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细胞分裂：修订间差异

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[[File:Three cell growth types.png|thumb|right|205px|三種細胞分裂。（由左起：原核分裂（二分法）、有絲分裂、减数分裂）]]
[[File:Kinetochore.jpg|thumb|200px|right|人類細胞的有絲分裂紡錘體圖像，綠色:微管，藍:染色體（脫氧核糖核酸），紅色著絲粒。]]
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'''细胞分裂'''是生物体[[生长]]和[[繁殖]]的基础，通常由一个[[母细胞]]产生两个或若干[[子细胞]]。产生两个不同子细胞的分裂被称为[[不对称细胞分裂]]，也称为异裂。
'''细胞分裂'''（{{lang-en|cell division}}）是生物体[[生长]]和[[繁殖]]的基础，通常由一个[[母细胞]]产生两个或若干[[子细胞]]，是[[細胞週期]]的一部分。产生两个不同子细胞的分裂被称为[[不对称细胞分裂]]，也称为异裂。<ref>{{cite book|title=Oxford Dictionary Biology|url=https://archive.org/details/dictionaryofbiol0000unse_t7m3|year=2008|publisher=Oxford University Press|location=New York|isbn=978-0-19-920462-5|edition=6th|editor=Robert.S Hine|page=[https://archive.org/details/dictionaryofbiol0000unse_t7m3/page/113 113]}}</ref>


根据类型常可区分为[[有丝分裂]]（mitosis）和无丝分裂，在真核生物中以有丝分裂尤为重要，它不改变[[染色体]]的倍数
根据类型常可区分为[[有丝分裂]]（mitosis）和[[无丝分裂]]，在真核生物中以有丝分裂尤为重要，它不改变[[染色体]]的倍数。<ref name=mitosis>{{cite book|last=Griffiths|first=Anthony J.F.|title=Introduction to Genetic Analysis|url=https://archive.org/details/introductiontoge0000unse_e4d3|year=2012|publisher=W.H. Freeman and Company|location=New York|isbn=978-1-4292-2943-2|page=[https://archive.org/details/introductiontoge0000unse_e4d3/page/35 35]|edition=10|author2=Wessler, Susan R.|author3=Carroll, Sean B.|author4=Doebley, John}}</ref>


[[细胞]]分裂的另外一种形式是[[减数分裂]]（meiosis）。减数分裂产生染色体倍数减半的[[生殖细胞]]，即[[配子]]，这是[[有性生殖]]的必要条件。
[[细胞]]分裂的另外一种形式是[[减数分裂]]（meiosis）。减数分裂产生染色体倍数减半的[[生殖细胞]]，即[[配子]]，这是[[有性生殖]]的必要条件。<ref name=mitosis/>


如果细胞分裂失去控制，常常导致特定细胞团的增生，异生或[[肿瘤]]。严重的情况下发生[[恶性肿瘤]]，其中上皮组织来源的被称为[[癌症]]。
如果细胞分裂失去控制，常常导致特定细胞团的增生，异生或[[肿瘤]]。严重的情况下发生[[恶性肿瘤]]，其中上皮组织来源的被称为[[癌症]]。


== 原核细胞的分裂 ==
== 原核细胞的分裂 ==
原核细胞和真核细胞的细胞分裂方式沒有很大的不同。原核细胞的分裂方式简单，细胞周期短，在适宜条件下可大量繁殖（如细菌每20分钟就可分裂一次），其分裂方式为一分二或二分裂，习惯上又称无丝分裂或直接分裂。

原核细胞和真核细胞的细胞分裂方式有很大的不同。原核细胞的分裂方式简单，细胞周期短，在适宜条件下可大量繁殖（如细菌每20分钟就可分裂一次），其分裂方式为一分二或二分裂，习惯上又称无丝分裂或直接分裂。


== 真核细胞的分裂 ==
== 真核细胞的分裂 ==

真核细胞的分裂较原核细胞复杂的多，根据细胞在分裂过程中所表现的形式不同，大体分为三种类型，无丝分裂，有丝分裂和减数分裂。
真核细胞的分裂较原核细胞复杂的多，根据细胞在分裂过程中所表现的形式不同，大体分为三种类型，无丝分裂，有丝分裂和减数分裂。


=== 无丝分裂 ===
=== 无丝分裂 ===
{{main|无丝分裂}}
{{main|无丝分裂}}
又称直接分裂，无丝分裂曾一度被认为只在低等生物中普遍，因为这种分裂方式是细胞核和细胞质直接分裂,遗传物质不能平均分配。是发现最早的一种细胞分裂方式。早在1841年，R.Remak首先在鸡胚血细胞中观察到这种分裂方式。因为在分裂过程中没有出现纺缍丝和染色体的变化，所以1882年，Flemming提出无丝分裂的概念。
又称直接分裂，无丝分裂曾一度被认为只在低等生物中普遍，因为这种分裂方式是细胞核和细胞质直接分裂，遗传物质不能平均分配。是发现最早的一种细胞分裂方式。早在1841年，[[罗伯特·雷马克]]（R.Remak）首先在鸡胚血细胞中观察到这种分裂方式。因为在分裂过程中没有出现纺缍丝和染色体的变化，所以1882年，Flemming提出无丝分裂的概念。


=== 有丝分裂 ===
=== 有丝分裂 ===
{{main|有丝分裂}}
{{main|有丝分裂}}
最初称这种分裂方式为核分裂，因为在分裂过程中出现纺缍体和染色体等一系列变化，然后才出现细胞的真正分裂，所以又称为间接分裂或有丝分裂。1882年[[華爾瑟·弗萊明]]提出，还由于这种分裂方式是多细胞生物体的体细胞的分裂方式，故又称'''体细胞分裂'''。·
最初称这种分裂方式为核分裂，因为在分裂过程中出现纺缍体和染色体等一系列变化，然后才出现细胞的真正分裂，所以又称为间接分裂或有丝分裂。1882年[[華爾瑟·弗萊明]]提出，还由于这种分裂方式是多细胞生物体的体细胞的分裂方式，故又称'''体细胞分裂'''。


