 10.1093/nar/gkg039 | issue = 1 | pmc = 165486}}</ref>和[http://www.arb-silva.de SILVA] {{Wayback|url=http://www.arb-silva.de/ |date=20190114153552 }}<ref>{{cite journal | last = Pruesse | first = E | coauthors = Quast C, Knittel K, Fuchs BM, Ludwig W, Peplies J, Gloeckner FO | year = 2007 | title = SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB | journal = Nucleic Acids Res | volume = 35 | pages = 7188–7196 | pmid = 17947321| doi = 10.1093/nar/gkm864 | issue = 1 | pmc = 2175337}}</ref>）中。 |
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* 核糖体中的rRNA是多种临床有关[[抗生素]]的靶位点，例如：[[巴龙霉素]]可特异性地与原核生物核糖体的30S[[小亚基]]的[[A区]]（该区存在[[16S rRNA]]）结合，干扰翻译过程的正常进行<ref>{{cite journal |author=张旭东 |title=两类氨基糖苷类抗生素与16S rRNA A位点相互作用的理论研究 |year=2005 }}</ref>。其他通过与rRNA反应起到杀菌作用的抗生素还有：[[氯霉素]]、[[红霉素]]、[[春雷霉素]]、[[微球菌素]]、[[蓖麻毒素]]、[[帚曲霉素]]、[[大观霉素]]、[[链霉素]]及[[硫链丝霉素]]。 |
* 核糖体中的rRNA是多种临床有关[[抗生素]]的靶位点，例如：[[巴龙霉素]]可特异性地与原核生物核糖体的30S[[小亚基]]的[[A区]]（该区存在[[16S rRNA]]）结合，干扰翻译过程的正常进行<ref>{{cite journal |author=张旭东 |title=两类氨基糖苷类抗生素与16S rRNA A位点相互作用的理论研究 |year=2005 }}</ref>。其他通过与rRNA反应起到杀菌作用的抗生素还有：[[氯霉素]]、[[红霉素]]、[[春雷霉素]]、[[微球菌素]]、[[蓖麻毒素]]、[[帚曲霉素]]、[[大观霉素]]、[[链霉素]]及[[硫链丝霉素]]。 |
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==研究价值== |
==rRNA的研究价值== |
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在近年的[[系統發育樹]]中 |
在近年的[[系統發育樹]]中，rRNA序列（尤其是小亞基rRNA，SSU rRNA）成爲最常用的做樹依據，因爲SSU rRNA具有以下特點： |
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* 長度適中，通常 |
* 長度適中，通常为1200-1900 nt，能夠提供足夠的信息但又不過長。 |
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* 完全廣泛分佈于所有生物，而且 |
* 完全廣泛分佈于所有具有细胞结构的生物，而且進化過程相對緩慢。其中保守區可用於構建所有生命的統一進化樹，而易變的區域可用來區別[[屬 (生物)|屬]]或者[[種 (生物)|種]]。 |
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==参考资料== |
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==外部链接== |
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* [http://www.arb-silva.de “SILVA”rRNA数据库计划]（包含真核细胞rRNA（18S）及核糖体大亚基rRNA（23S/28S）） |
