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丁香假单胞菌：修订间差异

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'''丁香假单胞菌''（Pseudomonas syringae）'''''是一种具有单极[[鞭毛]]的杆状[[革兰氏阴性菌|革兰氏阴性]]细菌，属于[[假单胞菌属]]，依据16S[[核糖體核糖核酸|rRNA]]测序结果归入丁香假单胞菌组，<ref>{{Cite journal |last=Anzai |first=Y |last2=Kim |first2=H |last3=Park |first3=JY |last4=Wakabayashi |first4=H |last5=Oyaizu |first5=H |year=2000 |title=Phylogenetic affiliation of the pseudomonads based on 16S rRNA sequence |journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology |volume=50 |issue=4 |page=1563–89 |doi=10.1099/00207713-50-4-1563 |pmid=10939664}}</ref> 因首次从欧丁香 (''[[欧丁香|Syringa vulgaris]]'' ) 中分离出而得名。<ref>{{Cite book|editor-last=Kreig|editor-first=N. R.|editor2-last=Holt|editor2-first=J. G.|year=1984|title=Bergey's Manual of Systematic Biology|location=Baltimore|publisher=Williams and Wilkins|pages=141–99}}</ref> 作为一种[[植物病理學|植物病原体]]，它的感染范围广泛，存在50多种不同的{{Tsl|en|Pathovar|4=病株}}。<ref>{{Cite journal |last=Arnold |first=DL |last2=Preston |first2=GM |year=2019 |title=''Pseudomonas syringae'': enterprising epiphyte and stealthy parasite |journal=Microbiology |volume=165 |issue=3 |page=251–53 |doi=10.1099/mic.0.000715 |pmid=30427303 |doi-access=free}}</ref>
'''丁香假单胞菌''（Pseudomonas syringae）'''''是一种具有单极[[鞭毛]]的杆状[[革兰氏阴性菌|革兰氏阴性]]细菌，属于[[假单胞菌属]]，依据16S [[核糖體核糖核酸|rRNA]]测序结果归入丁香假单胞菌组，<ref>{{Cite journal |last=Anzai |first=Y |last2=Kim |first2=H |last3=Park |first3=JY |last4=Wakabayashi |first4=H |last5=Oyaizu |first5=H |year=2000 |title=Phylogenetic affiliation of the pseudomonads based on 16S rRNA sequence |journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology |volume=50 |issue=4 |page=1563–89 |doi=10.1099/00207713-50-4-1563 |pmid=10939664}}</ref> 因首次从欧丁香 (''[[欧丁香|Syringa vulgaris]]'' ) 中分离出而得名。<ref>{{Cite book|editor-last=Kreig|editor-first=N. R.|editor2-last=Holt|editor2-first=J. G.|year=1984|title=Bergey's Manual of Systematic Biology|location=Baltimore|publisher=Williams and Wilkins|pages=141–99}}</ref> 作为一种[[植物病理學|植物病原体]]，它的感染范围广泛，有50多种不同的{{Tsl|en|Pathovar|4=病株}}。<ref>{{Cite journal |last=Arnold |first=DL |last2=Preston |first2=GM |year=2019 |title=''Pseudomonas syringae'': enterprising epiphyte and stealthy parasite |journal=Microbiology |volume=165 |issue=3 |page=251–53 |doi=10.1099/mic.0.000715 |pmid=30427303 |doi-access=free}}</ref>


丁香假单胞菌的{{Tsl|en|Arginine dihydrolase|4=精氨酸二肽水解酶}}和{{Tsl|en|Oxidase test|4=氧化酶活性检测}}结果为阴性，在含蔗糖的琼脂培养基上形成[[果聚糖]]大分子。许多（但不是全部）菌株可以分泌一种叫{{Tsl|en|Syringomycin|4=丁香霉素}}的植物毒素溶解细胞膜。 <ref name="pmid12744455">{{Cite journal |last=Scholz-Schroeder |first=Brenda K. |last2=Soule |first2=Jonathan D. |last3=Gross |first3=Dennis C. |year=2003 |title=The ''sypA'', ''sypB'', and ''sypC'' Synthetase Genes Encode Twenty-Two Modules Involved in the Nonribosomal Peptide Synthesis of Syringopeptin by ''Pseudomonas syringae'' pv. ''syringae'' B301D |journal=Molecular Plant-Microbe Interactions |volume=16 |issue=4 |page=271–80 |doi=10.1094/MPMI.2003.16.4.271 |pmid=12744455 |doi-access=free}}</ref>
丁香假单胞菌的{{Tsl|en|Arginine dihydrolase|4=精氨酸二肽水解酶}}和{{Tsl|en|Oxidase test|4=氧化酶活性检测}}结果为阴性，在含蔗糖的琼脂培养基上形成[[果聚糖]]大分子。许多菌株可以分泌一种叫{{Tsl|en|Syringomycin|4=丁香霉素}}的植物毒素溶解细胞膜。 <ref name="pmid12744455">{{Cite journal |last=Scholz-Schroeder |first=Brenda K. |last2=Soule |first2=Jonathan D. |last3=Gross |first3=Dennis C. |year=2003 |title=The ''sypA'', ''sypB'', and ''sypC'' Synthetase Genes Encode Twenty-Two Modules Involved in the Nonribosomal Peptide Synthesis of Syringopeptin by ''Pseudomonas syringae'' pv. ''syringae'' B301D |journal=Molecular Plant-Microbe Interactions |volume=16 |issue=4 |page=271–80 |doi=10.1094/MPMI.2003.16.4.271 |pmid=12744455 |doi-access=free}}</ref>