有丝分裂是一连续的复杂动态过程，为叙述方便，根据形态学上的变化，按这些过程的先后顺序分为分裂间期和分裂期，分裂期又分为：前期（Prophase）、中期（Metaphase）、后期（Anaphase）和末期（Telophase）。高等植物和动物的有丝分裂大体相同，但也有少许区别。
有丝分裂是一连续的复杂动态过程，为叙述方便，根据形态学上的变化，按这些过程的先后顺序分为分裂间期和分裂期，分裂期又分为：前期（Prophase）、中期（Metaphase）、后期（Anaphase）和末期（Telophase）。高等植物和动物的有丝分裂大体相同，但也有少许区别。


==== 分裂间期 ====
==== 分裂间期 ====
高等植物和动物的分裂间期基本相同。这个时期为一个有丝分裂周期的开始。此时，[[RNA]]和[[蛋白质]]开始合成，[[DNA]]复制。
高等植物和动物的分裂间期基本相同。这个时期为一个有丝分裂周期的开始。此时，[[RNA]]和[[蛋白质]]开始合成，[[DNA]]复制。<ref>{{Cite book|title=Essentials of human anatomy and physiology|url=https://archive.org/details/essentialsofhuma06edmari|last=Marieb|first=Elaine|publisher=Benjamin Cummings|year=2000|isbn=0-8053-4940-5|location=San Francisco|pages=|quote=|via=}}</ref>


==== 前期 ====
==== 前期(prophase) ====
細胞開始進入有絲分裂過程時，在光學顯微鏡下逐漸可以觀察到[[染色體]]在核中聚縮（condensation）成可見的細絲，此時的染色體已經完成複製，這兩股相同的染色體稱為姊妹染色分體（sister chromatid），藉由中心結（centromere）聯繫在一起。此時細胞含有四倍數的染色體，稱為4n。[[核膜]]、[[核仁]]逐渐消失，核内物质与细胞质彼此混合。到前期末期染色體已經變的較粗短。在核外的細胞質中可見到紡綞絲（microtubular spindle）形成。纵行排列在细胞中央，形成纺锤体；而动物和一些低等植物中，[[中心粒]]复制成双并分别移向两极，发出星射线，形成纺锤体。细胞内的染色体散乱地分布在纺锤体中央。
細胞開始進入有絲分裂過程時，在光學顯微鏡下逐漸可以觀察到[[染色質]]在核中聚縮（condensation）成可見的多個[[染色單體]]，複製成雙的染色單體連結在一起此時即稱為[[姊妹染色单體|姊妹染色體]]（sister chromatid）或[[二分體]]，藉由中節（centromere）聯繫在一起。此時細胞含有四倍數的染色體，稱為4a。[[核膜]]、[[核仁]]逐渐消失，核内物质与细胞质彼此混合。到前期末期染色體已經變的較粗短。在核外的細胞質中可見到紡綞絲（microtubular spindle）形成。纵行排列在细胞中央，形成纺锤体；而动物和一些低等植物中，[[中心粒]]复制成双并分别移向两极，发出星射线，形成纺锤体。细胞内的染色体散乱地分布在纺锤体中央。<ref>{{Cite journal |last=Schermelleh |first=Lothar |last2=Carlton |first2=Peter M. |last3=Haase |first3=Sebastian |last4=Shao |first4=Lin |last5=Winoto |first5=Lukman |last6=Kner |first6=Peter |last7=Burke |first7=Brian |last8=Cardoso |first8=M. Cristin |last9=Agard |first9=David A. |date=2008-06-06 |title=Subdiffraction Multicolor Imaging of the Nuclear Periphery with 3D Structured Illumination Microscopy |url=https://archive.org/details/sim_science_2008-06-06_320_5881/page/1332 |journal=Science |volume=320 |issue=5881 |pages=1332–1336 |doi=10.1126/science.1156947 |issn=0036-8075 |pmc=2916659 |pmid=18535242}}</ref>


==== 中期 ====
==== 中期(metaphase) ====
核膜完全消失不见，纺锤体开始变得清晰。每个染色体上的着丝点分别附着者纺锤丝（或星射线）。着丝点受其两极拉力开始上下移动，最后两极拉力达到均衡，着丝点均排列于细胞中央的[[赤道板]]上。染色体的清晰度达到最高点。
核膜完全消失不见，纺锤絲开始变得清晰。每个染色体上的着丝点分别附着着纺锤丝（或星射线）。着丝点受其两极拉力开始上下移动，最后两极拉力达到均衡，着丝点均排列于细胞中央的[[赤道板]]上。染色体的清晰度达到最高点。<ref>{{cite web |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2007/06/070611122252.htm |title=Researchers Shed Light On Shrinking Of Chromosomes |date=June 12, 2007 |website=ScienceDaily |access-date=2017-02-02 |archive-date=2007-06-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070613174601/http://www.sciencedaily.com/releases/2007/06/070611122252.htm |dead-url=no }}</ref><ref>{{cite book|last1=Elrod|first1=Susan|title=Schaum's Outline of Genetics|date=2002|publisher=McGraw-Hill Companies,Inc|location=United States of America|isbn=9780071625036|page=8|edition=Fifth}}</ref>
==== 后期 ====
每个着丝点分裂成两个，构成每个染色体的两条姐妹染色单体彼此分开，成为两条形状、大小相同的染色体，在纺锤丝（或星射线）的牵引下向分别两极移动。複製的染色體與原來染色體分離成為兩條獨立染色體，平均分配至細胞兩端，细胞内的染色体在这个时期暂时加倍。
動物細胞逐漸拉長中央凹陷，植物細胞形狀不變。


