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真蕨類:修订间差异

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{{About|狹義上的蕨類|包含鏈束植物和[[石松類]]的廣義蕨類|蕨類植物}}
{{Taxobox
{{Automatic taxobox
| color = lightgreen
| name = 蕨類植物門
| name =
| fossil_range = {{fossil range|中泥盆紀|0|中[[泥盆]]<ref>''[[Wattieza]]'', Stein, W. E., F. Mannolini, L. V. Hernick, E. Landling, and C. M. Berry. 2007. [http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7138/abs/nature05705.html "Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth's earliest forest stumps at Gilboa"], ''Nature'' (19 April 2007) 446:904–907.</ref>-現今}}
| fossil_range = {{fossil range|405|0}}早[[泥盆]]<ref>{{Cite journal |last=Stein |first=William E. |last2=Mannolini |first2=Frank |last3=Hernick |first3=Linda VanAller |last4=Landing |first4=Ed |last5=Berry |first5=Christopher M. |date=2007-04 |title=Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth’s earliest forest stumps at Gilboa |url=https://www.nature.com/articles/nature05705 |journal=Nature |language=en |volume=446 |issue=7138 |doi=10.1038/nature05705 |issn=1476-4687 |access-date=2022-10-31 |archive-date=2017-06-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170624021532/http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7138/abs/nature05705.html |dead-url=no }}</ref>-現今
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| image_caption = [[恩斯特·海克爾]]於1904年所著之《[[自然界的藝術形式]]》(''Kunstformen der Natur'')內所繪的真蕨綱(Filicinae)
| image_caption = 《[[自然界的藝術形式]]》''Kunstformen der Natur''內所繪的真蕨綱(Filicinae)
| taxon = Polypodiopsida
| regnum = [[植物界]] Plantae
| authority = Cronquist, Takht. & W.Zimm.<ref name=PPGI>{{Cite journal |last=PPG I |date=2016-11 |title=A community-derived classification for extant lycophytes and ferns: PPG I |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jse.12229 |journal=Journal of Systematics and Evolution |language=en |volume=54 |issue=6 |doi=10.1111/jse.12229 |access-date=2022-10-31 |archive-date=2022-10-31 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221031100029/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jse.12229 |dead-url=no }}</ref>
| divisio = '''蕨類植物門 Pteridophyta'''
| subdivision_ranks = 綱
| subdivision_ranks =
| subdivision =
| subdivision =
*現生
[[松葉蕨綱]] Psilotopsida<br>
[[木賊綱]] Equisetopsida<br>
**[[木賊綱]] Equisetidae <small>Warm.</small>
**[[瓶爾小草亞綱]] Ophioglossidae <small>Klinge</small>
[[合囊蕨綱]] Marattiopsida<br>
**{{tsl|en|Marattiidae|合囊蕨亞綱}} Marattiidae <small>Klinge</small>
[[真蕨綱]] Pteridopsida
**[[真蕨亞綱]] Polypodiidae <small>Cronquist, [[亚美因·塔赫塔江|Takht.]] & W.Zimm.</small>
*滅絕
** †[[枝蕨綱]] Cladoxylopsida
** †{{le|對葉蕨目|Zygopteridales}} Zygopteridales
** †{{le|十字蕨目|Stauropteridales}} Stauropteridales
** †{{le|羽裂蕨目|Rhacophytales}} Rhacophytales
| synonyms =
* Monilophyta
* Polypodiophyta
* Filicophyta
* Filices
}}
}}
'''真蕨綱'''(学名:Polypodiopsida),又稱為'''链束植物'''(Monilophytes)是[[植物界]]中[[真叶植物]]下的两个演化支之一,是[[种子植物]]的姊妹群。為一種[[孢子植物]]。


真蕨綱比起較原始的[[石松門]]多了真正的[[葉子]],但比起較進化的[[種子植物]]([[裸子植物]]和[[被子植物]])則缺少了[[種子]]。和所有的維管植物一樣,链束植物有著一個[[世代交替]]的[[生物生命週期|生命週期]],由[[染色體倍性|雙套]]的[[孢子體]]和[[染色體倍性|單套]]的[[配子體]]兩者循環著。和裸子植物與被子植物不同的,配子體是一游離的器官。链束植物典型的生命週期如下:
'''蕨類植物門'''是[[植物界]]中的一[[門 (生物)|門]],約有兩萬個左右的[[物種]],屬於[[維管束植物]]。