丁香假单胞菌可以合成{{Tsl|en|Snowmaking|4=冰核活性（INA）蛋白}}，促使植物体内的水在高于正常值的温度（−3.8~−1.8℃）下结冰，造成组织损伤。 <ref>{{Cite journal |last=Maki |first=Leroy |date=Sep 1974 |title=Ice Nucleation Induced by ''Pseudomonas syringae'' |journal=Applied Microbiology |volume=28 |issue=3 |page=456–59 |doi=10.1128/AEM.28.3.456-459.1974 |pmc=186742 |pmid=4371331}}</ref> INA蛋白也常用于人造雪。<ref>{{Cite news|url=https://www.nytimes.com/2010/05/25/science/25snow.html|title=From Trees and Grass, Bacteria That Cause Snow and Rain|date=24 May 2010|work=The New York Times|first=Jim|author=Robbins}}</ref> 有人在[[冰核|冰雹凝结核]]中检测到大量丁香假单胞菌，表明其在地球水循环中发挥作用。<ref>{{Cite news|title=Bacteria-rich hailstones add to 'bioprecipitation' idea|url=https://www.bbc.com/news/science-environment-13523502|newspaper=BBC News|date=2011-05-25|accessdate=2023-02-19|language=en-GB}}</ref>
丁香假单胞菌可以合成{{Tsl|en|Snowmaking|4=冰核活性（INA）蛋白}}，促使植物体内的水在高于正常值的温度（−3.8~−1.8℃）下结冰，造成组织损伤。 <ref>{{Cite journal |last=Maki |first=Leroy |date=Sep 1974 |title=Ice Nucleation Induced by ''Pseudomonas syringae'' |journal=Applied Microbiology |volume=28 |issue=3 |page=456–59 |doi=10.1128/AEM.28.3.456-459.1974 |pmc=186742 |pmid=4371331}}</ref> INA蛋白也常用于人造雪。<ref>{{Cite news|url=https://www.nytimes.com/2010/05/25/science/25snow.html|title=From Trees and Grass, Bacteria That Cause Snow and Rain|date=24 May 2010|work=The New York Times|first=Jim|author=Robbins|accessdate=2023-02-19|archive-date=2023-05-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20230531011037/http://www.nytimes.com/2010/05/25/science/25snow.html|dead-url=no}}</ref> 有人在[[冰核|冰雹凝结核]]中检测到大量丁香假单胞菌，表明其在地球水循环中发挥作用。<ref>{{Cite news|title=Bacteria-rich hailstones add to 'bioprecipitation' idea|url=https://www.bbc.com/news/science-environment-13523502|newspaper=BBC News|date=2011-05-25|accessdate=2023-02-19|language=en-GB|archive-date=2023-02-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20230219122138/https://www.bbc.com/news/science-environment-13523502|dead-url=no}}</ref>