==== 末期 ====
==== 后期(anaphase) ====
每个着丝点分裂成两个，构成每个染色体的两条姐妹染色单体彼此分开，成为两条形状、大小相同的染色体，在纺锤丝（或星射线）牵引下向分别两极移动。複製的染色體與原來染色體分離成為兩條獨立染色體，平均分配至細胞兩端，细胞内的染色体在这个时期暂时加倍。動物細胞逐漸拉長中央凹陷，植物細胞形狀不變。<ref>{{Cite web|url=http://www.biology-pages.info/C/CellCycle.html|title=The Cell Cycle|website=www.biology-pages.info|access-date=2017-02-02|archive-date=2022-02-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20220210190351/https://www.biology-pages.info/C/CellCycle.html}}</ref>
染色体到达两极后，开始解螺旋成为细长盘曲的染色质。同时，[[核膜]]、[[核仁]]重现。核膜把染色质包裹，出现两个新细胞核。纺锤体消失，细胞质开始分裂。植物细胞的赤道板位置上出现[[细胞板]]，并由中向两边扩散形成[[细胞壁]]，一个细胞分裂为两个细胞；动物细胞的[[细胞膜]]从中央凹陷，把[[细胞质]]缢裂成为两部分。分裂期至此结束。

==== 末期(telophase) ====
染色体到达两极后，开始解螺旋成为细长盘曲的染色质。同时，[[核膜]]、[[核仁]]重现。核膜把染色质包裹，出现两个新细胞核。纺锤体消失，细胞质开始分裂。植物细胞的赤道板位置上出现[[细胞板]]，并由中向两边扩散形成[[细胞壁]]，一个细胞分裂为两个细胞；动物细胞的[[细胞膜]]从中央凹陷，把[[细胞质]]缢裂成为两部分。分裂期至此结束。<ref>{{Cite journal|last=Hetzer|first=Martin W.|date=2017-02-02|title=The Nuclear Envelope|journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|volume=2|issue=3|doi=10.1101/cshperspect.a000539|issn=1943-0264|pmc=2829960|pmid=20300205}}</ref>


=== 胞质分裂 ===
=== 胞质分裂 ===
除特殊组织细胞外，多数细胞在染色体解旋和核膜形成的同时，便进行细胞体的分裂，或称胞质分裂。但也有胞质分裂与核分裂不同步的。
除特殊组织细胞外，多数细胞在染色体解旋和核膜形成的同时，便进行细胞体的分裂，或称胞质分裂。但也有胞质分裂与核分裂不同步的。
动物细胞的胞质分裂，是以缢缩和起沟的方式进行的，缢缩的动力推测是由于在细胞质周边有一个微丝(microfilaments, actin)以及肌球蛋白(myosin)（一種[[細胞骨架]]）组成的“收缩环”，它的紧缩使细胞产生缢束，在缢束处起沟，使细胞一分为二。
动物细胞的胞质分裂，是以缢缩和起沟的方式进行的，缢缩的动力推测是由于在细胞质周边有一个微丝（microfilaments, actin）以及肌球蛋白（myosin，一種[[細胞骨架]]）组成的“收缩环”，它的紧缩使细胞产生缢束，在缢束处起沟，使细胞一分为二。


植物细胞的胞质分裂，因带有细胞壁的缘故，另具特点。是靠形成细胞板来完成的。
植物细胞的胞质分裂，因带有细胞壁的缘故，另具特点。是靠形成细胞板来完成的。
在分裂未期，赤道面处的纺缍丝保留下来，并增加[[微管]]（一種[[細胞骨架]]）数量，向四周扩展，形成桶状结构—成膜体（phragmoplast）。来自内质网和高尔基复合体的含有多糖的小泡移向成膜体，小泡膜融合在一起而成为细胞板（cell plate）。一些充满果胶类物质的小泡，继续向细胞板间添充，形成中胶层及初生壁成分。最后细胞板两层膜和亲体细胞的质膜融合，将细胞一分为二。
在分裂未期，赤道面处的纺缍丝保留下来，并增加[[微管]]（一種[[細胞骨架]]）数量，向四周扩展，形成桶状结构—成膜体（phragmoplast）。来自内质网和高尔基复合体的含有多糖的小泡移向成膜体，小泡膜融合在一起而成为细胞板（cell plate）。一些充满果胶类物质的小泡，继续向细胞板间添充，形成中胶层及初生壁成分。最后细胞板两层膜和亲体细胞的质膜融合，将细胞一分为二。


真菌细胞的分裂同时具有上述两种特征。如裂殖酵母(fission yeast, Schizosaccharomyces pombe)分裂时，微丝环紧缩发生在分裂末期。胞质分裂完成后细胞板(此处称为septum)开始形成。在细胞板周围也有类似于桶状的微管结构， 称为post-anaphase array (PAA)。在细胞板形成过程中，内质网和高尔基体的同源结构均在细胞中央集结。
真菌细胞的分裂同时具有上述两种特征。如裂殖酵母（fission yeast, Schizosaccharomyces pombe）分裂时，微丝环紧缩发生在分裂末期。胞质分裂完成后细胞板（此处称为septum）开始形成。在细胞板周围也有类似于桶状的微管结构， 称为post-anaphase array（PAA）。在细胞板形成过程中，内质网和高尔基体的同源结构均在细胞中央集结。


== 减数分裂 ==
== 减数分裂 ==
{{main|减数分裂}}
{{main|减数分裂}}
[[File:Kinetochore.jpg|thumb|250px|right|人体细胞中有丝分裂[[纺锤体]]的图像，绿色为微管，蓝色为染色体，红色为动粒。]]
减数分裂是真核细胞中一种特殊类型的细胞分裂，指通过两个细胞周期使染色体数目减少一半的细胞分裂方式。减数分裂久出现在进行[[有性生殖]]的生物的[[生殖细胞]]中，于1883年由Beneden最先阐述。由于发生在生殖细胞成熟过程中，所以又有[[成熟分裂]]（maturation division）之称。
[[Image:Time-lapse video of dividing cells.gif|thumb|250px|细胞分裂。细胞在细胞培养容器中直接成像，使用非侵入性定量相差延时显微镜。<ref>[https://web.archive.org/web/20130629210808/http://www.phiab.se/applications/cell-division Phase Holographic Imaging. ''Cell Division'']</ref>]]