蕨類植物(羊齒類植物)比起較原始的[[石松門]]多了真正的[[葉子]],但比起較進化的[[種子植物]]([[裸子植物]]和[[被子植物]])則缺少了[[種子]]。和所有的維管植物一樣,蕨類植物有著一個[[世代交替]]的[[生物生命週期|生命週期]],由[[染色體倍性|雙套]]的[[孢子體]]和[[染色體倍性|單套]]的[[配子體]]兩者循環著。和裸子植物與被子植物不同的,配子體是一游離的器官。蕨類植物典型的生命週期如下:


# [[孢子體]]([[染色體倍性|雙套]])經由[[減數分裂]]產生[[染色體倍性|單套]]的[[孢子]];
# [[孢子體]]([[染色體倍性|雙套]])經由[[減數分裂]]產生[[染色體倍性|單套]]的[[孢子]];
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# 配子體會經由[[有絲分裂]]產生[[生殖細胞]](通常[[精子]]和[[卵子]]不會是由同一個原葉體,因為同一原葉體的藏精器和藏卵器成熟時間不同);
# 配子體會經由[[有絲分裂]]產生[[生殖細胞]](通常[[精子]]和[[卵子]]不會是由同一個原葉體,因為同一原葉體的藏精器和藏卵器成熟時間不同);
# 可移動、具[[鞭毛]]的精子讓仍黏在原葉體上的卵子受精;
# 可移動、具[[鞭毛]]的精子讓仍黏在原葉體上的卵子受精;
# 受精後的卵子形成了一個雙套的[[受精卵]],並經由有絲分裂成長成孢子體(一般所看到的蕨類植物)。
# 受精後的卵子形成了一個雙套的[[受精卵]],並經由有絲分裂成長成孢子體(一般所看到的链束植物)。


==生態==
==生態==
[[File:sa-fern.jpg|thumb|加州紅木區的蕨類]]
[[File:sa-fern.jpg|thumb|加州紅木區的蕨類]]
就一般的印象而言,蕨類植物是生長在陰暗潮濕的林地角落裡,但其實蕨類植物可以生長的棲地範圍要比這多出許多,亦有居住在高海拔的山區、乾燥的[[沙漠]]岩地、水裡或原野等地區的物種。蕨類植物一般認為大多生長在特定的邊緣地帶,通常是在環境限制了[[種子植物]]興盛的地方。但某些蕨類植物卻是這世上最煩人的雜草,包括生長在英國高地的[[蕨屬]]或生長在赤道附近湖泊的[[滿江紅屬]],兩者都形成了廣泛且具侵略性的領域。蕨類植物的棲地主要有四種特定的類型:濕暗的[[森林]]、岩地的裂縫,尤其是可以擋住全部太陽的地方、[[泥塘]]和[[沼澤]]等酸性濕地、以及赤道的[[樹]]上,其中許多物種為[[附生植物]]。
就一般的印象而言,链束植物是生長在陰暗潮濕的林地角落裡,但其實链束植物可以生長的棲地範圍要比這多出許多,亦有居住在高海拔的山區、乾燥的[[沙漠]]岩地、水裡或原野等地區的物種。链束植物一般認為大多生長在特定的邊緣地帶,通常是在環境限制了[[種子植物]]興盛的地方。但某些链束植物卻是這世上最煩人的雜草,包括生長在英國高地的[[蕨屬]]或生長在赤道附近湖泊的[[滿江紅屬]],兩者都形成了廣泛且具侵略性的領域。链束植物的棲地主要有四種特定的類型:濕暗的[[森林]]、岩地的裂縫,尤其是可以擋住全部太陽的地方、[[泥塘]]和[[沼澤]]等酸性濕地、以及赤道的[[樹]]上,其中許多物種為[[附生植物]]。

許多链束植物和具有[[菌根]]的菌類有著關連性。許多链束植物只生長在特定的酸鹼值下,如[[海金沙屬|海金沙]]只生長在潮濕且酸性的土地上,而[[球莖冷蕨]]則只生長在[[石灰岩]]上。


链束植物的[[孢子]]中含豐富的[[脂質]]、[[蛋白質]]及[[卡路里]],所以一些脊椎動物會以蕨類的孢子為食物,例如[[歐洲]]的[[小林姬鼠]]及[[新西蘭]]的[[小短尾蝙蝠]]等。<ref>{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8523000/8523825.stm|title=A mouse that eats ferns like a dinosaur|last=Walker|first=Matt|date=19 February 2010|publisher=BBC Earth News|accessdate=20 February 2010|archive-date=2014-02-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20140203084810/http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8523000/8523825.stm|dead-url=no}}</ref>
許多蕨類植物和具有[[菌根]]的菌類有著關連性。許多蕨類植物只生長在特定的酸鹼值下,如[[海金沙屬|海金沙]]只生長在潮濕且強酸性的土地上,而[[球莖冷蕨]]則只生長在[[石灰岩]]上。


