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冠群：修订间差异

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{{NoteTA
{{進化生物學}}
|G1 = People
'''冠群'''（{{Lang-en|Crown group}}） 是一個[[系统发生学|種系發生學]]概念，指一個由單一[[最近共同祖先|祖先]]演化而來的[[物種]]群。冠群包括一群現存物種，以及所有由這些物種的[[最近共同祖先]]演化而來的物種。換句話說，冠群是一個包括某一物種以及其所有後裔的[[演化支]]。
|1 = zh-cn:姐妹群; zh-tw:姊妹群;
|2 = zh-cn:系统发生; zh-hk:系統發生; zh-tw:親緣關係;
|3 = zh-cn:本顿; zh-tw:班頓;
|4 = zh-cn:通过; zh-tw:透過;
|5 = zh-cn:信息; zh-tw:資訊;
}}
[[File:Crown n Stem Groups.svg|thumb|upright=1.4|圖中 C1 和 C2 是由[[現生種|現存]][[物种]]構成的兩個冠群，S1 是由已滅絕的早期物種構成的[[#幹群|幹群]]；冠群 C1 和幹群 S1 構成[[#泛群／總群|總群]]（也稱泛群）T1；T1 與 C2 互為[[姐妹群]]，二者共同組成一個更大的總群 T。]]
{{演化生物学}}


'''{{zy|冠|guān|ㄍㄨㄢ|gun<sup>1</sup>}}群'''（英文：crown group，或&thinsp;crown assemblage）是[[系统发生学|種系發生學]]上的重要概念，指一個[[演化支]]中所有[[現生種|現存成員]]的[[最近共同祖先]]以及該祖先的所有後代{{r|植物学名词|动物学名词}}。換言之，冠群包括一群現存[[物种]]和它們的最近共同祖先，以及由該祖先演化而來的所有已滅絕物種，是涵蓋了一個祖先物種及其所有後代的[[单系群]]。
該概念由[[支序分類學]]的創始人[[維利·亨尼希]]在其論文《昆蟲發展史》（{{Lang-de|Die Stammesgeschichte der Insekten}}）中首先提出<ref name="Hennig1969">{{Citation|last=Hennig, W.|year=1969|title=Die Stammesgeschichte der Insekten|publisher=Waldemar Kramer, Frankfurt am Main}}</ref>，而R.P.S.傑富瑞則在1979年發表的一篇論文中首次使用「冠群」及「幹群」兩個名詞。<ref name="Jefferies1979">{{Cite book|title=The Origin of Major Invertebrate Groups|last=Jefferies|first=R.P.S.|publisher=Academic Press for The Systematics Association|isbn=0123574501|editor-last=M. R. House|location=London ; New York|date=1979|pages=443–447}}</ref>此後這兩個詞彙未被學界廣泛採用，直至2000年方由{{tsl|en|Graham Budd|格雷厄姆·巴德}}及瑟倫·詹森（{{lang-de|Sören Jensen}}）重新引入這兩個詞彙。<ref name="Budd2000">{{Citation|last=Budd|first=G.E.|last2=Jensen|first2=S.|year=2000|title=A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla|journal=Biological Reviews|volume=75|number=2|pages=253–295|doi=10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x|url=http://journals.cambridge.org/production/action/cjoGetFulltext?fulltextid=624|pmid=10881389}}</ref>


1969年，冠群這一概念由[[支序分類學]]創始人、德国昆蟲學家[[维利·亨尼希]]（德文：Willi Hennig）在其《昆蟲家族史》（德文：Die Stammesgeschichte der Insekten）一書中首次提出{{r|Hennig, 1969}}。1979年，英国古生物學家{{WikidataLink|Q5273057}}在一篇論文中正式創造了「冠群」和「[[#幹群|幹群]]」兩個術語{{r|Jefferies, 1979}}，但這兩個術語直到2000年經由英國古生物學家[[格雷厄姆·巴德]]（英文：Graham Budd）等人引用後{{r|Budd, 2000}}，才被學界普遍使用。
== 冠群的組成 ==
[[File:冠群.svg|thumb|left|400px|冠群及其相關概念示意圖]]
冠群的成員不一定是現存的物種或者有現存後裔的物種。即使是已經滅絕的旁系分支，只要這分支的物種都是同由一個最近共同祖先演化而成者，這個分支仍會被歸為冠群的成員。以鳥類冠群為例：除了[[今生物學|現存的]]鳥類以及牠們所有的共同祖先外，[[渡渡鸟|渡渡鳥]]或[[大海雀]]這些與現存[[鳥類]]來自同一最近共同祖先的滅絕物種，同樣是鳥類冠群的一員。<ref>{{Cite web|title=DNA yields dodo family secrets|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/1847431.stm|accessdate=2006-09-07|date=2002-02-28|work=[[BBC News]]}}</ref> 以下是一個簡化的鳥類演化分支圖：<ref name="chiappe2007">{{Citation|last=Chiappe|first=Luis M.|year=2007|title=Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds|place=Sydney|publisher=University of New South Wales Press|isbn=978-0-86840-413-4}}</ref>


在冠群的另一個定義中，並未強調冠群必須包含現存物種，而只要求其所有成員都起源於一次“[[分支發生]]事件”{{r|UCMP|古生物学名词}}。本條目在闡述冠群的概念時不採此定義。
{{clade|style=line-height:100%

|label1=[[鳥綱]]&nbsp;
== 概念界定 ==
冠群的成員不一定為[[現生種|現存]][[物种]]或者有現存後裔的[[演化支]]，即使是已滅絕的支系，只要其所有成員均演化自冠群的[[最近共同祖先]]，那麼該支系仍會被視作冠群的一部分。以鳥類為例，除了現生鳥類及其最近共同祖先外，[[渡渡鸟]]、[[大海雀]]、[[恐鳥]]等與現生鳥類源自同一最近共同祖先的已滅絕鳥類，同樣為鳥類冠群的成員。

學者在表述某個冠群時，通常會將「冠」這個詞作為前綴加在其[[拉丁學名]]之前，以示其不同於平常所指的類群。例如在英文中，[[鳥綱]]（學名：Aves）和[[哺乳綱]]（學名：Mammalia）的冠群可分別表示為「Crown-Aves」（冠鳥類）和「Crown-Mammalia」（冠哺乳類）。此二[[纲]]都在冠群這個概念出現之前便已被定義{{r|Nagel, 2002|Benton, 2005}}，囊括了某些比現存物種的最近共同祖先更早出現的支系，以及某些出現時間雖晚於現存物種的最近共同祖先，但卻不是由該祖先演化而來的旁支，如哺乳綱的[[霍爾丹齒獸屬|霍爾丹齒獸]]<!-- Haldanodon -->（一支[[中生代]]哺乳動物）{{r|Luo, 2007}}。因此，冠鳥類（鳥類冠群）和冠哺乳類（哺乳類冠群）與傳統定義之下的鳥綱和哺乳綱略有不同，這在相關文獻中引起了一些混亂{{r|Anderson, 2002|Laurin et al, 2004}}。下面是一個簡化的鳥綱[[支序图]]{{r|Chiappe, 2007}}，符號“†”表示已滅絕：