丁香假单胞菌通过 [[III型分泌系统|III 型分泌系统]]将{{Tsl|en|Effector (biology)|4=效应蛋白}}跨膜注射到植物细胞内，由此致病。在丁香假单胞菌中已鉴定出近60种III型效应蛋白，它们由''hop''基因编码。<ref name="Httppseudomonassyringaeorg">{{Cite web|date=2010-09-03|title=PPI home – ''Pseudomonas''-Plant Interaction – ''Pseudomonas syringae'' Genome Resources Home Page|url=http://pseudomonas-syringae.org/|access-date=2022-03-22|publisher=[[Cornell University]] & [[National Science Foundation]] & [[USDA ARS]]}}</ref> 由于此物种的基因组序列破译较早，且所选菌株的宿主植物（包括[[拟南芥]]、本塞姆氏烟草和[[番茄|番茄）]]特征鲜明，丁香假单胞菌可以作为代表性物种用于研究[[植物病理學|植物-病原体相互作用]]。<ref>{{Cite journal |last=Mansfield |first=John |date=2012 |title=Top 10 plant pathogenic bacteria in molecular plant pathology |journal=Molecular Plant Pathology |volume=13 |issue=6 |page=614–29 |doi=10.1111/j.1364-3703.2012.00804.x |pmc=6638704 |pmid=22672649}}</ref>
丁香假单胞菌通过 [[III型分泌系统|III 型分泌系统]]将{{Tsl|en|Effector (biology)|4=效应蛋白}}跨膜注射到植物细胞内，由此致病。在丁香假单胞菌中已鉴定出近60种III型效应蛋白，它们由''hop''基因编码。<ref name="Httppseudomonassyringaeorg">{{Cite web|date=2010-09-03|title=PPI home – ''Pseudomonas''-Plant Interaction – ''Pseudomonas syringae'' Genome Resources Home Page|url=http://pseudomonas-syringae.org/|access-date=2022-03-22|publisher=[[Cornell University]] & [[National Science Foundation]] & [[USDA ARS]]|archive-date=2023-03-26|archive-url=https://web.archive.org/web/20230326142318/http://pseudomonas-syringae.org/|dead-url=no}}</ref> 由于此物种的基因组序列破译较早，且所选菌株的宿主植物（包括[[拟南芥]]、本塞姆氏烟草和[[番茄|番茄）]]特征鲜明，丁香假单胞菌可以作为代表性物种用于研究[[植物病理學|植物-病原体相互作用]]。<ref>{{Cite journal |last=Mansfield |first=John |date=2012 |title=Top 10 plant pathogenic bacteria in molecular plant pathology |journal=Molecular Plant Pathology |volume=13 |issue=6 |page=614–29 |doi=10.1111/j.1364-3703.2012.00804.x |pmc=6638704 |pmid=22672649}}</ref>


== 基因型 ==
== 基因型 ==
通过对假单胞菌属的全部494个完整基因组进行[[系统基因组学|系统基因组]]分析，人们发现丁香假单胞菌并不是严格意义上的单系物种，而是一个范围更广的进化群体，还包括了''P. avellanae'', ''P. savastanoi'', ''P. amygdali'', ''P. cerasi'' 等多个物种。<ref name=":1">{{Cite journal |last=Nikolaidis |first=Marios |last2=Mossialos |first2=Dimitris |last3=Oliver |first3=Stephen G. |last4=Amoutzias |first4=Grigorios D. |date=August 2020 |title=Comparative Analysis of the Core Proteomes among the ''Pseudomonas'' Major Evolutionary Groups Reveals Species-Specific Adaptations for ''Pseudomonas aeruginosa'' and ''Pseudomonas chlororaphis'' |journal=Diversity |language=en |volume=12 |issue=8 |page=289 |doi=10.3390/d12080289 |doi-access=free}}</ref> 丁香假单胞菌的核心蛋白质组包括2944个蛋白。<ref>{{Cite journal |last=Nikolaidis |first=Marios |last2=Mossialos |first2=Dimitris |last3=Oliver |first3=Stephen G. |last4=Amoutzias |first4=Grigorios D. |date=2020-08 |title=Comparative Analysis of the Core Proteomes among the Pseudomonas Major Evolutionary Groups Reveals Species-Specific Adaptations for Pseudomonas aeruginosa and Pseudomonas chlororaphis |url=https://www.mdpi.com/1424-2818/12/8/289 |journal=Diversity |language=en |volume=12 |issue=8 |doi=10.3390/d12080289 |issn=1424-2818}}</ref>
通过对假单胞菌属的全部494个完整基因组进行[[系统基因组学|系统基因组]]分析，人们发现丁香假单胞菌并不是严格意义上的单系物种，而是一个范围更广的进化群体，还包括了''P. avellanae'', ''P. savastanoi'', ''P. amygdali'', ''P. cerasi'' 等多个物种。<ref name=":1">{{Cite journal |last=Nikolaidis |first=Marios |last2=Mossialos |first2=Dimitris |last3=Oliver |first3=Stephen G. |last4=Amoutzias |first4=Grigorios D. |date=August 2020 |title=Comparative Analysis of the Core Proteomes among the ''Pseudomonas'' Major Evolutionary Groups Reveals Species-Specific Adaptations for ''Pseudomonas aeruginosa'' and ''Pseudomonas chlororaphis'' |journal=Diversity |language=en |volume=12 |issue=8 |page=289 |doi=10.3390/d12080289 |doi-access=free}}</ref> 丁香假单胞菌的核心蛋白质组包括2944个蛋白。<ref>{{Cite journal |last=Nikolaidis |first=Marios |last2=Mossialos |first2=Dimitris |last3=Oliver |first3=Stephen G. |last4=Amoutzias |first4=Grigorios D. |date=2020-08 |title=Comparative Analysis of the Core Proteomes among the Pseudomonas Major Evolutionary Groups Reveals Species-Specific Adaptations for Pseudomonas aeruginosa and Pseudomonas chlororaphis |url=https://www.mdpi.com/1424-2818/12/8/289 |journal=Diversity |language=en |volume=12 |issue=8 |doi=10.3390/d12080289 |issn=1424-2818 |access-date=2023-02-19 |archive-date=2022-12-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221215235830/https://www.mdpi.com/1424-2818/12/8/289 |dead-url=no }}</ref>