==構造==
==構造==
[[File:Ferns at melb botanical gardens.jpg|thumb|墨爾本皇家植物園裡的蕨類]]
[[File:Ferns at melb botanical gardens.jpg|thumb|墨爾本皇家植物園裡的蕨類]]
[[File:Ferns02.jpg|thumb|樹蕨,可能是「軟樹蕨(''Dicksonia antarctica'')」]]
[[File:Ferns02.jpg|thumb|樹蕨,可能是「軟樹蕨(''Dicksonia antarctica'')」]]
在類似種子植物孢子體的部份,蕨類植物包含:
在類似種子植物孢子體的部份,链束植物包含:
* [[莖]]:大部份是在地下蔓延的[[地下莖]],但有少許則是沿著地面蔓生的[[匍匐枝]](如[[水龍骨科]]),或是直立的半木本樹幹(如[[桫欏科]]),甚至有些物種可以達到二十公尺之高(如[[諾福克島]]的[[諾福克桫欏]]和[[紐西蘭]]的[[黑桫欏]])。
* [[莖]]:大部份是在地下蔓延的[[地下莖]],但有少許則是沿著地面蔓生的[[匍匐枝]](如[[水龍骨科]]),或是直立的半木本樹幹(如[[桫欏科]]),甚至有些物種可以達到二十公尺之高(如[[諾福克島]]的[[諾福克桫欏]]和[[紐西蘭]]的[[黑桫欏]])。真蕨類的莖一般而言都不顯著,樹蕨類是少數的例外。真蕨類中最常見的莖為橫走莖和斜生莖,而蕨類的莖可分成直立莖、短直立莖、斜生莖、橫走莖、攀緣莖、纏繞莖及懸空莖等七種類型。
* [[葉]]:植物上[[綠色]]且可行[[光合作用]]的部份。蕨類植物的葉常被特稱為'''蕨葉'''(frond),但其基本構造上與一般所稱[[葉]]片無異,純是研究者援用的習慣用語。新葉基本上是由一個緊緊捲曲的部份開展而成的,這個緊緊捲曲的部份因其形狀,常被稱為 '''crozier'''(原意為牧杖)或 '''fiddlehead'''(原意為提琴頭),此種幼葉捲曲的方式,被稱為'''捲旋'''。葉子可被分成兩種類型:
* [[葉]]:植物上[[綠色]]且可行[[光合作用]]的部份。链束植物的葉常被特稱為'''蕨葉'''(frond),但其基本構造上與一般所稱[[葉]]片無異,純是研究者援用的習慣用語。新葉基本上是由一個緊緊捲曲的部份開展而成的,這個緊緊捲曲的部份因其形狀,常被稱為 '''crozier'''(原意為牧杖)或 '''fiddlehead'''(原意為提琴頭),此種幼葉捲曲的方式,被稱為'''捲旋'''。葉子可被分成兩種類型:
** 營養葉:一種不產生孢子,而只經由光合作用產生糖份的葉子。可和種子植物上一般的綠葉相類比。
** 營養葉:一種不產生孢子,而只經由光合作用產生糖份的葉子。可和種子植物上一般的綠葉相類比。
** [[孢子葉]]:一種會產生孢子的葉子。此類的葉子可和裸子植物的[[松毬]]或被子植物的花蕊蕊相類比。但是和種子植物不同,蕨類植物的孢子葉並不很特化,長得很像營養葉,而且也會如營養葉般經由光合作用來產生糖份。
** [[孢子葉]]:一種會產生孢子的葉子。此類的葉子可和裸子植物的[[松毬]]或被子植物的花蕊蕊相類比。但是和種子植物不同,链束植物的孢子葉並不很特化,長得很像營養葉,而且也會如營養葉般經由光合作用來產生糖份。
* [[根]]:不行光合作用,由土地中汲取水份和養份的地下部份。蕨類植物的根總是[[鬚根系|鬚根狀]],且形狀和種子植物的根很類似。
* [[根]]:不能进行光合作用,由土地中汲取水份和養份的地下部份。链束植物的根總是[[鬚根系|鬚根狀]],且形狀和種子植物的根很類似。大部分蕨類的根都呈細絲狀,而根較粗大,狀似蘭花根就有合囊蕨科、瓶爾小草科及鳳尾蕨科,合囊蕨科及鹵蕨的根經常會露出地表,而瓶爾小草科的根則通常都深埋於地底。
蕨類通常都是利用孢子囊所產生的孢子來繁殖後代,而且在世代交替的過程中,孢子體和配子體各自獨立生活。由於生存不易,在保護及傳播孢子的機制上便演化出極為多樣的形態特徵與構造。以下就是蕨類最重要的四項特徵。