{{clade |style=line-height:1.1em;
|label1='''鳥綱 Aves''' |sublabel1=（傳統定義）
|1={{clade
|1={{clade
|1=†''[[始祖鳥]]''
|1=&nbsp;†[[始祖鳥]] ''Archaeopteryx''
|2={{cladex
|2={{clade
|1=其他已滅絕鳥類|state1=double
|1=&nbsp;其他已滅絕鳥類 |state1=double
|2=[[今鳥亞綱]] (包括現存鳥類以及部份滅絕種，例如渡渡鳥)
|2=&nbsp;[[今鳥亞綱]] Neornithes（現存鳥類，亦含部分已滅絕鳥類，如渡渡鸟）
}}
}} }} }}
}}
}}


在這個分支圖中，題為「今鳥亞綱」的端點即為上段所述的鳥類冠群，包括由現存鳥類的最近共同祖先所演化出來的所有現存或滅絕物種。 至於始祖鳥和其他已滅絕的分支雖然同為[[鳥綱]]成員，但由於牠們比現存鳥類的最近共同祖先更早形成獨立的演化支，所以不被視為與現今鳥類同屬一個冠群。
在此支序圖中，今鳥亞綱即為鳥類冠群，包含由現生鳥類的最近共同祖先演化而來的所有現存和已滅絕物種。至於始祖鳥和其他已滅絕的早期分支，雖然同為鳥綱成員，但由於牠們比現生鳥類的最近共同祖先更早形成獨立的演化支，所以不被視為與現生鳥類同屬一個冠群。


2001年美国學者[[雅克·戈捷]]（法文：Jacques Gauthier）和[[凯文·德·奎罗兹]]（葡文：Kevin de Queiroz）二人指出，鳥綱存在多種相互衝突的定義，為明確其涵蓋範圍，建議鳥綱一詞僅指代冠群，使冠鳥類等同於鳥綱{{r|Gauthier et al, 2001}}。該提議已被古生物學和鳥類演化領域的眾多研究者採用。在此定義下，今鳥亞綱成為鳥綱的[[次異名]]，凡不屬於今鳥亞綱的鳥類（如始祖鳥）也就不再屬於鳥綱，而只能歸入比鳥綱更大、含義更寬泛的上級[[分類單元]]（如[[鳥翼類]]）：
有些學者主張不把「包含現存物種」作為冠群定義的一部份，而僅要求一個冠群的所有成員皆由一個「大型分支事件」演化而來。<ref>{{Citation|title=UCMP Glossary: Phylogenetics|publisher=University of California Museum of Paleontology|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/glossary/glossary_1.html|access-date=2010-12-04}}</ref> 本條目其餘部份'''不會'''採用這個替代定義。


{{clade |style=line-height:1.1em;
通常在形容一個冠群時，著述者會在冠群名稱之上標示「冠群」一詞，以示該冠群並不等同平常被冠以相關名稱的物種群。 例如[[鸟|鳥類]]和[[哺乳动物|哺乳類]]皆在冠群這個概念出現前已被賦予傳統的定義<ref>{{Cite book|last=ed|first=Rob Nagel,|title=U-X-L encyclopedia of science.|year=2001|publisher=U-X-L|location=Detroit|isbn=0787654329|edition=2nd}}</ref><ref>{{Cite book|last=Benton|first=Michael J.|title=Vertebrate palaeontology|year=2004|publisher=Blackwell Science|location=Oxford|isbn=0632056371|edition=3rd}}</ref>，從而包含一些在現存物種的最近共同祖先存在之前已經出現的古老物種，或者如''Haldanodon''（一種與[[柱齒獸]]關係接近的中生代哺乳類動物）一樣<ref>{{Cite journal|title=Transformation and diversification in early mammal evolution|url=http://carnegiemnh.net/assets/science/vp/Luo%202007%20%28Mesozoic%20mammal%20review%29%5B1%5D.pdf|last=Luo, Zhe-Xi|journal=Nature|issue=7172|doi=10.1038/nature06277|year=2007|volume=450|pages=1011–1019|bibcode=2007Natur.450.1011L|pmid=18075580|archiveurl=https://web.archive.org/web/20121124020009/http://carnegiemnh.net/assets/science/vp/Luo%202007%20%28Mesozoic%20mammal%20review%29%5B1%5D.pdf|archivedate=2012-11-24|deadurl=yes}}</ref>，雖然出現的時代比現存哺乳類的最近共同祖先晚，但與哺乳類冠群的最近共同祖先不屬同一演化支。因此，「鳥類冠群」以及「哺乳類冠群」跟傳統定義上的鳥類和哺乳類略有出入。
|label1=&nbsp;鳥翼類 Avialae&nbsp;
|1={{clade
|1=&nbsp;†始祖鳥 ''Archaeopteryx''
|2={{clade
|1=&nbsp;其他已滅絕鳥類 |state1=double
|2=&nbsp;'''鳥綱 Aves'''（＝今鳥亞綱，基於冠群的定義）
}} }} }}


== 其他與冠群有關的物種群概念 ==
== 其他相關概念 ==
[[支序分類]]思想嚴格使用[[系統發生樹]]的分支來定義生物類群，這就需要冠群以外的其他概念，來充分定義經常被研討的化石类群。為此，學界提出了另外一些術語，以便描述系統發生樹上與現存類群相關的各個分支{{r|Craske et al, 1989}}。
在支序分類學中，物種的分類必須以其在[[系統發生樹]]的位置決定。一些經常被討論和研究的化石物種（例如在[[伯吉斯頁岩]]中發現的動物化石），由於不是由現存物種的最近共同祖先演化而來，故未受「冠群」的概念涵蓋。 由此，學界在定義「冠群」這個概念的同時，也定義了另外一些[[前綴]]，以便描述一些與現存物種親近但並非直系的分支。<ref>Craske, A. J. & Jefferies, R. P. S. (1989): A new mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a new approach to subdividing a plesion. ''Palaeontology'' no 32, pages 69–99</ref>


=== 泛群 / 總群 ===
=== 泛群／總群 ===
一個'''泛群'''（{{Lang-en|Pan-group}}）或者'''總群'''（{{Lang-en|Total group}}）是一個冠群以及所有與這個冠群的關係比其他現存生物更為親近的[[外類群]]的統稱。在系統發生樹的類比中，泛群／總群的範圍包括冠群，以及從這個冠群向上追溯，直至（但不包括）該演化支與另一條有現存生物的演化支的分歧點——換句話說，一個泛群／總群的成員是這個分歧點''以後''的整個[[分類群]]。
'''泛群'''（英文：pan-group）也稱'''總群'''（英文：total group），是一個冠群及其部分史前近緣類群的總和，這些史前類群與這一冠群的關係比與其他現存生物更為親近。換言之，泛群囊括了一個冠群，以及所有與此冠群的關係比與其他現存生物更為親近的化石類群，是一個比冠群更大、涵蓋範圍更廣的[[单系群]]。在系統發生樹上，泛群的涵蓋範圍可從一個冠群向上追溯，直到其所屬的[[演化支]]與另一條含有現存生物的演化支匯合為止。