* [http://www.arb-silva.de “SILVA”rRNA数据库计划] {{Wayback|url=http://www.arb-silva.de/ |date=20190114153552 }}（包含真核细胞rRNA（18S）及核糖体大亚基rRNA（23S/28S）） |
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* [http://www.psb.ugent.be/rRNA/ 欧洲核糖体小亚基rRNA数据库] |
* [http://www.psb.ugent.be/rRNA/ 欧洲核糖体小亚基rRNA数据库] {{Wayback|url=http://www.psb.ugent.be/rRNA/ |date=20070612220452 }} |
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* [http://rdp.cme.msu.edu/ rRNA数据库计划Ⅱ] |
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* [http://wiki.biomine.skelleftea.se/wiki/index.php/16S_ribosomal_RNA 16S rRNA，BioMineWiki] |
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2023年9月16日 (六) 08:29的最新版本
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核糖體RNA（ribosomal RNA, rRNA）是生物细胞中主要的核糖核酸之一，是一种具有催化能力的核糖酶，但其单独存在时不能如其他核糖核酸那樣发挥作用，仅在与多种核糖体蛋白质共同构成核糖體（一种无膜细胞器）后才能执行其功能。23S和28S rRNA在轉译过程中作为肽酰转移酶催化多肽（包括蛋白质）中氨基酸之间肽键的形成。rRNA是单链RNA，但通过折叠形成了广泛的双链区域。
原核生物与真核生物中的rRNA
[编辑]| 生物种类 | 类型 | 大亚基 | 小亚基 |
| 原核生物 | 70S | 50S（5S、23S） | 30S（16S） |
| 真核生物 | 80S | 60S（5S、5.8S和28S） | 40S（18S） |
注意：“S”（沉降速度）这个单位是不能直接简单相加的，因为它代表沉降速度的度量而不是质量。每个亚基的沉降速度既受到其形状的影响，又受到其质量的影响。
70S核糖体中的rRNA
[编辑]原核细胞及真核细胞内共生体的70S核糖体中包含3种沉降系数不同的rRNA，其中30S核糖体亚基中包含16S rRNA，50S核糖体亚基中包含5S rRNA和23S rRNA。[1]这3种rRNA在结构上有明显的不同。[2]
编码细菌三种rRNA的基因常被按16S-23S-5S的顺序组合在同一操纵子中共同转录。在细菌基因组中，往往有多个rRNA操纵子（例如大肠杆菌有七个：rrnA、B、C、D、E、G和H[3] ），当其中一部分被敲除后，仍可通过基因转换的方式从其他操纵子上获得。[4]古菌则存在只有单组rRNA操纵子的情况。
30S rRNA前体
[编辑]70S核糖体中的16S和23S rRNA由30S rRNA前体经加工产生，30S rRNA前体的相对分子质量约为2 MDa。在该加工过程中，30S rRNA前体的特定碱基被甲基化，然后经水解断裂产生17S和25S rRNA中间产物，再经核酸酶的作用去除少量核苷酸残基才最终分别得到16S和23S rRNA。而5S rRNA是从30S rRNA的3'端分离的。[5]
16S rRNA
[编辑]原核生物的30S核糖体亚基中含有16S rRNA。16S rRNA的相对分子质量约为0.6 MDa，[6]长度约为1540 nt。[7]在30S核糖体亚基组装过程中，16S rRNA与其核糖体蛋白质S4、S7、S8、S15、S17和S20结合先行成初级复合物。[8]