== 致病性 ==
== 致病性 ==


=== 周期活动 ===
=== 周期活动 ===
丁香假单胞菌附生于感染[[壞死|坏死]]的植物组织中过冬。到了春季，雨水将丁香假单胞菌冲刷到花、叶部位，它在新环境中生长繁殖，度过夏季。<ref name="未命名-20230318184028">{{Cite journal |last=Kennelly |first=Megan M. |last2=Cazorla |first2=Francisco M. |last3=de Vicente |first3=Antonio |last4=Ramos |first4=Cayo |last5=Sundin |first5=George W. |date=2007-01-01 |title=Pseudomonas syringae Diseases of Fruit Trees: Progress Toward Understanding and Control |url=https://apsjournals.apsnet.org/doi/10.1094/PD-91-0004 |journal=Plant Disease |volume=91 |issue=1 |doi=10.1094/PD-91-0004 |issn=0191-2917}}</ref> 它可以维持附生模式不断壮大种群、蔓延扩散，但并不致病，直到它通过叶片的[[气孔]]或者组织创口进入植物体内。<ref>{{Cite journal |last=Jeong |first=Rae-Dong |last2=Chu |first2=Eun-Hee |last3=Lee |first3=Gun Woong |last4=Park |first4=Jeong Mee |last5=Park |first5=Hae-Jun |date=2016-06-30 |title=Effect of gamma irradiation on Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 - short communication |url=https://agriculturejournals.cz/ |journal=Plant Protection Science |language=en |volume=52 |issue=2 |doi=10.17221/68/2015-PPS}}</ref> 这时，它将榨取植物体内的营养物质，造成叶斑和叶溃疡。丁香假单胞菌能在略低于零度的环境下生存，而杏树、桃树一类的植物在这一温度下所受的感染更加严重。<ref name="未命名-20230318184028"/>
丁香假单胞菌附生于感染[[壞死|坏死]]的植物组织中过冬。到了春季，雨水将丁香假单胞菌冲刷到花、叶部位，它在新环境中生长繁殖，度过夏季。<ref name="未命名-20230318184028">{{Cite journal |last=Kennelly |first=Megan M. |last2=Cazorla |first2=Francisco M. |last3=de Vicente |first3=Antonio |last4=Ramos |first4=Cayo |last5=Sundin |first5=George W. |date=2007-01-01 |title=Pseudomonas syringae Diseases of Fruit Trees: Progress Toward Understanding and Control |url=https://apsjournals.apsnet.org/doi/10.1094/PD-91-0004 |journal=Plant Disease |volume=91 |issue=1 |doi=10.1094/PD-91-0004 |issn=0191-2917 |access-date=2023-02-19 |archive-date=2023-02-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230219122040/https://apsjournals.apsnet.org/doi/10.1094/PD-91-0004 |dead-url=no }}</ref> 它可以维持附生模式不断壮大种群、蔓延扩散，但并不致病，直到它通过叶片的[[气孔]]或者组织创口进入植物体内。<ref>{{Cite journal |last=Jeong |first=Rae-Dong |last2=Chu |first2=Eun-Hee |last3=Lee |first3=Gun Woong |last4=Park |first4=Jeong Mee |last5=Park |first5=Hae-Jun |date=2016-06-30 |title=Effect of gamma irradiation on Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 - short communication |url=https://agriculturejournals.cz/ |journal=Plant Protection Science |language=en |volume=52 |issue=2 |doi=10.17221/68/2015-PPS |access-date=2023-02-19 |archive-date=2023-02-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230219122050/https://agriculturejournals.cz/ |dead-url=no }}</ref> 这时，它将榨取植物体内的营养物质，造成叶斑和叶溃疡。丁香假单胞菌能在略低于零度的环境下生存，而杏树、桃树一类的植物在这一温度下所受的感染更加严重。<ref name="未命名-20230318184028"/>