以鳥類為例，其泛群（或稱「泛鳥類」）包括所有與現存鳥類（而非它們現存最近的近親——[[鱷魚]]）最親近的物種，一直上溯至這個演化支與鱷魚演化支的最近共同祖先（但不包括這個祖先物種），並包括所有在中途分離的演化支。這個泛群不僅包括被排除在鳥類冠群以外的始祖鳥、[[黃昏鳥|黄昏鳥]]和[[孔子鸟属|孔子鳥]]等演化支外，亦包括所有[[恐龙|恐龍]]、[[翼龍目|翼龍]]以及一些不屬鱷魚演化支之下的動物（例如[[馬拉鱷龍]]）。
以鳥類為例，其泛群稱為泛鳥類（英文：Pan-Aves），是[[鳥蹠類]]的同義詞，包括所有親緣-{}-關係與鳥類較近、與[[鱷魚]]較遠的[[物种]]（鱷魚為鳥類現存最親近的類群）。在系統發生樹上，泛鳥類的涵蓋範圍可從現生鳥類一直上溯至鳥類演化支與鱷魚演化支的最近共同祖先（但不包含該祖先物種），所有從鳥類演化支上分離出去的旁支均囊括在內。具體而言，泛鳥類不僅包含被排除在冠鳥類以外的[[始祖鳥]]、[[黃昏鳥]]和[[孔子鳥]]等史前鳥類，亦包含所有[[恐龙]]、[[翼龍]]乃至所有與鳥類較親近而與鱷魚較疏遠的動物（如[[馬拉鱷龍]]）。


哺乳動物泛群（或稱「泛哺乳類」）包括所有哺乳動物以及牠們的化石祖先，一直追溯至這些物種與其他[[羊膜動物]]（[[蜥形綱]]）的最近共同祖先為止——同樣地，這個泛群''並不''包括哺乳動物與蜥形綱的共同祖先。根據此定義，哺乳動物泛群是[[合弓綱]]的一個[[次異名]]。
哺乳動物泛群稱為泛哺乳類（英文：Pan-Mammalia），是[[合弓綱]]的同義詞，包括所有親緣-{}-關係與[[哺乳綱]]較近而與[[蜥形纲]]較遠的物種（蜥形綱與合弓綱為[[羊膜動物]]的兩大分支，哺乳綱為合弓綱的現存後裔）。


=== 幹群 ===
=== 幹群 ===
'''幹群'''（{{Lang-en|Stem group}}） 是把一個冠群自其泛群之中移除後，所剩下的一個[[並系群]]。幹群的成員是其相關的冠群的原始親戚，且都由該冠群與其最近現存親戚的[[最近共同祖先]]演化而來。由於冠群已包含其泛群的所有現存成員，幹群的成員必然已經滅絕。'''幹群'''這個概念使學界得以單靠系統發生學的路線，為一些無法以其他方法確定與現有物種關係的化石作出分類，因此它是從冠群衍生的各個概念中最常用和最重要的。
'''-{zh-hant:幹群; zh-hans:{{ruby|干|gàn}}群;}-'''（英文：stem group）是將一個冠群自其泛群中移除後所剩下的[[並系群]]，即上文所述“（冠群的）部分史前近緣類群”。由於冠群已包含泛群內的所有現存成員，因此幹群的成員必然已經滅絕，是冠群物種的一群史前旁親。冠群物種與其幹群之間的關係，比與其現存最親近的生物類群要更加密切。簡而言之，幹群是所有先於某冠群的共同祖先出現，並與該冠群密切相關的化石類群，構成了一個泛群內部相對冠群而言的[[基群|基幹類群]]{{r|古生物学名词}}。幹群是與冠群相關的概念中最常用和最重要的，因為它提供了一種使[[並系]]的化石類群得以具體化並被命名的方法，否則這些化石類群將不適合納入基於現存生物的[[系統學]]研究。


“幹群”這一術語由英国古生物學家[[迪克·杰弗里斯<!-- Dick Jefferies -->|理查德·杰弗里斯]]（英文：Richard P.S. Jefferies）在1979年創造{{r|Jefferies, 1979}}，不過德国學者[[莱纳·威尔曼]]（德文：Rainer Willmann）在2003年指出{{r|Willmann, 2003}}，其概念可追溯至奥地利古生物學家[[奥塞尼奥·阿贝尔]]（德文：Othenio Abel）於1914年出版的著述中{{r|Abel, 1914}}，並且早在1933年便由美国古生物學家[[阿尔弗雷德·罗默]]（英文：Alfred Romer）用英文進行了論述並作出圖解{{r|Romer, 1933}}。
不少學者認為幹群概念由傑富瑞在1979年提出，但雷納‧威曼（{{Lang-de|Rainer Willmann}}）在2003年發表的論文中<ref>{{Cite journal|title=From Haeckel to Hennig: the early development of phylogenetics in German-speaking Europe|last=Willmann|first=Rainer|journal=Cladistics|doi=10.1016/j.cladistics.2003.09.001|year=2003|volume=19|pages=449–479}}</ref>，嘗試追溯該概念的來源，並認為是奧地利系統分類學家奧塞內爾·阿貝爾（{{Lang-de|Othniel Abel}}）最早於1914年提出此概念,<ref name="Abel1914">{{Citation|last=Abel, O.|year=1914|title=Die vorzeitlichen Saugetiere|publisher=G. Fischer Verlag, Jena}}</ref>而[[阿爾弗雷德·羅默]]於1933年最早以英語提及此概念和作出圖解。<ref name="Romer1933">{{Citation|last=[[Alfred Romer|Romer, A.S.]]|year=1933|title=Vertebrate Paleontology|publisher=University of Chicago Press, Chicago}}</ref>


狹義的幹群則僅包含冠群以外而又能歸入傳統分類單元的物種。根據此定義，一些生活在[[二叠纪|二疊紀]]的合弓綱動物，例如[[異齒龍]]和[[安蒂歐獸]]，屬於廣義上的哺乳動物幹群，但不屬狹義上的哺乳動物幹群。<ref>{{Cite book|last=Czaplewski|first=Terry A. Vaughan, James M. Ryan, Nicholas J.|title=Mammalogy|year=2000|publisher=Brooks/Cole Thomson Learning|location=Fort Worth|isbn=003025034X|page=61|url=https://books.google.com/books?id=LD1nDlzXYicC&pg=PA51&lpg=PA51&dq=Thrinaxodon+jaw+joint&source=bl&ots=fyNh_jXDhU&sig=Axq3-lnEd_OjGxTO8DjWU9QWrEs&hl=en&sa=X&ei=FCX0UemnEcSm4ATQ-oGIAg&ved=0CCYQ6AEwAA#v=snippet&q=Stem%20mammals&f=false|edition=4th|accessdate=27 July 2013|quote=From a [[cynodont]] ancestry, the stem mammals arose in the late Triassic, slightly after the first appearance of dinosaurs}}</ref>
有時幹群會被賦予更狹窄的定義，僅包含位於冠群之外而又能歸入傳統[[分類單元]]的物種。按照此定義，某些[[二叠纪]]的合弓動物，如[[異齒龍]]和[[安蒂歐獸]]，屬於廣義上的哺乳動物幹群，但不屬於狹義上的哺乳動物幹群{{r|Vaughan et al, 2011}}。


根據德国學者卡爾·恩斯特·勞特巴赫（德文：Karl-Ernst Lauterbach）的主張，幹群的名稱應使用「幹」這個詞作為前綴，如鳥類幹群表示為「幹鳥類」（英文：Stem-Aves），[[节肢动物]]幹群表示為「幹節肢動物」（英文：Stem-Arthropoda），而冠群的名稱則不應添加前綴{{r|Lauterbach, 1989}}。雖然去除冠群前綴的做法未被學界普遍接受，但仍有部分學者遵從了勞特巴赫的主張{{r|Gauthier et al, 2001}}。
==== 廣義的幹群示例 ====
'''鳥類幹群'''可能是被引用最多的幹群例子，原因是其分類較完備和廣為人知。以下分支圖是根據麥可·班頓（{{Lang-en|Michael Benton}}）在2005年發表的一則論文<ref>{{Cite book|title=Vertebrate Palaeontology|edition=3rd|last=Benton, M. J.|authorlink=Michael Benton|year=2005|publisher=Blackwell Publishing|isbn=978-0-632-05637-8}}</ref>描畫出來的，有助說明幹群概念：