减数分裂是真核细胞中的一种特殊的细胞分裂，指通过两个细胞周期使染色体数目减少一半的细胞分裂方式。减数分裂只有出现在进行[[有性生殖]]的生物的[[生殖细胞]]中，于1883年由Beneden最先阐述。由于发生在生殖细胞成熟过程中，所以又有[[成熟分裂]]（maturation division）之称。
通过减数分裂使亲代与子代之间的染色体数目保持恒定，保证了物种的相对稳定性；另外在减数分裂过程中，发生非同源染色体的重新组合，以及同源染色体间的部分交换，从而使配子的遗传基础多样化，这就为生物的变异及其对环境条件的适应性提供了重要的物质基础。因此，减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。


减数分裂使亲代与子代之间的染色体数目保持恒定，保证了物种的相对稳定性；另外在减数分裂过程中，发生非同源染色体的重新组合，以及同源染色体间的[[染色体互换]]，从而使配子的遗传基础多样化，这就为生物的变异及其对环境条件的适应性提供了重要的物质基础。因此，减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。
===转变===
精原细胞和卵原细胞从进行有丝分裂的，而到[[初级性母细胞]]却改为减数分裂了。控制调节这种分裂方式的转变的因素尚不清楚，推测可能是多因素的综合作用结果，不过根据有些学者初步实验，可以断定这种转变是发生在前减数分裂的G2期。减数分裂前间期的G2期。


===过程的分析===
=== 转变 ===
精原细胞和卵原细胞从进行有丝分裂的，而到[[初级性母细胞]]却改为减数分裂了。控制调节这种分裂方式的转变的因素尚不清楚，推测可能是多因素的综合作用结果，不过根据有些学者初步实验，可以断定这种转变是发生在前减数分裂的G2期（减数分裂前间期的G2期）。
减数第一次分裂或减数分裂Ⅰ（first meiotic division，meiosisⅠ）包括：前期Ⅰ、前中期Ｉ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、未期Ⅰ和胞质分裂Ⅰ六个阶段。然后，通过一个短暂的间期进入减数分裂Ⅱ。


=== 过程分析 ===
减数第二次分裂或减数分裂Ⅱ（second meiotic division，meiosisⅡ）包括：前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、未期Ⅱ）
减数分裂Ⅰ（{{Lang-en|meiosis Ⅰ}}，又称减数第一次分裂）包括：前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、未期Ⅰ和胞质分裂Ⅰ六个阶段。然后，通过一个短暂的间期进入减数分裂Ⅱ。
减数分裂Ⅰ有其鲜明特点，主要表现在前期Ⅰ染色体配对和基因重组。减数分裂Ⅱ与一般有丝分裂雷同。


减数分裂Ⅱ（{{Lang-en|meiosis Ⅱ}}）包括：前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、未期Ⅱ）。减数分裂Ⅰ有其鲜明特点，主要表现在前期Ⅰ[[联会|染色体配对]]和基因重组。减数分裂Ⅱ与一般有丝分裂比较类似。
前期Ⅰ根据染色体的形态变化可划分为以下几个时期：
# 细絲期（leptonema）
# 偶絲期（合线期）（zygonema）
# 粗絲期（pachynema）
# 双絲期（diplonema）
# 肥厚期（diakinesis）


前期Ⅰ根据染色体的形态变化可依序划分为以下几个时期：
== 影响细胞分裂的因素 ==


====== 細絲期（leptotene） ======
能够影响细胞分裂的因素很多，而且极为复杂，目前还没达到对其全面认识的水平，下面仅就已取得的资料作一介绍。
此時期在光學顯微鏡下可觀察到染色體，但仍看不清此時染色體已含一對染色分體。染色體正逐漸加厚，端粒散佈在細胞核內，並在細絲期將終了時附著至核膜。同源染色體中同源區域的DNA在此時期就已經彼此附著再一起。在酵母菌及小鼠上的研究顯示DNA雙股斷裂是發生在細絲期，即使這時還看不出染色體已經配對。
（1）细胞的表面积与体积之比以及细胞核与[[细胞质]]体积之间的平衡:细胞通过它的表面不断地与周围环境或邻近细胞进行物质交换，这么它就必须有足够的表面积,否则它的代谢作用就很难进行.但细胞的体积由于生长而逐渐增大时，表面积与体积的[[比例]]就会变得越来越小，物质交换适应不了细胞的需要,这可以引起细胞的分裂，以恢复适宜的比例.同样的，细胞核中的遗传信息指引和控制范围有限,细胞核对太大范围的细胞质的调控作用就会相对减少.


====== 偶絲期（zygotene） ======
有人曾做过这样的实验:当人工培养的变形虫快要分裂的时候，把它的细胞质切去一大块,这个变形虫就不再分裂.等它长大起来又要分裂的时候又切去一块，它也不再分裂.但如果让其继续生长，体积达到一定大小时,它又会分裂起来.
此時期可以看到同源染色體彼此附著在一起（即聯會），形成二價體（或稱四分體）。電子顯微鏡圖顯示出染色體聯會時會形成聯會複合體（簡稱SC），有橫向蛋白質絲將兩側的元件連結起來，形成梯子般的構造。每一條同源染色體會形成許多環圈並沿著SC的側邊元件（含有黏蛋白）排列。SC的功能主要是作為骨架使染色分體可以進行互換，聯會的結束就代表偶絲期進入尾聲。


====== 粗絲期（pachytene） ======
（2）抑素（3）cAMP （4）激素 （5）接触抑制（contact inhibition）...
此時期聯會已結束。完整的SC形成，且同源染色體從頭至尾緊緊相連。在電子顯微鏡下可看到SC的中央出現數個直徑約100nm且具高電子密度的構造，稱為重組節，位於發生互換的位置上，可促進基因重組。當粗絲期進入尾聲，重組也隨之完成。


====== 雙絲期（diplotene） ======
== 外部链接 ==
此時期重組已完成，SC解散，只留下特定位置形成X狀結構的成對染色體（染色體交叉），這些交叉點可看出基因重組的程度，而雙絲期因為同源染色體間的距離較大而使交叉點更容易被觀察到。在脊椎動物的卵子生成中，卵母細胞在雙絲期進行生長，早期胚胎發育會需要卵母細胞在此時所轉錄出來的RNA。