蕨類植物的配子體和種子植物的非常不同,基本上包含有:
链束植物的配子體和種子植物的非常不同,基本上包含有:
* 原葉體:綠色、可行光合作用的結構。有一個細胞厚。通常具有心臟或是腎臟的形狀。長三至十公厘,寬二至八公厘。經由如下方式產生配子體:
* 原葉體:綠色、可行光合作用的結構。有一個細胞厚。通常具有心臟或是腎臟的形狀。長三至十公厘,寬二至八公厘。經由如下方式產生配子體:
** [[藏精器]]:產生具[[鞭毛]]之精子的小橢圓結構。
** [[藏精器]]:產生具[[鞭毛]]之精子的小橢圓結構。
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==演化和分類==
==演化和分類==
依據蕨類植物的化石記錄,其首先出現的時期是[[泥盆紀]]早期。而到了[[三疊紀]]時,和一些現今的科有關的蕨類首次地出現了。「蕨類尖峰」則是出現在[[白堊紀]]晚期,當時有許多蕨類植物現今的科首先出現。
依據链束植物的化石記錄,其首先出現的時期是[[泥盆紀]]早期。而到了[[三疊紀]]時,和一些現今的科有關的蕨類首次地出現了。「蕨類尖峰」則是出現在[[白堊紀]]晚期,當時有許多链束植物現今的科首先出現。


蕨類植物傳統上是被歸類在蕨綱(Filices)裡的,但現代的分類法則是將其置於植物界的門-蕨類植物門(Pteridophyta)內
链束植物傳統上是被歸類在植物界的一門-类植物門(Pteridophyta)裡的,但因为蕨类植物是一个并系群而被現代的分類法拆分,并将链束植物单列为个单系群


傳統上,有三個植物類群被認為是蕨類:兩個厚囊蕨類-[[瓶爾小草科]]Ophioglossaceae([[瓶爾小草屬]]、[[陰地蕨屬]]和[[蕨萁屬]])和[[合囊蕨科]]Marattiaceae,以及[[孢子囊|薄囊]]蕨類。合囊蕨科是赤道蕨類的主要類群,有著肥大的地下莖,且被認為是蕨類主要類群-薄囊蕨類的近親。而還有其他一些的植物類群被認為是「[[擬蕨]]」:[[石松]][[卷柏]]、[[石松門]]裡的[[水韭]]、[[松葉蕨科]]裡的[[松葉蕨]]和[[木賊科]]裡的[[木賊]]。但是,較現代的基因研究卻顯示,石松門和任何其他的[[維管植物]]之間都只是遠遠地關連著,是由維管植物[[分支]]的基底演化伸展出去的。而松葉蕨與木賊則和瓶爾小草跟合囊蕨一樣是「真正的」蕨類。事實上,松葉蕨和瓶爾小草毫無疑問地是一個分支,而木賊跟合囊蕨則可以認為是另一個分支。
傳統上,有三個植物類群被認為是蕨類:兩個厚囊蕨類-[[瓶爾小草科]]Ophioglossaceae([[瓶爾小草屬]]、[[陰地蕨屬]]和[[蕨萁屬]])和[[合囊蕨科]]Marattiaceae,以及[[孢子囊|薄囊]]蕨類。合囊蕨科是赤道蕨類的主要類群,有著肥大的地下莖,且被認為是蕨類主要類群-薄囊蕨類的近親。而還有其他一些的植物類群被認為是「[[擬蕨]]」:[[石松]]裡的[[石松]]、[[卷柏]][[水韭]]、[[松葉蕨科]]裡的[[松葉蕨]]和[[木賊科]]裡的[[木賊]]。但是,較現代的基因研究卻顯示,石松門和任何其他的[[維管植物]]之間都只是遠遠地關連著,是由維管植物[[分支]]的基底演化伸展出去的。而松葉蕨與木賊則和瓶爾小草跟合囊蕨一樣是「真正的」蕨類。事實上,松葉蕨和瓶爾小草毫無疑問地是一個分支,而木賊跟合囊蕨則可以認為是另一個分支。