==== 鳥類幹群 ====
{{barlabel | size=9
鳥類幹群可能是最常被引用的幹群範例，因其分類情況廣為學界所知。以下[[支序图]]根據英国古生物學家[[迈克尔·本顿]]（英文：Michael Benton）所著的《[[古脊椎动物学 (本顿)|古脊椎動物學]]（第三版）》構建{{r|Benton, 2005}}，有助於說明幹群的概念：
| at2=4.5 |label2=鳥類'''幹群'''| bar2=blue

| at3=8.5 |label3=鳥類'''冠群'''| bar3=purple
{{Barlabel |size=9 |style=font-size:90%;
| cladogram=
|at2=4.5 |label2=鳥類'''幹群''' |bar2=blue
{{clade
|at3=9 |label3=鳥類'''冠群''' |bar3=purple
|label1=[[主龍類]]
|cladogram={{clade |style=line-height:1.2em;
|label1=[[主龍類]] |sublabel1=&nbsp;Archosauria&nbsp;
|1={{clade
|1={{clade
| label1=[[鱷形超目]]
|label1=[[鳄形总目]] |sublabel1=&nbsp;Crocodylomorpha&nbsp;
|1=&nbsp;[[鱷目]] Crocodilia
|1={{clade
|label2=[[鳥蹠類|鳥蹠亞類]]<!--《古脊椎動物學（第三版）》中給定的等級，原文作「subdivision」--> |sublabel2=&nbsp;Avemetatarsalia&nbsp;
|label1={{color|white|一二三四五六七八九十一二三四五六七八九十}}
|1=[[鱷目]]
|2={{clade
|1=&nbsp;†[[翼龍目]] Pterosaur |barbegin1=blue
}}
|label2=[[恐龍總目]] |sublabel2=&nbsp;Dinosauria&nbsp;
|label2={{tsl|en|Avemetatarsalia|鳥跖類}}
|2={{cladex
|2={{clade
|1=[[翼龍目]]|barbegin1=blue
|label1=†[[鳥臀目]] |sublabel1=&nbsp;Ornithischia&nbsp;
|label2=[[恐龍|恐龍類]]
|1={{clade
|label1=&nbsp;†[[装甲亚目]] Thyreophora&nbsp;
|2={{cladex
|label1=[[鳥臀目]]
|1=&nbsp;†[[劍龍下目]] Stegosauria |bar1=blue
|label2=&nbsp;†[[角足亞目]] Cerapoda&nbsp;
|1={{cladex
|label1=[[裝甲類]]&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;
|2=&nbsp;†[[鳥腳下目]] Ornithopoda |bar2=blue
|1=[[劍龍亞目]] | bar1=blue
|label2=[[鳥腳亞目]]&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;
|2=[[鴨嘴龍科]]| bar2=blue
}}
}}
|label2=[[蜥臀目]]
|label2=[[蜥臀目]] |sublabel2=&nbsp;Saurischia&nbsp;
|2={{cladex
|2={{clade
|1=[[蜥腳下目]] |bar1=blue
|1=&nbsp;†[[蜥腳下目]] Sauropoda |bar1=blue
|label2=[[獸腳亞目]]
|label2=[[獸腳亞目]] |sublabel2=&nbsp;Theropoda&nbsp;
|2={{cladex
|2={{clade
|1=[[暴龍科]] | bar1=blue
|1=&nbsp;†[[暴龍科]] Tyrannosauridae |bar1=blue
|label2=[[鳥綱]]
|label2=[[鳥綱]] Aves |sublabel2=（傳統定義）
|2={{cladex
|2={{clade
|1=[[始祖鳥]] |barend1=blue
|1=&nbsp;†[[始祖鳥科]] Archaeopterygidae&nbsp; |barend1=blue
|label2=[[今鳥亞綱]]
|label2=[[今鳥亞綱|今鳥總類]]<!--《古脊椎動物學（第三版）》中給定的等級，原文作「superdivision」--> Neornithes |sublabel2=（＝冠鳥類 Crown-Aves）
|2={{cladex
|2={{clade
|1=[[古顎類]]（包括已滅絕的[[恐鳥]]）| barbegin1=purple
|1=&nbsp;[[古颚类]] Palaeognathae |barbegin1=purple
|2=[[今顎類]]（包括已滅絕的[[渡渡鳥]]） | barend2=purple
|2=&nbsp;[[今颚类]] Neognathae |barend2=purple
}}
}} }} }} }} }} }} }} }} }}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
圖中，[[今鳥亞綱]]以下的分支（在圖中以紫色標示）是鳥類的'''冠群'''，亦即從現存的鳥類物種一直追溯至牠們的[[最近共同祖先]]的群組。與這些鳥類最親近的現存外系群是[[鱷目]]。如果從今鳥亞綱向上追溯，這個演化支會逐一與所有被稱為「鳥類幹群」成員（在圖中以藍色標示）的分支合流，直至鳥類與鱷目的演化支會合（亦即到達鳥類與鱷魚的最近共同祖先）為止。鳥類幹群除了包括不屬鳥類冠群的原始鳥類（如[[始祖鳥]], [[黄昏鳥]]和[[孔子鳥]]），亦包括比它們更早從鳥類演化支分別出去的[[恐龙|恐龍]]和[[翼龍目|翼龍]]。鳥類與鱷魚的最近共同祖先——主龍類——既非鳥類，也非鱷魚，而且並未具有任何一個演化支的形態特徵。鳥類現今為人所知的特徵（如[[羽毛]]、中空骨）在鳥類幹群獨立演化的過程中逐漸形成。現今鳥類的共同特徵則在鳥類冠群的開端物種（亦即現代鳥類的最近共同祖先）中全數具備。