====== 終變期（diakinesis） ======
此時細胞中已組裝出減數分裂紡錘體。有一些物種的染色體在雙絲期時會變得鬆散，當進入終變期後，它們又再次濃縮。當終變期進入尾聲時，核仁會消失而核膜則會瓦解，且四分體會朝中期板移動。此時每一對同源染色體間至少都有一個交叉點，這些交叉點可避免四分體在SC解散時就彼此分離。在脊椎動物的卵母細胞中，促成熟因子（MPF）的活性提高會引發上述事件。

== 無合成分裂 ==
2022年4月，[[中華民國]][[中央研究院]]細胞與個體生物學研究所的陳振輝助研究員<ref>{{Cite web|title=陳振輝Chen-Hui Chen老師專頁介紹|url=https://icob.sinica.edu.tw/Faculty/faculty_more?id=f5e7c9fe43d14d5dace9b3f45e9eb41b|accessdate=2023-7-19|work=中央研究院細胞與個體生物學研究所|language=zh-hk|archive-date=2023-7-19||archive-url=https://web.archive.org/web/20230718205528/https://icob.sinica.edu.tw/Faculty/faculty_more?id=f5e7c9fe43d14d5dace9b3f45e9eb41b|dead-url=no}}</ref>在《[[自然 (期刊)|自然]]》發表論文，以[[斑馬魚]]作實驗材料，發現新的細胞分裂方式並將其命名為「無合成分裂」（Asynthetic Fission）。無合成分裂的細胞僅作增生用途，並無[[DNA]]複製遺傳物質的過程，初步推斷作用為應付生物在急速成長時身體表皮表面積的快速延展。無合成分裂的過程雖短暫但不可或缺。而據研究實驗材料的觀察結果，有些表皮細胞會分裂2次成4顆細胞；有些分裂1次成2顆細胞；還有些不會分裂，維持1顆細胞；也發現有少數細胞可以逆轉分裂過程，形成雙核細胞，無合成分裂初步僅在[[表皮細胞]]上發現。<ref>{{Cite web|title=顛覆過去發現！中研院團隊首揭細胞「無合成分裂」登上《Nature》期刊|url=https://pansci.asia/archives/348034|accessdate=2023-7-19|date=2022-5-4|work=[[PanSci 泛科學]]|language=zh-hk|archive-date=2023-7-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20230718204437/https://pansci.asia/archives/348034|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite web|title=無合成分裂：斑馬魚難以察覺的「表面功夫」|url=https://research.sinica.edu.tw/zebrafish-asynthetic-fission/|accessdate=2023-7-19|date=2022-9-27|work=[[中央研究院]]|language=zh-hk|archive-date=2023-7-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20230718204945/https://research.sinica.edu.tw/zebrafish-asynthetic-fission/|dead-url=no}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Chan KY, Yan CC, Roan HY, Hsu SC, Tseng TL, Hsiao CD, Hsu CP, Chen CH | display-authors = 6 | title = Skin cells undergo asynthetic fission to expand body surfaces in zebrafish| journal = Nature | volume = 605 | date = April 2022 | issue = 7908 | pages = 119–125 | pmid = 35477758 | doi = 10.1038/s41586-022-04641-0| s2cid = 248416916 }}</ref>

== 影响因素 ==
能够影响细胞分裂的因素很多，而且极为复杂，目前还没达到对其全面认识的水平。
#细胞的表面积与体积之比以及细胞核与[[细胞质]]体积之间的平衡：细胞通过它的表面不断地与周围环境或邻近细胞进行物质交换，这么它就必须有足够的表面积，否则它的代谢作用就很难进行。但细胞的体积由于生长而逐渐增大时，表面积与体积的[[比例]]就会变得越来越小，物质交换适应不了细胞的需要，这可以引起细胞的分裂，以恢复适宜的比例。同样的，细胞核中的遗传信息指引和控制范围有限，细胞核对太大范围的细胞质的调控作用就会相对减少。<br>曾做过这样的实验：当人工培养的变形虫快要分裂的时候，把它的细胞质切去一大块，这个变形虫就不再分裂。等它长大起来又要分裂的时候又切去一块，它也不再分裂。但如果让其继续生长，体积达到一定大小时，它又会分裂起来。
#抑素
#cAMP
#激素
#接触抑制（contact inhibition）
以及其它种种因素

==註釋==
{{reflist|2}}

==延伸閱讀==
{{refbegin}}
* Morgan HI. (2007). "The Cell Cycle: Principles of Control" London: New Science Press.
* J.M.Turner ''Fetus into Man'' (1978, 1989). Harvard University Press. {{ISBN|0-674-30692-9}}
* [https://web.archive.org/web/20121230032903/http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookmito.html Cell division: binary fission and mitosis]
{{refend}}

==參見==
* [[分裂 (生物学)]]
* [[Cell growth]]
* [[Labile cell]]s, cells that constantly divide
* [[Klerokinesis]]