=== 传播 ===
=== 传播 ===
丁香假单胞菌倾向于在种子里生长，并通过雨水溅射在植物之间扩散。潮湿凉爽的环境更利于疾病的传播，以12~25℃最适宜，但也依具体病株而有所不同。<ref>{{Cite journal |last=Hirano |first=S S |last2=Upper |first2=C D |date=1990-09 |title=Population Biology and Epidemiology of Pseudomonas Syringae |url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.py.28.090190.001103 |journal=Annual Review of Phytopathology |language=en |volume=28 |issue=1 |doi=10.1146/annurev.py.28.090190.001103 |issn=0066-4286}}</ref> 当环境不适于疾病传播时，它也可以在叶圈（phyllosphere）营腐生。<ref>{{Cite journal |last=Hirano |first=Susan S. |last2=Upper |first2=Christen D. |date=2000-09 |title=Bacteria in the Leaf Ecosystem with Emphasis on Pseudomonas syringae —a Pathogen, Ice Nucleus, and Epiphyte |url=https://journals.asm.org/doi/10.1128/MMBR.64.3.624-653.2000 |journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews |language=en |volume=64 |issue=3 |doi=10.1128/MMBR.64.3.624-653.2000 |issn=1092-2172 |pmc=PMC99007 |pmid=10974129}}</ref> 某些腐生菌株可用于抑制成熟农产品的腐烂。<ref>{{Cite journal |last=Janisiewicz |first=W. J. |date=1992 |title=Control of Storage Rots on Various Pear Cultivars with a Saprophytic Strain of Pseudomonas syringae |url=http://www.apsnet.org/publications/PlantDisease/BackIssues/Documents/1992Abstracts/PD_76_555545.htm |journal=Plant Disease |volume=76 |issue=6 |doi=10.1094/PD-76-0555 |issn=0191-2917}}</ref>
丁香假单胞菌倾向于在种子里生长，并通过雨水溅射在植物之间扩散。潮湿凉爽的环境更利于疾病的传播，以12~25℃最适宜，但也依具体病株而有所不同。<ref>{{Cite journal |last=Hirano |first=S S |last2=Upper |first2=C D |date=1990-09 |title=Population Biology and Epidemiology of Pseudomonas Syringae |url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.py.28.090190.001103 |journal=Annual Review of Phytopathology |language=en |volume=28 |issue=1 |doi=10.1146/annurev.py.28.090190.001103 |issn=0066-4286 |access-date=2023-02-19 |archive-date=2022-10-09 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221009182726/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.py.28.090190.001103 |dead-url=no }}</ref> 当环境不适于疾病传播时，它也可以在叶圈（phyllosphere）营腐生。<ref>{{Cite journal |last=Hirano |first=Susan S. |last2=Upper |first2=Christen D. |date=2000-09 |title=Bacteria in the Leaf Ecosystem with Emphasis on Pseudomonas syringae —a Pathogen, Ice Nucleus, and Epiphyte |url=https://journals.asm.org/doi/10.1128/MMBR.64.3.624-653.2000 |journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews |language=en |volume=64 |issue=3 |doi=10.1128/MMBR.64.3.624-653.2000 |issn=1092-2172 |pmc=99007 |pmid=10974129 |access-date=2023-02-19 |archive-date=2023-02-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230219122041/https://journals.asm.org/doi/10.1128/MMBR.64.3.624-653.2000 |dead-url=no }}</ref> 某些腐生菌株可用于抑制成熟农产品的腐烂。<ref>{{Cite journal |last=Janisiewicz |first=W. J. |date=1992 |title=Control of Storage Rots on Various Pear Cultivars with a Saprophytic Strain of Pseudomonas syringae |url=http://www.apsnet.org/publications/PlantDisease/BackIssues/Documents/1992Abstracts/PD_76_555545.htm |journal=Plant Disease |volume=76 |issue=6 |doi=10.1094/PD-76-0555 |issn=0191-2917 }}{{Dead link}}</ref>