圖中，今鳥總類即上文所述的今鳥亞綱，《古脊椎動物學（第三版）》將其定為“總類”（英文：superdivision）級別。其下包含的演化支（在圖中以紫色括起）為鳥類冠群，即以現生鳥類的最近共同祖先為分散原點所形成的单系群，牠們最親近的現存類群是鱷目（含所有現生鱷魚）。圖中以藍色括起的部分為鳥類幹群，包括不屬於鳥類冠群的原始鳥類，如始祖鳥、黄昏鳥和孔子鳥，亦包括比牠們更早從鳥類演化支分離出去的恐龙和翼龍。鳥類冠群和幹群共同組成的鳥類泛群（泛鳥類）便是圖中的鳥蹠亞類，即上文提到的鳥蹠類，《古脊椎動物學（第三版）》將其定為“亞類”（英文：subdivision）級別。
==== 其他幹群例子 ====
以下是一些鳥類以外的幹群範例：
* '''哺乳類幹群'''包括所有在蜥形、合弓兩綱的最近共同祖先之後、現存哺乳動物的最近共同祖先之前演化分歧的所有物種。合弓綱以及其下的哺乳形類（如[[摩爾根獸]]及[[柱齒獸]]）都是這個幹群的一員。其中不少哺乳形類雖然不是哺乳動物冠群的成員，但在傳統分類學和解剖學上，牠們被視為哺乳動物。<ref name="Romer">[[阿爾弗雷德·羅默|Romer, A.S.]] (1966): Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, Chicago; 3rd edition {{ISBN|0-7167-1822-7}}</ref>
* '''四足類幹群'''包括從[[肺魚]]（與[[四足類]]親緣關係最近的現存魚類）分歧出來，但在現存四足動物的最近共同祖先之前就已存在或分歧出去的所有演化支或物種。這個幹群除了包括[[肉鳍鱼|肉鳍魚]]，亦包括一些早期的[[迷齒亞綱]]動物。然而，學界對早期四足類的演化仍未有確切認知，因此他們對哪些迷齒亞綱下的成員屬於四足類幹群、哪些屬於四足類冠群，目前仍未有一定答案。<ref>{{Cite journal|title=The origin(s) of extant amphibians: a review with emphasis on the "lepospondyl hypothesis"|url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2013n1a8|last=Marjanović|first=David|last2=Laurin, Michel|date=1 March 2013|journal=Geodiversitas|issue=1|doi=10.5252/g2013n1a8|volume=35|pages=207–272}}</ref> 四足類的例子說明，如果學界對一個演化支的演化過程沒有共識，定義冠群和幹群沒有明顯的意義。
* '''節肢動物幹群'''的成員包括一些與在[[伯吉斯頁岩]]中發現的動物化石有關的物種。這群化石的一些成員（例如[[歐巴賓海蠍]]和[[奇蝦]]）具有部份——但非全部——與現存[[節肢動物]]相關的特徵，因此被歸類為節肢動物幹群的一員。<ref name="Budd1996">{{Citation|last=Budd, G.E.|author-link=Graham Budd|year=1996|title=The morphology of ''Opabinia regalis'' and the reconstruction of the arthropod stem-group|journal=Lethaia|volume=29|number=1|pages=1–14|doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|postscript=.}}</ref><ref name="Brysse2008WeirdWondersToStemLineages">{{Citation|last=Brysse|first=K.|year=2008|title=From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna|journal=Studies in History and Philosophy of Science Part C: Biological and Biomedical Sciences|volume=39|number=3|pages=298–313|doi=10.1016/j.shpsc.2008.06.004|pmid=18761282|postscript=.}}</ref> 學者透過對伯吉斯頁岩進行排序工作，了解這些神秘物種的演化史，並確定了[[有爪动物门|有爪動物門]]的物種（如[[有爪动物门|天鵝絨蟲]]）是節肢動物現存最接近的外類群。<ref name="Brysse2008WeirdWondersToStemLineages" />
* '''鰓曳動物幹群'''包括一些在寒武紀早期到中期存在的動物，並見於[[澂江化石地|澂江]]和[[伯吉斯頁岩|伯吉斯]]等處的化石群。例如{{Tsl|en|Ottoia|奧托蟲科|奧托蟲}}雖然在外形上已經與現今的緦曳動物極為相似，但系統發生學的分析表示這些動物並不屬於緦曳動物冠群，而是緦曳動物幹群的成員。<ref name="Budd2000">{{Citation|last=Budd|first=G.E.|last2=Jensen|first2=S.|year=2000|title=A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla|journal=Biological Reviews|volume=75|number=2|pages=253–295|doi=10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x|url=http://journals.cambridge.org/production/action/cjoGetFulltext?fulltextid=624|pmid=10881389}}</ref>


鳥類與鱷魚的最近共同祖先——某種既非鳥類，亦非鱷魚的主龍類動物，尚未具備這兩者中任何一方的形態特徵。鳥類現今為人所知的特徵（如羽毛和中空的骨骼）在鳥類幹群獨立演化的過程中逐漸形成，現生鳥類的共同特徵則在鳥類冠群的開端物種（即現生鳥類的最近共同祖先）中全數具備。
=== 鄰群 ===
「鄰」（{{Lang-gr|Plesion}}）這個前綴在系統分類學中有悠久的使用歷史，因此'''鄰群'''（{{Lang-en|Plesion group}}）這個詞彙曾被不同學者賦予若干不同含義。其中一個學派以這個用語稱呼任何分類單元的[[姊妹群]]，但有關分類單元不需要是一個冠群。<ref>{{Cite journal|title=Review of ichthyodectiform and other Mesozoic teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils|last=Patterson|first=C.|last2=Rosen, D.E.|journal=Bulletine of American Natural History|issue=2|year=1977|volume=158|pages=85–172}}</ref> 另一些學者則使用這個稱呼表示一群與冠群具有共同原始習性（即{{Tsl|en|Plesiomorphy and symplesiomorphy|近祖共性}}）、可能為[[並系群]]的種群。<ref>{{Cite book|last=Kluge|first=N.|title=Modern Systematics of Insects. Part I. Principles of Systematics of Living Organisms and General System of Insects, with Classification of Primary Wingless and Paleopterous Insects|year=2000|publisher=Lan'|location=St. Petersburg, Russland|pages=336|url=http://www.insecta.bio.pu.ru/z/syst_I_2.htm|language=Russian|accessdate=2011-12-31|archiveurl=https://www.webcitation.org/67myAkC0f?url=http://www.insecta.bio.pu.ru/z/syst_I_2.htm|archivedate=2012-05-20|deadurl=yes}}</ref> 總括而言，鄰群所指涉的多是一些與講者討論中的種群有親緣關係、但在較早的階段分化出去的[[外類群]]。


== 冠群和幹群在古生物學的意義 ==
==== 其他幹群 ====
以下為鳥類幹群之外的一些幹群範例：
把[[化石]]歸類在幹群之下，有助研究者整理出各物種出現的先後次序，從而得出有關種群之主要特徵是在甚麼生態和功能條件下演化出來的。因此，幹群為學者提供了一個可以把一些獨特的古生物學資訊（如化石）結合到生物進化課題之中的方法。此外，幹群概念展示了一個新事實：即使新發現的化石因未完全具備某個現存種群的特徵而被認為自成一個獨立的種群，這個種群仍可透過歸入現存種群的幹群，確立與現存種群的關係。 不少透過這個概念被分類的化石樣本，被認為對[[四足類]][[四足類|四足]]類、[[哺乳动物|哺乳類]]甚至[[动物|動物]]本身的由來提供了重要資訊。
* '''哺乳動物幹群'''，包括所有在蜥形、合弓兩綱的最近共同祖先之後，現存哺乳動物的最近共同祖先之前分化的支系。合弓綱及其分支[[哺乳型類]]（含[[摩爾根獸]]與[[柱齒獸]]等）均為此幹群的成員。儘管哺乳型類不屬於哺乳動物冠群，但牠們在傳統分類學和解剖學上被視為哺乳動物{{r|Romer, 1966}}。