== 外部链接 ==
{{Commons|Cell (biology)|細胞分裂}}
{{Commons|Cell (biology)|細胞分裂}}
* [https://www.pbs.org/wgbh/nova/baby/divide.html How Cells Divide: Mitosis vs. Meiosis] {{Wayback|url=https://www.pbs.org/wgbh/nova/baby/divide.html |date=20190301163227 }}
* The [https://web.archive.org/web/20080604121440/http://cellimages.ascb.org/u/?%2Fp4041coll11%2C88 Mitosis and Cell Cycle Control Section] from the [https://web.archive.org/web/20091202210521/http://cellimages.ascb.org/cdm4/browse.php?CISOROOT=%2Fp4041coll11 ''Landmark Papers in Cell Biology''] (Gall JG, McIntosh JR, eds.) contains commentaries on and links to seminal research papers on mitosis and cell division. Published online in the [http://cellimages.ascb.org/ Image & Video Library] of [http://www.ascb.org/ The American Society for Cell Biology] {{Wayback|url=http://www.ascb.org/ |date=20110610012208 }}
* The [http://cellimages.ascb.org/ Image & Video Library] {{Wayback|url=http://cellimages.ascb.org/ |date=20110610012208 }} of [http://www.ascb.org/ The American Society for Cell Biology] {{Wayback|url=http://www.ascb.org/ |date=20180123182652 }} contains many videos showing the cell division.
* Videos of the first cell divisions in [[Xenopus laevis]] embryos ([https://wayback.archive-it.org/all/20081216212318/http://www.blackwell-synergy.com/doi/suppl/10.1111/j.1432-0436.2006.00114.x/suppl_file/Movie+S1.mov side view] and [https://wayback.archive-it.org/all/20081216212319/http://www.blackwell-synergy.com/doi/suppl/10.1111/j.1432-0436.2006.00114.x/suppl_file/Movie+S2.mov top view]), acquired by [[MRI]] ([https://dx.doi.org/10.1111/j.1432-0436.2006.00114.x DOI of paper])
* [http://www.alpine-plants-jp.com/himitunohanazono/ebine_himitu_3.htm Images : ''Calanthe discolor'' Lindl.] {{Wayback|url=http://www.alpine-plants-jp.com/himitunohanazono/ebine_himitu_3.htm |date=20190124004840 }} - Flavon's Secret Flower Garden
* [http://www.ebi.ac.uk/biomodels-main/BIOMD0000000005 Tyson's model of cell division] {{Wayback|url=http://www.ebi.ac.uk/biomodels-main/BIOMD0000000005 |date=20180204000720 }} and a [http://www.ebi.ac.uk/biomodels-main/static-pages.do?page=ModelMonth%252FOctober2006%2FBIOMD0000000005_MM Description] {{Wayback|url=http://www.ebi.ac.uk/biomodels-main/static-pages.do?page=ModelMonth%252FOctober2006%2FBIOMD0000000005_MM |date=20180204000659 }} on [[BioModels Database]]
* [http://wormweb.org/celllineage WormWeb.org: Interactive Visualization of the ''C. elegans'' Cell Lineage] {{Wayback|url=http://wormweb.org/celllineage |date=20180121002419 }} - Visualize the entire set of cell divisions of the nematode ''C. elegans''

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2024年12月16日 (一) 08:46的最新版本

此条目的主題是生物体的细胞分裂。关于育碧软件推出的游戏系列，請見「细胞分裂系列」。
提示：此条目的主题不是細胞分化。
三種細胞分裂。（由左起：原核分裂（二分法）、有絲分裂、减数分裂）
人類細胞的有絲分裂紡錘體圖像，綠色:微管，藍:染色體（脫氧核糖核酸），紅色著絲粒。
超過42小時的細胞分裂

细胞分裂（英語：cell division）是生物体生长和繁殖的基础，通常由一个母细胞产生两个或若干子细胞，是細胞週期的一部分。产生两个不同子细胞的分裂被称为不对称细胞分裂，也称为异裂。[1]

根据类型常可区分为有丝分裂（mitosis）和无丝分裂，在真核生物中以有丝分裂尤为重要，它不改变染色体的倍数。[2]

细胞分裂的另外一种形式是减数分裂（meiosis）。减数分裂产生染色体倍数减半的生殖细胞，即配子，这是有性生殖的必要条件。[2]

如果细胞分裂失去控制，常常导致特定细胞团的增生，异生或肿瘤。严重的情况下发生恶性肿瘤，其中上皮组织来源的被称为癌症。

原核细胞的分裂

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原核细胞和真核细胞的细胞分裂方式沒有很大的不同。原核细胞的分裂方式简单，细胞周期短，在适宜条件下可大量繁殖（如细菌每20分钟就可分裂一次），其分裂方式为一分二或二分裂，习惯上又称无丝分裂或直接分裂。

真核细胞的分裂

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真核细胞的分裂较原核细胞复杂的多，根据细胞在分裂过程中所表现的形式不同，大体分为三种类型，无丝分裂，有丝分裂和减数分裂。

无丝分裂

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主条目：无丝分裂

又称直接分裂，无丝分裂曾一度被认为只在低等生物中普遍，因为这种分裂方式是细胞核和细胞质直接分裂，遗传物质不能平均分配。是发现最早的一种细胞分裂方式。早在1841年，罗伯特·雷马克（R.Remak）首先在鸡胚血细胞中观察到这种分裂方式。因为在分裂过程中没有出现纺缍丝和染色体的变化，所以1882年，Flemming提出无丝分裂的概念。

有丝分裂

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主条目：有丝分裂

最初称这种分裂方式为核分裂，因为在分裂过程中出现纺缍体和染色体等一系列变化，然后才出现细胞的真正分裂，所以又称为间接分裂或有丝分裂。1882年華爾瑟·弗萊明提出，还由于这种分裂方式是多细胞生物体的体细胞的分裂方式，故又称体细胞分裂。

有丝分裂是一连续的复杂动态过程，为叙述方便，根据形态学上的变化，按这些过程的先后顺序分为分裂间期和分裂期，分裂期又分为：前期（Prophase）、中期（Metaphase）、后期（Anaphase）和末期（Telophase）。高等植物和动物的有丝分裂大体相同，但也有少许区别。

分裂间期

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高等植物和动物的分裂间期基本相同。这个时期为一个有丝分裂周期的开始。此时，RNA和蛋白质开始合成，DNA复制。[3]

前期(prophase)

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細胞開始進入有絲分裂過程時，在光學顯微鏡下逐漸可以觀察到染色質在核中聚縮（condensation）成可見的多個染色單體，複製成雙的染色單體連結在一起此時即稱為姊妹染色體（sister chromatid）或二分體，藉由中節（centromere）聯繫在一起。此時細胞含有四倍數的染色體，稱為4a。核膜、核仁逐渐消失，核内物质与细胞质彼此混合。到前期末期染色體已經變的較粗短。在核外的細胞質中可見到紡綞絲（microtubular spindle）形成。纵行排列在细胞中央，形成纺锤体；而动物和一些低等植物中，中心粒复制成双并分别移向两极，发出星射线，形成纺锤体。细胞内的染色体散乱地分布在纺锤体中央。[4]

中期(metaphase)