16S rRNA约有一半的核苷酸形成链内碱基对，使其具有约60个螺旋；分子中未配对部分则形成突环。在浓度足够的Mg2+存在下分离得到的16S rRNA处于紧密状态，与30S核糖体亚基的结构相似。已发现16S rRNA中的一些序列与蛋白质合成时30S核糖体亚基、mRNA及一些翻译因子的结合有关。[9]核糖体16S rRNA的3'端能识别待翻译mRNA的5'端的夏因-达尔加诺序列，[10]起始翻译。另有研究表明，16S rRNA也能与进入核糖体P位点的tRNA相互作用。[11]
16S rRNA作为研究分类学和系统进化的分子[12]受到很大重视，[13]16S rRNA序列分析是当前对细菌进行分类学研究中较精确的一种技术。[14]随着分子生物学的快速发展以及该技术在医学微生物研究中的应用，对16S rRNA作为微生物分类依据的研究也逐渐发展起来[15]并已得到广泛认同。[16]
位于原核生物70S核糖体A位点的16S rRNA部分的是氨基糖苷类抗生素的作用靶位，该类抗生素通过与16S rRNA的A位点结合而阻碍原核翻译。[17]但由质粒介导的16S rRNA甲基化酶能将16S rRNA甲基化，从而导致细菌产生对该类抗生素较高的抗药性。[18]
5S rRNA
[编辑]基本上所有70S核糖体与80S核糖体（除了少数真菌、少数原生动物和少数较高级动物的线粒体核糖体[19]）的大亚基中都含有5S rRNA。
5S rRNA相对分子质量约为40 kDa，[6]长度约为120 nt，[20]分子中有5个螺旋。[21]它在70S核糖体的50S核糖体亚基中与核糖体蛋白质L5、L18及L25结合。[22]5S rRNA约60%的核苷酸形成了链内碱基对。[9]已有研究表明，5S rRNA具有一个与tRNA特定序列互补的序列。[23]
70S核糖体中的5S rRNA被认为是一种传感装置，能促进核糖体中各功能中心的交流并组织翻译的进行。[24][25]缺少5S rRNA的核糖体的肽酰转移酶活性会下降。[26]
23S rRNA
[编辑]23S rRNA的相对分子质量约为1.2 MDa，[6]长度约为2900 nt，[27]分子一半以上核苷酸以分子内双链形式存在，[9]产生超过100个螺旋。[28] 它在70S核糖体的50S亚基中与核糖体蛋白质L1、L2、L3、L4、L9和L23结合形成初级复合物。[29]对紧密状态下23S rRNA的电镜研究表明，23S rRNA的形状与50S核糖体亚基相似。[9]
23S rRNA是核糖体催化功能的核心，[30]其结构域Ⅴ具有肽酰转移酶活性。[31]位于核糖体P位点的23S rRNA部分有特定区域能与进入核糖体的tRNA形成互补碱基对。[32]
P位点的23S rRNA部分是大环内酯类抗生素的作用靶位，该类抗生素通过与23S rRNA阻碍肽链延伸。但一些细菌可利用erm基因介导23S rRNA甲基化酶[33]使23S rRNA的甲基化，[34]从而降低核糖体对抗生素的亲合性；也有细菌能通过核糖体变构来影响抗生素作用。[35]
80S核糖体中的rRNA
[编辑]
80S核糖体中包含4种沉降系数不同的rRNA，其中，40S核糖体亚基（小亚基）中包含18S rRNA，而60S核糖体亚基（大亚基）中包含5S rRNA、5.8S rRNA和28S rRNA。
28S、5.8S与18S rRNA由单独的一个转录单位（45S rDNA）所转录，它们之间被两个内转录间隔区分隔。[36]45S rDNA被组织于5基因簇中，每个簇中大约有30-40次重复（真核生物在串联重复序列中通常拥有多个rDNA的备份），人类大概有300-400个rDNA重复段存在于五个基因簇中（分别在13、14、15、21和22号染色体上）。
45S rRNA前体
[编辑]80S核糖体中的28S rRNA、5.8S rRNA和18S rRNA由长度约为14,000 nt的45S rRNA前体在细胞核的核仁加工产生。加工过程中，该rRNA前体的100多个核苷酸会被甲基化，再经过一系列酶促反应被剪切成几条RNA链。[5]
18S rRNA
[编辑]18S rRNA是16S rRNA的同源RNA，其相对分子质量约为0.7 MDa，[6]长度约为1900 nt。[27]18S rRNA除了比16S rRNA稍长且多一些臂和环结构外，两者空间结构十分相似，[9]在核糖体中起到的作用也基本相同。
5S rRNA