* '''[[四足類]]幹群'''，包括所有在[[肺魚]]和四足類的最近共同祖先之後，現存四足類的最近共同祖先之前分化的支系（肺魚是與四足類親緣-{}-關係最近的現存魚類）。此幹群除了包括一些早期[[肉鳍鱼]]外，還包括一些[[迷齿类]]動物。因早期四足類的分化情況尚不明確，故學界就迷齒類動物中哪些屬於四足類幹群，哪些屬於四足類冠群的問題仍未有確切答案{{r|Marjanović et al, 2013}}。這個例子表明，若學界對於某個類群的分化關係未取得共識，劃定冠群和幹群的意義不大。
幹群概念的應用也影響了對諸如[[伯吉斯頁岩]]化石群生物的解讀。學者們認為，把這些生物歸類到一些已知的[[門 (生物)|門]]的幹群，而非另立新門，有助他們理解[[寒武紀大爆發]]，而毋需另外提出不尋常的進化機制。<ref name="Brysse2008">{{Citation|last=Brysse|first=K.|year=2008|title=From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna|journal=Studies in History and Philosophy of Science Part C|number=3|pages=298–313|doi=10.1016/j.shpsc.2008.06.004|volume=39|pmid=18761282}}</ref> 然而，幹群概念並未紓解學者們嘗試透視<ref>{{Cite journal|title=Walcott, the Burgess Shale, an rumours of a post-Darwinian world|last=Conway Morris, S.|journal=Current Biology|issue=20|doi=10.1016/j.cub.2009.08.046|year=2009|volume=19|pages=R927–R931|pmid=19889363}}</ref><ref>{{Cite journal|title=Breakthrough on the Cambrian Explosion|last=McMenamin, M. A. S.|journal=BioScience|issue=10|doi=10.1525/bio.2013.63.10.14|year=2013|volume=63|pages=834–835}}</ref>寒武紀大爆發的宏觀演化轉變以及其突然性的時候所遇到的困難。有學者認為，過分强调幹群概念的重要性，反而有可能令他們未能及早對新的高級類群作出應有的確認。<ref name="Paramphibia2015">{{Cite book|last=McMenamin, M. A. S.|year=2015|title=Paramphibia: A New Class of Tetrapods|location=South Hadley, Massachusetts|isbn=978-1-893882-20-1|doi=10.13140/2.1.2569.0401|publisher=Meanma}}</ref>


* '''節肢動物幹群'''，是一個與[[伯吉斯頁岩]]動物群相關的類群。這群動物裡的某些種類，如神秘莫測的[[歐巴賓海蠍]]和[[奇蝦]]，具有部分與現存節肢動物相關的特徵，因此被歸為節肢動物幹群成員{{r|Budd, 1996|Brysse, 2008}}。透過將伯吉斯頁岩動物群劃入各類現存動物的幹群，最終實現了對這一神秘群組的譜系分類，並確認[[有爪动物门]]的[[天鹅绒虫]]為節肢動物現存最親近的類群之一{{r|Brysse, 2008}}。
== 用語 ==
在英語中講述某個冠群時，需要將「冠」這個詞作為前綴（Crown-）加在群組名稱之前。換句話說，「鳥類冠群」的英語是 Crown-Aves，直譯為「冠鳥類」，與鳥類的本名甚為相似。這使得學界在發表研究文章時出現了一些用詞上的混淆。<ref>{{Cite journal|title=Use of Well-Known Names in Phylogenetic Nomenclature: A Reply to Laurin|url=http://sysbio.oxfordjournals.org/content/51/5/822.full.pdf|last=Anderson|first=Jason S.|journal=Systematic Biology|accessdate=28 December 2011|issue=5|doi=10.1080/10635150290102447|year=2002|volume=51|pages=822–827|pmid=12396594}}</ref><ref>{{Cite journal|title=Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature: An Exchange|url=http://sysbio.oxfordjournals.org/content/53/1/68.full?ijkey=a1c64aaf1d9e71d364ae3e5f1299f6b4315851c5&keytype2=tf_ipsecsha|last=Laurin|first=M.|last2=Anderson|first2=J.S.|journal=Systematic Biology|issue=|doi=10.1080/10635150490264716|year=2004|volume=53|pages=68–80|pmid=14965901}}</ref>


* '''[[鳃曳动物]]幹群'''，是一群生活在[[寒武纪]]早期至中期的鰓曳動物旁親，從[[雲南]][[澄江化石地|澂江]]到伯吉斯頁岩均有發現牠們的化石。在這其中，[[奧托蟲]]<!-- Ottoia -->的身體構造與現存鰓曳動物幾乎相同，但譜系分析顯示其不屬於鰓曳動物冠群{{r|Budd, 2000}}。
德國學者卡爾‧恩斯特·勞特爾巴赫（{{Lang-de|Karl-Ernst Lauterbach}}）主張使用「幹」前綴為幹群命名（例如鳥類幹群稱為「幹—鳥類」（{{Lang-en|Stem-Aves}}），而節肢動物幹群則稱為「幹—節肢動物」（{{Lang-en|Stem-Arthropods}}），至於冠群則毋需加上前綴。<ref>Lauterbach, K-E. (1989): Das Pan-Monophylum – ein Hilfsmittel für die Praxis der Phylogenetischen Systematik. ''Zoologischer Anzeiger'', no 223, pp 139–156.</ref> 雖然學界未有普遍接受在去除冠群前綴的做法，但一些[[古生物学|古生物学家]]仍然跟隨了勞特爾巴赫的主張。<ref>Gauthier, J., and de Queiroz, K. (2001). "Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves." Pp. 7-41 in ''New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom'' (J. A. Gauthier and L. F. Gall, eds.). Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Connecticut, U.S.A.</ref>

<br />
==== 學術意義 ====
將史前生物列入某現存類群的幹群，有助於學者梳理出它們的誕生順序，進而確定相關類群的主要特徵是在何種生態和功能條件下演化而成。因此，幹群提供了一條將獨特的古生物學資訊整合到生物演化課題中的途徑。同時，有了這一概念的存在，即使某化石類群因未完全具備某現存類群的鑑定特徵而被認為自成一個獨立的類群，仍可透過將它歸入現存類群的幹群，來確立它與現存類群的關係。使用幹群概念而歸類的化石材料，為研究各類動物的起源提供了重要資訊。

幹群概念的應用也影響了人們對伯吉斯頁岩生物群的理解。有學者認為，將這些生物以幹群的地位劃入現存的[[门 (生物)|門]]，而非另立新門，能使[[寒武纪大爆发]]更易於理解，無需再提出特別的演化機制{{r|Brysse, 2008}}。然而，幹群的應用並未減輕學者們試圖理解寒武紀大爆發的宏觀演變及其突然性時所遇到的譜系關係套疊困難{{r|ConwayMorris, 2009|McMenamin, 2013}}。過分重視幹群的概念，反而有可能令學者未能及早對新的高階分類單元作出應有的確認{{r|McMenamin, 2015}}。

=== 鄰群 ===
「鄰近」（[[古希腊文]]：{{lang|grc|πλησίον}}；[[拉丁轉寫]]：plēsíon）一詞在[[系統分類學]]中有着悠久的使用歷史，故而'''鄰群'''（英文：plesion，或&thinsp;plesion group）這一術語多年來被賦予了不同的含義。其中一義是“鄰近類群”，即某個分類單元的[[姐妹群]]，不論該分類單元是否為冠群{{r|Patterson et al, 1977}}。此外，鄰群還可以指根據[[祖徵|近祖性狀]]（英文：plesiomorphy）定義的類群（可能為並系群）{{r|Kluge, 2000}}。一般而言，鄰群多指系統發生樹上比研究者所探討的類群更早分化出去的旁支。


== 參考文獻 ==
== 參考文獻 ==
{{Reflist|40em}}
{{Reflist|30em|refs=
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<ref name="动物学名词">{{cite book |editor=第二届动物学名词审定委员会 |year=2021 |title=动物学名词 |url=https://www.termonline.cn/word/1495583992802525189/1 |edition=(2版) |place=北京 |publisher=科学出版社 |isbn=978-7-03-070600-3 |oclc=1336354420 |ol=37813365M |id={{NLC|011593795}} |access-date=2022-03-19 |archive-date=2022-10-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221002041724/https://www.termonline.cn/word/1495583992802525189/1 |dead-url=no }}{{zh-cn}}</ref>