=== 致病机制 ===
=== 致病机制 ===


==== · 侵入植物体 ====
==== · 侵入植物体 ====
浮游状态的丁香假单胞菌可以通过[[鞭毛]]和[[性菌毛|菌毛]]的运动游向目标宿主，从伤口或天然的开放组织进入植物体内，因为它无法破坏细胞壁。例如，它与一种在叶片上打洞产卵的苍蝇（''Scaptomyza flava''）是合作关系。<ref>{{Cite journal |last=Groen |first=Simon C. |last2=Humphrey |first2=Parris T. |last3=Chevasco |first3=Daniela |last4=Ausubel |first4=Frederick M. |last5=Pierce |first5=Naomi E. |last6=Whiteman |first6=Noah K. |date=2016-01-01 |title=Pseudomonas syringae enhances herbivory by suppressing the reactive oxygen burst in Arabidopsis |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022191015001596 |journal=Journal of Insect Physiology |series=plant-reprogramming insects: from effector molecules to ecosystem engineering |language=en |volume=84 |doi=10.1016/j.jinsphys.2015.07.011 |issn=0022-1910 |pmc=PMC4721946 |pmid=26205072}}</ref>
浮游状态的丁香假单胞菌可以通过[[鞭毛]]和[[性菌毛|菌毛]]的运动游向目标宿主，从伤口或天然的开放组织进入植物体内，因为它无法破坏细胞壁。例如，它与一种在叶片上打洞产卵的苍蝇（''Scaptomyza flava''）是合作关系。<ref>{{Cite journal |last=Groen |first=Simon C. |last2=Humphrey |first2=Parris T. |last3=Chevasco |first3=Daniela |last4=Ausubel |first4=Frederick M. |last5=Pierce |first5=Naomi E. |last6=Whiteman |first6=Noah K. |date=2016-01-01 |title=Pseudomonas syringae enhances herbivory by suppressing the reactive oxygen burst in Arabidopsis |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022191015001596 |journal=Journal of Insect Physiology |series=plant-reprogramming insects: from effector molecules to ecosystem engineering |language=en |volume=84 |doi=10.1016/j.jinsphys.2015.07.011 |issn=0022-1910 |pmc=4721946 |pmid=26205072}}</ref>


==== · 应对宿主的防御 ====
==== · 应对宿主的防御 ====

2024年7月27日 (六) 12:35的最新版本

丁香假单胞菌
Cultures of Pseudomonas syringae
科学分类 编辑
域： 细菌域 Bacteria
门： 假單胞菌門 Pseudomonadota
纲： γ-變形菌綱 Gammaproteobacteria
目： 假單胞菌目 Pseudomonadales
科： 假单胞菌科 Pseudomonadaceae
属： 假单胞菌属 Pseudomonas
种：
丁香假单胞菌 P. syringae
二名法
Pseudomonas syringae
Van Hall, 1904
模式菌株
ATCC 19310

CCUG 14279
CFBP 1392
CIP 106698
ICMP 3023
LMG 1247
NCAIM B.01398
NCPPB 281
NRRL B-1631

丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae）是一种具有单极鞭毛的杆状革兰氏阴性细菌，属于假单胞菌属，依据16S rRNA测序结果归入丁香假单胞菌组，[1] 因首次从欧丁香 (Syringa vulgaris ) 中分离出而得名。[2] 作为一种植物病原体，它的感染范围广泛，有50多种不同的病株（英语：Pathovar）。[3]

丁香假单胞菌的精氨酸二肽水解酶（英语：Arginine dihydrolase）和氧化酶活性检测（英语：Oxidase test）结果为阴性，在含蔗糖的琼脂培养基上形成果聚糖大分子。许多菌株可以分泌一种叫丁香霉素（英语：Syringomycin）的植物毒素溶解细胞膜。 [4]

丁香假单胞菌可以合成冰核活性（INA）蛋白（英语：Snowmaking），促使植物体内的水在高于正常值的温度（−3.8~−1.8℃）下结冰，造成组织损伤。 [5] INA蛋白也常用于人造雪。[6] 有人在冰雹凝结核中检测到大量丁香假单胞菌，表明其在地球水循环中发挥作用。[7]

丁香假单胞菌通过 III 型分泌系统将效应蛋白（英语：Effector (biology)）跨膜注射到植物细胞内，由此致病。在丁香假单胞菌中已鉴定出近60种III型效应蛋白，它们由hop基因编码。[8] 由于此物种的基因组序列破译较早，且所选菌株的宿主植物（包括拟南芥、本塞姆氏烟草和番茄）特征鲜明，丁香假单胞菌可以作为代表性物种用于研究植物-病原体相互作用。[9]