[编辑]真核细胞中的5S rDNA存在于串联重复基因中（大约有200-300个真5S rDNA，且另有许多分散的假基因），人类的最大的一个位于1号染色体长臂41号带-42号带上。5S rDNA与其余三种80S核糖体的rRNA的基因不同，该基因并不位于核仁组织区，且由RNA聚合酶III所转录。
5.8S rRNA
[编辑]5.8S rRNA的相对分子质量约为40 kDa，[6]长度约为160 nt。[27]也存在于古菌细胞中。
核糖体中的5.8S rRNA被认为起到辅助核糖体易位的作用。[37]
5.8S rRNA可以用作探测miRNA的内参基因。[38]
28S rRNA
[编辑]28S rRNA是23S rRNA的同源RNA，其相对分子质量约为1.7 MDa，[6]长度约为4700 nt。[27]真核生物28S rRNA的结构与大肠杆菌23S rRNA的相似。[9]
其他rRNA
[编辑]- 哺乳动物细胞的线粒体中含有一种55S核糖体，其28S核糖体亚基（小亚基）中含有长度约为950 nt的12S rRNA，其39S核糖体亚基（大亚基）中则含有长度约为1560 nt的另一种16S rRNA。[27]
rRNA的重要性
[编辑]- rRNA是所有细胞中都会表达的基因，即所有拥有细胞结构的生物都拥有rRNA[39]。因此可以通过对编码rRNA的基因进行测序来对某种生物进行分类学上的分类、计算出相关的种群或估测物种的差异度。已有逾千种rRNA已被测序，测序的结果被储存在特殊的数据库（如RDP-II[40]和SILVA （页面存档备份，存于互联网档案馆）[41]）中。
- 核糖体中的rRNA是多种临床有关抗生素的靶位点，例如：巴龙霉素可特异性地与原核生物核糖体的30S小亚基的A区（该区存在16S rRNA）结合，干扰翻译过程的正常进行[42]。其他通过与rRNA反应起到杀菌作用的抗生素还有：氯霉素、红霉素、春雷霉素、微球菌素、蓖麻毒素、帚曲霉素、大观霉素、链霉素及硫链丝霉素。
rRNA的研究价值
[编辑]在近年的系統發育樹中，rRNA序列（尤其是小亞基rRNA，SSU rRNA）成爲最常用的做樹依據，因爲SSU rRNA具有以下特點：
- 長度適中，通常为1200-1900 nt，能夠提供足夠的信息但又不過長。
- 完全廣泛分佈于所有具有细胞结构的生物，而且進化過程相對緩慢。其中保守區可用於構建所有生命的統一進化樹，而易變的區域可用來區別屬或者種。
- rRNA基因的水平轉移非常難發生，因爲它們的功能十分基本且重要，需要翻譯機制的精細調控才能夠正常實現功能。
相关基因
[编辑]细胞质基质核糖体大亚基核糖体蛋白基因
线粒体核糖体大亚基核糖体蛋白基因
MRPL1、 MRPL2、 MRPL3、 MRPL4、 MRPL5、 MRPL6、 MRPL7、 MRPL8、 MRPL9、 MRPL10、 MRPL11、 MRPL12、 MRPL13、 MRPL14、 MRPL15、 MRPL16、 MRPL17、 MRPL18、 MRPL19、 MRPL20、 MRPL21、 MRPL22、 MRPL23、 MRPL24、 MRPL25、 MRPL26、 MRPL27、 MRPL28、 MRPL29、 MRPL30、 MRPL31、 MRPL32、 MRPL33、 MRPL34、 MRPL35、 MRPL36、 MRPL37、 MRPL38、 MRPL39、 MRPL40、 MRPL41、 MRPL42
细胞质基质核糖体小亚基核糖体蛋白基因
线粒体核糖体小亚基核糖体蛋白基因
参见
[编辑]参考资料
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外部链接
[编辑]- “SILVA”rRNA数据库计划 （页面存档备份，存于互联网档案馆）（包含真核细胞rRNA（18S）及核糖体大亚基rRNA（23S/28S））
- 欧洲核糖体小亚基rRNA数据库 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- rRNA数据库计划Ⅱ （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- 16S rRNA，BioMineWiki （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Small subunit ribosomal RNA, 5' domain的Rfam页面
- 醫學主題詞表（MeSH）：Ribosomal+RNA