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== 延伸閱讀 ==
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{{系統發生學}}
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2024年1月8日 (一) 09:53的最新版本

圖中 C1 和 C2 是由現存物种構成的兩個冠群，S1 是由已滅絕的早期物種構成的幹群；冠群 C1 和幹群 S1 構成總群（也稱泛群）T1；T1 與 C2 互為姐妹群，二者共同組成一個更大的總群 T。
演化生物学
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冠（guān）群（英文：crown group，或 crown assemblage）是種系發生學上的重要概念，指一個演化支中所有現存成員的最近共同祖先以及該祖先的所有後代[1][2]。換言之，冠群包括一群現存物种和它們的最近共同祖先，以及由該祖先演化而來的所有已滅絕物種，是涵蓋了一個祖先物種及其所有後代的单系群。

1969年，冠群這一概念由支序分類學創始人、德国昆蟲學家维利·亨尼希（德文：Willi Hennig）在其《昆蟲家族史》（德文：Die Stammesgeschichte der Insekten）一書中首次提出[3]。1979年，英国古生物學家理查德·杰弗里斯（英语：Dick Jefferies）在一篇論文中正式創造了「冠群」和「幹群」兩個術語[4]，但這兩個術語直到2000年經由英國古生物學家格雷厄姆·巴德（英文：Graham Budd）等人引用後[5]，才被學界普遍使用。

在冠群的另一個定義中，並未強調冠群必須包含現存物種，而只要求其所有成員都起源於一次“分支發生事件”[6][7]。本條目在闡述冠群的概念時不採此定義。

概念界定

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冠群的成員不一定為現存物种或者有現存後裔的演化支，即使是已滅絕的支系，只要其所有成員均演化自冠群的最近共同祖先，那麼該支系仍會被視作冠群的一部分。以鳥類為例，除了現生鳥類及其最近共同祖先外，渡渡鸟、大海雀、恐鳥等與現生鳥類源自同一最近共同祖先的已滅絕鳥類，同樣為鳥類冠群的成員。

學者在表述某個冠群時，通常會將「冠」這個詞作為前綴加在其拉丁學名之前，以示其不同於平常所指的類群。例如在英文中，鳥綱（學名：Aves）和哺乳綱（學名：Mammalia）的冠群可分別表示為「Crown-Aves」（冠鳥類）和「Crown-Mammalia」（冠哺乳類）。此二纲都在冠群這個概念出現之前便已被定義[8][9]，囊括了某些比現存物種的最近共同祖先更早出現的支系，以及某些出現時間雖晚於現存物種的最近共同祖先，但卻不是由該祖先演化而來的旁支，如哺乳綱的霍爾丹齒獸（一支中生代哺乳動物）[10]。因此，冠鳥類（鳥類冠群）和冠哺乳類（哺乳類冠群）與傳統定義之下的鳥綱和哺乳綱略有不同，這在相關文獻中引起了一些混亂[11][12]。下面是一個簡化的鳥綱支序图[13]，符號“†”表示已滅絕：

鳥綱 Aves
 

 †始祖鳥 Archaeopteryx

 
 
 

 其他已滅絕鳥類

 
 

 今鳥亞綱 Neornithes（現存鳥類，亦含部分已滅絕鳥類，如渡渡鸟）

 
 
（傳統定義）

在此支序圖中，今鳥亞綱即為鳥類冠群，包含由現生鳥類的最近共同祖先演化而來的所有現存和已滅絕物種。至於始祖鳥和其他已滅絕的早期分支，雖然同為鳥綱成員，但由於牠們比現生鳥類的最近共同祖先更早形成獨立的演化支，所以不被視為與現生鳥類同屬一個冠群。

2001年美国學者雅克·戈捷（法文：Jacques Gauthier）和凯文·德·奎罗兹（葡文：Kevin de Queiroz）二人指出，鳥綱存在多種相互衝突的定義，為明確其涵蓋範圍，建議鳥綱一詞僅指代冠群，使冠鳥類等同於鳥綱[14]。該提議已被古生物學和鳥類演化領域的眾多研究者採用。在此定義下，今鳥亞綱成為鳥綱的次異名，凡不屬於今鳥亞綱的鳥類（如始祖鳥）也就不再屬於鳥綱，而只能歸入比鳥綱更大、含義更寬泛的上級分類單元（如鳥翼類）：

 鳥翼類 Avialae 
 

 †始祖鳥 Archaeopteryx

 
 
 

 其他已滅絕鳥類

 
 

 鳥綱 Aves（＝今鳥亞綱，基於冠群的定義）

 
 
 

其他相關概念

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支序分類思想嚴格使用系統發生樹的分支來定義生物類群，這就需要冠群以外的其他概念，來充分定義經常被研討的化石类群。為此，學界提出了另外一些術語，以便描述系統發生樹上與現存類群相關的各個分支[15]。

泛群／總群

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泛群（英文：pan-group）也稱總群（英文：total group），是一個冠群及其部分史前近緣類群的總和，這些史前類群與這一冠群的關係比與其他現存生物更為親近。換言之，泛群囊括了一個冠群，以及所有與此冠群的關係比與其他現存生物更為親近的化石類群，是一個比冠群更大、涵蓋範圍更廣的单系群。在系統發生樹上，泛群的涵蓋範圍可從一個冠群向上追溯，直到其所屬的演化支與另一條含有現存生物的演化支匯合為止。

以鳥類為例，其泛群稱為泛鳥類（英文：Pan-Aves），是鳥蹠類的同義詞，包括所有親緣關係與鳥類較近、與鱷魚較遠的物种（鱷魚為鳥類現存最親近的類群）。在系統發生樹上，泛鳥類的涵蓋範圍可從現生鳥類一直上溯至鳥類演化支與鱷魚演化支的最近共同祖先（但不包含該祖先物種），所有從鳥類演化支上分離出去的旁支均囊括在內。具體而言，泛鳥類不僅包含被排除在冠鳥類以外的始祖鳥、黃昏鳥和孔子鳥等史前鳥類，亦包含所有恐龙、翼龍乃至所有與鳥類較親近而與鱷魚較疏遠的動物（如馬拉鱷龍）。

哺乳動物泛群稱為泛哺乳類（英文：Pan-Mammalia），是合弓綱的同義詞，包括所有親緣關係與哺乳綱較近而與蜥形纲較遠的物種（蜥形綱與合弓綱為羊膜動物的兩大分支，哺乳綱為合弓綱的現存後裔）。

幹群

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干（gàn）群（英文：stem group）是將一個冠群自其泛群中移除後所剩下的並系群，即上文所述“（冠群的）部分史前近緣類群”。由於冠群已包含泛群內的所有現存成員，因此幹群的成員必然已經滅絕，是冠群物種的一群史前旁親。冠群物種與其幹群之間的關係，比與其現存最親近的生物類群要更加密切。簡而言之，幹群是所有先於某冠群的共同祖先出現，並與該冠群密切相關的化石類群，構成了一個泛群內部相對冠群而言的基幹類群[7]。幹群是與冠群相關的概念中最常用和最重要的，因為它提供了一種使並系的化石類群得以具體化並被命名的方法，否則這些化石類群將不適合納入基於現存生物的系統學研究。