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核膜完全消失不见，纺锤絲开始变得清晰。每个染色体上的着丝点分别附着着纺锤丝（或星射线）。着丝点受其两极拉力开始上下移动，最后两极拉力达到均衡，着丝点均排列于细胞中央的赤道板上。染色体的清晰度达到最高点。[5][6]

后期(anaphase)

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每个着丝点分裂成两个，构成每个染色体的两条姐妹染色单体彼此分开，成为两条形状、大小相同的染色体，在纺锤丝（或星射线）牵引下向分别两极移动。複製的染色體與原來染色體分離成為兩條獨立染色體，平均分配至細胞兩端，细胞内的染色体在这个时期暂时加倍。動物細胞逐漸拉長中央凹陷，植物細胞形狀不變。[7]

末期(telophase)

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染色体到达两极后，开始解螺旋成为细长盘曲的染色质。同时，核膜、核仁重现。核膜把染色质包裹，出现两个新细胞核。纺锤体消失，细胞质开始分裂。植物细胞的赤道板位置上出现细胞板，并由中向两边扩散形成细胞壁，一个细胞分裂为两个细胞；动物细胞的细胞膜从中央凹陷，把细胞质缢裂成为两部分。分裂期至此结束。[8]

胞质分裂

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除特殊组织细胞外，多数细胞在染色体解旋和核膜形成的同时，便进行细胞体的分裂，或称胞质分裂。但也有胞质分裂与核分裂不同步的。 动物细胞的胞质分裂，是以缢缩和起沟的方式进行的，缢缩的动力推测是由于在细胞质周边有一个微丝（microfilaments, actin）以及肌球蛋白（myosin，一種細胞骨架）组成的“收缩环”，它的紧缩使细胞产生缢束，在缢束处起沟，使细胞一分为二。

植物细胞的胞质分裂，因带有细胞壁的缘故，另具特点。是靠形成细胞板来完成的。 在分裂未期，赤道面处的纺缍丝保留下来，并增加微管（一種細胞骨架）数量，向四周扩展，形成桶状结构—成膜体（phragmoplast）。来自内质网和高尔基复合体的含有多糖的小泡移向成膜体，小泡膜融合在一起而成为细胞板（cell plate）。一些充满果胶类物质的小泡，继续向细胞板间添充，形成中胶层及初生壁成分。最后细胞板两层膜和亲体细胞的质膜融合，将细胞一分为二。

真菌细胞的分裂同时具有上述两种特征。如裂殖酵母（fission yeast, Schizosaccharomyces pombe）分裂时，微丝环紧缩发生在分裂末期。胞质分裂完成后细胞板（此处称为septum）开始形成。在细胞板周围也有类似于桶状的微管结构， 称为post-anaphase array（PAA）。在细胞板形成过程中，内质网和高尔基体的同源结构均在细胞中央集结。

减数分裂

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主条目：减数分裂
人体细胞中有丝分裂纺锤体的图像，绿色为微管，蓝色为染色体，红色为动粒。
细胞分裂。细胞在细胞培养容器中直接成像，使用非侵入性定量相差延时显微镜。[9]

减数分裂是真核细胞中的一种特殊的细胞分裂，指通过两个细胞周期使染色体数目减少一半的细胞分裂方式。减数分裂只有出现在进行有性生殖的生物的生殖细胞中，于1883年由Beneden最先阐述。由于发生在生殖细胞成熟过程中，所以又有成熟分裂（maturation division）之称。

减数分裂使亲代与子代之间的染色体数目保持恒定，保证了物种的相对稳定性；另外在减数分裂过程中，发生非同源染色体的重新组合，以及同源染色体间的染色体互换，从而使配子的遗传基础多样化，这就为生物的变异及其对环境条件的适应性提供了重要的物质基础。因此，减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。

转变

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精原细胞和卵原细胞从进行有丝分裂的，而到初级性母细胞却改为减数分裂了。控制调节这种分裂方式的转变的因素尚不清楚，推测可能是多因素的综合作用结果，不过根据有些学者初步实验，可以断定这种转变是发生在前减数分裂的G2期（减数分裂前间期的G2期）。

过程分析

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减数分裂Ⅰ（英語：meiosis Ⅰ，又称减数第一次分裂）包括：前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、未期Ⅰ和胞质分裂Ⅰ六个阶段。然后，通过一个短暂的间期进入减数分裂Ⅱ。

减数分裂Ⅱ（英語：meiosis Ⅱ）包括：前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、未期Ⅱ）。减数分裂Ⅰ有其鲜明特点，主要表现在前期Ⅰ染色体配对和基因重组。减数分裂Ⅱ与一般有丝分裂比较类似。

前期Ⅰ根据染色体的形态变化可依序划分为以下几个时期：

細絲期（leptotene）
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此時期在光學顯微鏡下可觀察到染色體，但仍看不清此時染色體已含一對染色分體。染色體正逐漸加厚，端粒散佈在細胞核內，並在細絲期將終了時附著至核膜。同源染色體中同源區域的DNA在此時期就已經彼此附著再一起。在酵母菌及小鼠上的研究顯示DNA雙股斷裂是發生在細絲期，即使這時還看不出染色體已經配對。

偶絲期（zygotene）
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此時期可以看到同源染色體彼此附著在一起（即聯會），形成二價體（或稱四分體）。電子顯微鏡圖顯示出染色體聯會時會形成聯會複合體（簡稱SC），有橫向蛋白質絲將兩側的元件連結起來，形成梯子般的構造。每一條同源染色體會形成許多環圈並沿著SC的側邊元件（含有黏蛋白）排列。SC的功能主要是作為骨架使染色分體可以進行互換，聯會的結束就代表偶絲期進入尾聲。

粗絲期（pachytene）
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此時期聯會已結束。完整的SC形成，且同源染色體從頭至尾緊緊相連。在電子顯微鏡下可看到SC的中央出現數個直徑約100nm且具高電子密度的構造，稱為重組節，位於發生互換的位置上，可促進基因重組。當粗絲期進入尾聲，重組也隨之完成。