基因型

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通过对假单胞菌属的全部494个完整基因组进行系统基因组分析，人们发现丁香假单胞菌并不是严格意义上的单系物种，而是一个范围更广的进化群体，还包括了P. avellanae, P. savastanoi, P. amygdali, P. cerasi 等多个物种。[10] 丁香假单胞菌的核心蛋白质组包括2944个蛋白。[11]

致病性

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周期活动

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丁香假单胞菌附生于感染坏死的植物组织中过冬。到了春季，雨水将丁香假单胞菌冲刷到花、叶部位，它在新环境中生长繁殖，度过夏季。[12] 它可以维持附生模式不断壮大种群、蔓延扩散，但并不致病，直到它通过叶片的气孔或者组织创口进入植物体内。[13] 这时，它将榨取植物体内的营养物质，造成叶斑和叶溃疡。丁香假单胞菌能在略低于零度的环境下生存，而杏树、桃树一类的植物在这一温度下所受的感染更加严重。[12]

传播

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丁香假单胞菌倾向于在种子里生长，并通过雨水溅射在植物之间扩散。潮湿凉爽的环境更利于疾病的传播，以12~25℃最适宜，但也依具体病株而有所不同。[14] 当环境不适于疾病传播时，它也可以在叶圈（phyllosphere）营腐生。[15] 某些腐生菌株可用于抑制成熟农产品的腐烂。[16]

致病机制

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· 侵入植物体

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浮游状态的丁香假单胞菌可以通过鞭毛和菌毛的运动游向目标宿主，从伤口或天然的开放组织进入植物体内，因为它无法破坏细胞壁。例如，它与一种在叶片上打洞产卵的苍蝇（Scaptomyza flava）是合作关系。[17]

· 应对宿主的防御

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丁香假单胞菌携带一系列 III 型分泌系统的效应蛋白（英语：Effector (biology)），这些蛋白既能致病，又能抑制宿主的免疫反应。[18] 例如 HopZ1b 可以分解大豆体内的免疫信号分子，大豆苷元。丁香假单胞菌还分泌多种植物毒素。例如在病株 Pto 和 Pgl 中发现的花冠毒素（英语：Coronatine）。[18]

· 生物膜的形成

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丁香假单胞菌使用特定的多糖粘附于植物细胞表面，并释放群体感应信息分子探测同类的密度。一旦密度超过阈值，细菌就会改变行为模式，聚集形成生物薄膜，随即开始表达与毒素相关的基因。它们分泌高度粘稠的化合物（如多糖和DNA）来保护自身生长。[18]

· 冰核

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丁香假单胞菌促使植物冻伤的能力超过地球上任何物质及生命体。对于没有抗冻蛋白的一般植物，冻伤发生在 −12 ~ −4 ℃，因为水在零度以下依然可以保持液态（过冷现象）。而丁香假单胞菌将冻伤温度提高到最高−1.8℃。在更低的温度（−8℃）下，丁香假单胞菌以位于细胞膜外侧的冰核活性（INA）蛋白（英语：Snowmaking）为凝结核，通过成核现象结成大量的冰。冰冻可以破坏表皮细胞，将其保护的营养物质暴露给细菌取用。[来源请求]