“幹群”這一術語由英国古生物學家理查德·杰弗里斯（英文：Richard P.S. Jefferies）在1979年創造[4]，不過德国學者莱纳·威尔曼（德文：Rainer Willmann）在2003年指出[16]，其概念可追溯至奥地利古生物學家奥塞尼奥·阿贝尔（德文：Othenio Abel）於1914年出版的著述中[17]，並且早在1933年便由美国古生物學家阿尔弗雷德·罗默（英文：Alfred Romer）用英文進行了論述並作出圖解[18]。

有時幹群會被賦予更狹窄的定義，僅包含位於冠群之外而又能歸入傳統分類單元的物種。按照此定義，某些二叠纪的合弓動物，如異齒龍和安蒂歐獸，屬於廣義上的哺乳動物幹群，但不屬於狹義上的哺乳動物幹群[19]。

根據德国學者卡爾·恩斯特·勞特巴赫（德文：Karl-Ernst Lauterbach）的主張，幹群的名稱應使用「幹」這個詞作為前綴，如鳥類幹群表示為「幹鳥類」（英文：Stem-Aves），节肢动物幹群表示為「幹節肢動物」（英文：Stem-Arthropoda），而冠群的名稱則不應添加前綴[20]。雖然去除冠群前綴的做法未被學界普遍接受，但仍有部分學者遵從了勞特巴赫的主張[14]。

鳥類幹群

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鳥類幹群可能是最常被引用的幹群範例，因其分類情況廣為學界所知。以下支序图根據英国古生物學家迈克尔·本顿（英文：Michael Benton）所著的《古脊椎動物學（第三版）》構建[9]，有助於說明幹群的概念：

主龍類
鳄形总目

 鱷目 Crocodilia

 Crocodylomorpha 
鳥蹠亞類
 

 †翼龍目 Pterosaur

 
恐龍總目
†鳥臀目
 †装甲亚目 Thyreophora 

 †劍龍下目 Stegosauria

 
 †角足亞目 Cerapoda 

 †鳥腳下目 Ornithopoda

 
 Ornithischia 
蜥臀目
 

 †蜥腳下目 Sauropoda

 
獸腳亞目
 

 †暴龍科 Tyrannosauridae

 
鳥綱 Aves
 

 †始祖鳥科 Archaeopterygidae 

 
今鳥總類 Neornithes
 

 古颚类 Palaeognathae

 
 

 今颚类 Neognathae

 
（＝冠鳥類 Crown‑Aves）
（傳統定義）
 Theropoda 
 Saurischia 
 Dinosauria 
 Avemetatarsalia 
 Archosauria 
鳥類幹群
鳥類冠群

圖中，今鳥總類即上文所述的今鳥亞綱，《古脊椎動物學（第三版）》將其定為“總類”（英文：superdivision）級別。其下包含的演化支（在圖中以紫色括起）為鳥類冠群，即以現生鳥類的最近共同祖先為分散原點所形成的单系群，牠們最親近的現存類群是鱷目（含所有現生鱷魚）。圖中以藍色括起的部分為鳥類幹群，包括不屬於鳥類冠群的原始鳥類，如始祖鳥、黄昏鳥和孔子鳥，亦包括比牠們更早從鳥類演化支分離出去的恐龙和翼龍。鳥類冠群和幹群共同組成的鳥類泛群（泛鳥類）便是圖中的鳥蹠亞類，即上文提到的鳥蹠類，《古脊椎動物學（第三版）》將其定為“亞類”（英文：subdivision）級別。

鳥類與鱷魚的最近共同祖先——某種既非鳥類，亦非鱷魚的主龍類動物，尚未具備這兩者中任何一方的形態特徵。鳥類現今為人所知的特徵（如羽毛和中空的骨骼）在鳥類幹群獨立演化的過程中逐漸形成，現生鳥類的共同特徵則在鳥類冠群的開端物種（即現生鳥類的最近共同祖先）中全數具備。

其他幹群

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以下為鳥類幹群之外的一些幹群範例：

  • 哺乳動物幹群，包括所有在蜥形、合弓兩綱的最近共同祖先之後，現存哺乳動物的最近共同祖先之前分化的支系。合弓綱及其分支哺乳型類（含摩爾根獸與柱齒獸等）均為此幹群的成員。儘管哺乳型類不屬於哺乳動物冠群，但牠們在傳統分類學和解剖學上被視為哺乳動物[21]。
  • 四足類幹群，包括所有在肺魚和四足類的最近共同祖先之後，現存四足類的最近共同祖先之前分化的支系（肺魚是與四足類親緣關係最近的現存魚類）。此幹群除了包括一些早期肉鳍鱼外，還包括一些迷齿类動物。因早期四足類的分化情況尚不明確，故學界就迷齒類動物中哪些屬於四足類幹群，哪些屬於四足類冠群的問題仍未有確切答案[22]。這個例子表明，若學界對於某個類群的分化關係未取得共識，劃定冠群和幹群的意義不大。
  • 節肢動物幹群，是一個與伯吉斯頁岩動物群相關的類群。這群動物裡的某些種類，如神秘莫測的歐巴賓海蠍和奇蝦，具有部分與現存節肢動物相關的特徵，因此被歸為節肢動物幹群成員[23][24]。透過將伯吉斯頁岩動物群劃入各類現存動物的幹群，最終實現了對這一神秘群組的譜系分類，並確認有爪动物门的天鹅绒虫為節肢動物現存最親近的類群之一[24]。
  • 鳃曳动物幹群，是一群生活在寒武纪早期至中期的鰓曳動物旁親，從雲南澂江到伯吉斯頁岩均有發現牠們的化石。在這其中，奧托蟲的身體構造與現存鰓曳動物幾乎相同，但譜系分析顯示其不屬於鰓曳動物冠群[5]。

學術意義

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將史前生物列入某現存類群的幹群，有助於學者梳理出它們的誕生順序，進而確定相關類群的主要特徵是在何種生態和功能條件下演化而成。因此，幹群提供了一條將獨特的古生物學資訊整合到生物演化課題中的途徑。同時，有了這一概念的存在，即使某化石類群因未完全具備某現存類群的鑑定特徵而被認為自成一個獨立的類群，仍可透過將它歸入現存類群的幹群，來確立它與現存類群的關係。使用幹群概念而歸類的化石材料，為研究各類動物的起源提供了重要資訊。

幹群概念的應用也影響了人們對伯吉斯頁岩生物群的理解。有學者認為，將這些生物以幹群的地位劃入現存的門，而非另立新門，能使寒武纪大爆发更易於理解，無需再提出特別的演化機制[24]。然而，幹群的應用並未減輕學者們試圖理解寒武紀大爆發的宏觀演變及其突然性時所遇到的譜系關係套疊困難[25][26]。過分重視幹群的概念，反而有可能令學者未能及早對新的高階分類單元作出應有的確認[27]。

鄰群

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「鄰近」（古希腊文：πλησίον；拉丁轉寫：plēsíon）一詞在系統分類學中有着悠久的使用歷史，故而鄰群（英文：plesion，或 plesion group）這一術語多年來被賦予了不同的含義。其中一義是“鄰近類群”，即某個分類單元的姐妹群，不論該分類單元是否為冠群[28]。此外，鄰群還可以指根據近祖性狀（英文：plesiomorphy）定義的類群（可能為並系群）[29]。一般而言，鄰群多指系統發生樹上比研究者所探討的類群更早分化出去的旁支。

參考文獻

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延伸閱讀

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