雙絲期（diplotene）
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此時期重組已完成，SC解散，只留下特定位置形成X狀結構的成對染色體（染色體交叉），這些交叉點可看出基因重組的程度，而雙絲期因為同源染色體間的距離較大而使交叉點更容易被觀察到。在脊椎動物的卵子生成中，卵母細胞在雙絲期進行生長，早期胚胎發育會需要卵母細胞在此時所轉錄出來的RNA。

終變期（diakinesis）
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此時細胞中已組裝出減數分裂紡錘體。有一些物種的染色體在雙絲期時會變得鬆散，當進入終變期後，它們又再次濃縮。當終變期進入尾聲時，核仁會消失而核膜則會瓦解，且四分體會朝中期板移動。此時每一對同源染色體間至少都有一個交叉點，這些交叉點可避免四分體在SC解散時就彼此分離。在脊椎動物的卵母細胞中，促成熟因子（MPF）的活性提高會引發上述事件。

無合成分裂

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2022年4月，中華民國中央研究院細胞與個體生物學研究所的陳振輝助研究員[10]在《自然》發表論文，以斑馬魚作實驗材料，發現新的細胞分裂方式並將其命名為「無合成分裂」（Asynthetic Fission）。無合成分裂的細胞僅作增生用途，並無DNA複製遺傳物質的過程，初步推斷作用為應付生物在急速成長時身體表皮表面積的快速延展。無合成分裂的過程雖短暫但不可或缺。而據研究實驗材料的觀察結果，有些表皮細胞會分裂2次成4顆細胞；有些分裂1次成2顆細胞；還有些不會分裂，維持1顆細胞；也發現有少數細胞可以逆轉分裂過程，形成雙核細胞，無合成分裂初步僅在表皮細胞上發現。[11][12][13]

影响因素

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能够影响细胞分裂的因素很多，而且极为复杂，目前还没达到对其全面认识的水平。

  1. 细胞的表面积与体积之比以及细胞核与细胞质体积之间的平衡：细胞通过它的表面不断地与周围环境或邻近细胞进行物质交换，这么它就必须有足够的表面积，否则它的代谢作用就很难进行。但细胞的体积由于生长而逐渐增大时，表面积与体积的比例就会变得越来越小，物质交换适应不了细胞的需要，这可以引起细胞的分裂，以恢复适宜的比例。同样的，细胞核中的遗传信息指引和控制范围有限，细胞核对太大范围的细胞质的调控作用就会相对减少。
    曾做过这样的实验：当人工培养的变形虫快要分裂的时候，把它的细胞质切去一大块，这个变形虫就不再分裂。等它长大起来又要分裂的时候又切去一块，它也不再分裂。但如果让其继续生长，体积达到一定大小时，它又会分裂起来。
  2. 抑素
  3. cAMP
  4. 激素
  5. 接触抑制（contact inhibition）

以及其它种种因素

註釋

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  1. ^ Robert.S Hine (编). Oxford Dictionary Biology 6th. New York: Oxford University Press. 2008: 113. ISBN 978-0-19-920462-5. 
  2. ^ 2.0 2.1 Griffiths, Anthony J.F.; Wessler, Susan R.; Carroll, Sean B.; Doebley, John. Introduction to Genetic Analysis 10. New York: W.H. Freeman and Company. 2012: 35. ISBN 978-1-4292-2943-2. 
  3. ^ Marieb, Elaine. Essentials of human anatomy and physiology. San Francisco: Benjamin Cummings. 2000. ISBN 0-8053-4940-5. 
  4. ^ Schermelleh, Lothar; Carlton, Peter M.; Haase, Sebastian; Shao, Lin; Winoto, Lukman; Kner, Peter; Burke, Brian; Cardoso, M. Cristin; Agard, David A. Subdiffraction Multicolor Imaging of the Nuclear Periphery with 3D Structured Illumination Microscopy. Science. 2008-06-06, 320 (5881): 1332–1336. ISSN 0036-8075. PMC 2916659 可免费查阅. PMID 18535242. doi:10.1126/science.1156947. 
  5. ^ Researchers Shed Light On Shrinking Of Chromosomes. ScienceDaily. June 12, 2007 [2017-02-02]. （原始内容存档于2007-06-13）. 
  6. ^ Elrod, Susan. Schaum's Outline of Genetics Fifth. United States of America: McGraw-Hill Companies,Inc. 2002: 8. ISBN 9780071625036. 
  7. ^ The Cell Cycle. www.biology-pages.info. [2017-02-02]. （原始内容存档于2022-02-10）. 
  8. ^ Hetzer, Martin W. The Nuclear Envelope. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2017-02-02, 2 (3). ISSN 1943-0264. PMC 2829960 可免费查阅. PMID 20300205. doi:10.1101/cshperspect.a000539. 
  9. ^ Phase Holographic Imaging. Cell Division
  10. ^ 陳振輝Chen-Hui Chen老師專頁介紹. 中央研究院細胞與個體生物學研究所. [2023-7-19]. （原始内容存档于2023-7-19） （中文（香港））. 
  11. ^ 顛覆過去發現！中研院團隊首揭細胞「無合成分裂」登上《Nature》期刊. PanSci 泛科學. 2022-5-4 [2023-7-19]. （原始内容存档于2023-7-19） （中文（香港））. 
  12. ^ 無合成分裂：斑馬魚難以察覺的「表面功夫」. 中央研究院. 2022-9-27 [2023-7-19]. （原始内容存档于2023-7-19） （中文（香港））. 
  13. ^ Chan KY, Yan CC, Roan HY, Hsu SC, Tseng TL, Hsiao CD, et al. Skin cells undergo asynthetic fission to expand body surfaces in zebrafish. Nature. April 2022, 605 (7908): 119–125. PMID 35477758. S2CID 248416916. doi:10.1038/s41586-022-04641-0. 

延伸閱讀

[编辑]
  • Morgan HI. (2007). "The Cell Cycle: Principles of Control" London: New Science Press.
  • J.M.Turner Fetus into Man (1978, 1989). Harvard University Press. ISBN 0-674-30692-9
  • Cell division: binary fission and mitosis

參見

[编辑]

外部链接

[编辑]
维基共享资源中相关的多媒体资源：細胞分裂
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