参考

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  1. ^ Anzai, Y; Kim, H; Park, JY; Wakabayashi, H; Oyaizu, H. Phylogenetic affiliation of the pseudomonads based on 16S rRNA sequence. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2000, 50 (4): 1563–89. PMID 10939664. doi:10.1099/00207713-50-4-1563. 
  2. ^ Kreig, N. R.; Holt, J. G. (编). Bergey's Manual of Systematic Biology. Baltimore: Williams and Wilkins. 1984: 141–99. 
  3. ^ Arnold, DL; Preston, GM. Pseudomonas syringae: enterprising epiphyte and stealthy parasite. Microbiology. 2019, 165 (3): 251–53. PMID 30427303. doi:10.1099/mic.0.000715 可免费查阅. 
  4. ^ Scholz-Schroeder, Brenda K.; Soule, Jonathan D.; Gross, Dennis C. The sypA, sypB, and sypC Synthetase Genes Encode Twenty-Two Modules Involved in the Nonribosomal Peptide Synthesis of Syringopeptin by Pseudomonas syringae pv. syringae B301D. Molecular Plant-Microbe Interactions. 2003, 16 (4): 271–80. PMID 12744455. doi:10.1094/MPMI.2003.16.4.271 可免费查阅. 
  5. ^ Maki, Leroy. Ice Nucleation Induced by Pseudomonas syringae. Applied Microbiology. Sep 1974, 28 (3): 456–59. PMC 186742 可免费查阅. PMID 4371331. doi:10.1128/AEM.28.3.456-459.1974. 
  6. ^ Robbins, Jim. From Trees and Grass, Bacteria That Cause Snow and Rain. The New York Times. 24 May 2010 [2023-02-19]. （原始内容存档于2023-05-31）. 
  7. ^ Bacteria-rich hailstones add to 'bioprecipitation' idea. BBC News. 2011-05-25 [2023-02-19]. （原始内容存档于2023-02-19） （英国英语）. 
  8. ^ PPI home – Pseudomonas-Plant Interaction – Pseudomonas syringae Genome Resources Home Page. Cornell University & National Science Foundation & USDA ARS. 2010-09-03 [2022-03-22]. （原始内容存档于2023-03-26）. 
  9. ^ Mansfield, John. Top 10 plant pathogenic bacteria in molecular plant pathology. Molecular Plant Pathology. 2012, 13 (6): 614–29. PMC 6638704 可免费查阅. PMID 22672649. doi:10.1111/j.1364-3703.2012.00804.x. 
  10. ^ Nikolaidis, Marios; Mossialos, Dimitris; Oliver, Stephen G.; Amoutzias, Grigorios D. Comparative Analysis of the Core Proteomes among the Pseudomonas Major Evolutionary Groups Reveals Species-Specific Adaptations for Pseudomonas aeruginosa and Pseudomonas chlororaphis. Diversity. August 2020, 12 (8): 289. doi:10.3390/d12080289 可免费查阅 （英语）. 
  11. ^ Nikolaidis, Marios; Mossialos, Dimitris; Oliver, Stephen G.; Amoutzias, Grigorios D. Comparative Analysis of the Core Proteomes among the Pseudomonas Major Evolutionary Groups Reveals Species-Specific Adaptations for Pseudomonas aeruginosa and Pseudomonas chlororaphis. Diversity. 2020-08, 12 (8) [2023-02-19]. ISSN 1424-2818. doi:10.3390/d12080289. （原始内容存档于2022-12-15） （英语）. 
  12. ^ 12.0 12.1 Kennelly, Megan M.; Cazorla, Francisco M.; de Vicente, Antonio; Ramos, Cayo; Sundin, George W. Pseudomonas syringae Diseases of Fruit Trees: Progress Toward Understanding and Control. Plant Disease. 2007-01-01, 91 (1) [2023-02-19]. ISSN 0191-2917. doi:10.1094/PD-91-0004. （原始内容存档于2023-02-19）. 
  13. ^ Jeong, Rae-Dong; Chu, Eun-Hee; Lee, Gun Woong; Park, Jeong Mee; Park, Hae-Jun. Effect of gamma irradiation on Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 - short communication. Plant Protection Science. 2016-06-30, 52 (2) [2023-02-19]. doi:10.17221/68/2015-PPS. （原始内容存档于2023-02-19） （英语）. 
  14. ^ Hirano, S S; Upper, C D. Population Biology and Epidemiology of Pseudomonas Syringae. Annual Review of Phytopathology. 1990-09, 28 (1) [2023-02-19]. ISSN 0066-4286. doi:10.1146/annurev.py.28.090190.001103. （原始内容存档于2022-10-09） （英语）. 
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  16. ^ Janisiewicz, W. J. Control of Storage Rots on Various Pear Cultivars with a Saprophytic Strain of Pseudomonas syringae. Plant Disease. 1992, 76 (6). ISSN 0191-2917. doi:10.1094/PD-76-0555. [失效連結]
  17. ^ Groen, Simon C.; Humphrey, Parris T.; Chevasco, Daniela; Ausubel, Frederick M.; Pierce, Naomi E.; Whiteman, Noah K. Pseudomonas syringae enhances herbivory by suppressing the reactive oxygen burst in Arabidopsis. Journal of Insect Physiology. plant-reprogramming insects: from effector molecules to ecosystem engineering. 2016-01-01, 84. ISSN 0022-1910. PMC 4721946 可免费查阅. PMID 26205072. doi:10.1016/j.jinsphys.2015.07.011 （英语）. 
  18. ^ 18.0 18.1 18.2 Ichinose, Yuki; Taguchi, Fumiko; Mukaihara, Takafumi. Pathogenicity and virulence factors of Pseudomonas syringae. Journal of General Plant Pathology. 2013-09-01, 79 (5). ISSN 1610-739X. doi:10.1007/s10327-013-0452-8 （英语）. 
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