處理此一情形的一種可能方法是只將薄囊蕨類視為「真正的」蕨類,而將其他三個類群視為「[[擬蕨]]」。而在實際上,也已有數個分類法在規劃著,並已有了少許的共識。由 Smith et al. 於2006年提出的新分類法是基於現代基因系統學研究,加上形態學的資料所規劃的分類法。此一分類法將蕨類植物成四個綱:
處理此一情形的一種可能方法是只將薄囊蕨類視為「真正的」蕨類,而將其他三個類群視為「[[擬蕨]]」。而在實際上,也已有數個分類法在規劃著,並已有了少許的共識。2006年,Smith等人基於基因系統學研究了新的分類法。2016年,{{tsl|en|Pteridophyte Phylogeny Group|廣義蕨類植物系統發育組}}發表了PPG I的分類法,此一分類法將蕨類視為綱級類元,下轄4<ref name=":0">{{Cite journal|title=A community-derived classification for extant lycophytes and ferns|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jse.12229|date=2016|journal=Journal of Systematics and Evolution|issue=6|doi=10.1111/jse.12229|volume=54|pages=563–603|language=en|issn=1759-6831|access-date=2019-09-13|archive-date=2019-04-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20190402054130/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jse.12229|dead-url=no}}</ref>


*{{tsl|en|Equisetidae|木賊植物亞綱}} Equisetidae <small>Warm.</small>
*[[松葉蕨綱]] Psilotopsida
*[[瓶爾小草亞綱]] Ophioglossidae <small>Klinge</small>
*[[木賊綱]] Equisetopsida
*{{tsl|en|Marattiidae|合囊蕨亞綱}} Marattiidae <small>Klinge</small>
*[[合囊蕨綱]] Marattiopsida
*[[真蕨綱]] Polypodiopsida
*[[真蕨綱]] Polypodiidae <small>Cronquist, Takht. & W.Zimm.</small>


最後一個類群包含著大多數主要被視為蕨類的植物。現今的研究支持以前基於形態學,將紫萁科認為是由薄囊蕨類演化史早期分支出來的一科;在某種意義上,這一科是介於厚囊蕨類和薄囊蕨類的中間位置上。
[[真蕨亞綱]]包含著大多數主要被視為蕨類的植物。現今的研究支持以前基於形態學,將紫萁科認為是由薄囊蕨類演化史早期分支出來的一科;在某種意義上,這一科是介於厚囊蕨類和薄囊蕨類的中間位置上。下列的分類樹參考自2016年PPG I的論文<ref name=":0" />:


{{clade
下列為 Smith et al. 所提出的完整分類架構:
|label1='''真蕨綱'''
|1={{clade
|1={{tsl|en|Equisetidae|木賊植物亞綱}} Equisetidae
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|2=[[真蕨亞綱]] Polypodiidae
}}
}}
}}
}}


本纲包括以下目:
*[[松葉蕨綱]] Psilotopsida
{{common taxon list|italic=no
**[[瓶爾小草目]] Ophioglossales
||Cyatheales |
***[[瓶爾小草科]] Ophioglossaceae(包含[[陰地蕨科]] Botrychiaceae、[[七指蕨科]] Helminthostachyaceae)
||Equisetales |
**[[松葉蕨目]] Psilotales
||Gleicheniales |
***[[松葉蕨科]] Psilotaceae(包含[[二囊松葉蕨科]] Tmesipteridaceae)
||Hymenophyllales |
*[[木賊綱]] Equisetopsida
||Marattiales |
**[[木賊目]] Equisetales
||Ophioglossales |
***[[木賊科]] Equisetaceae
||Osmundales |
*[[合囊蕨綱]] Marattiopsida
||Polypodiales |
**[[合囊蕨目]] Marattiales
||Psilotales |
***[[合囊蕨科]] Marattiaceae(包含[[蓮座蕨科]] Angiopteridaceae、[[天星蕨科]] Christenseniaceae、[[多孔蕨科]] Danaeaceae、Kaulfussiaceae)
||Salviniales |
*[[真蕨綱]] Pteridopsida
||Schizaeales |
**[[紫萁目]] Osmundales
}}
***[[紫萁科]] Osmundaceae
;目的地位未定的科:
**[[膜蕨目]] Hymenophyllales
{{common taxon list|italic=no
***[[膜蕨科]] Hymenophyllaceae(包含Trichomanaceae)
||Botryopteridiaceae |
**[[裏白目]] Gleicheniales
||Cladoxylaceae |
***[[裏白科]] Gleicheniaceae(包含Dicranopteridaceae、[[羽葉裏白科]] Stromatopteridaceae)
||Eviostachyaceae |
***[[雙扇蕨科]] Dipteridaceae(包含[[燕尾蕨科]] Cheiropleuriaceae)
||Hamatophytaceae |
***[[馬頓蕨科]] Matoniaceae
||Hyeniaceae |
**[[沙草蕨目]] Schizaeales
||Iridopteridaceae |
***[[海金沙科]] Lygodiaceae
||Kaplanopteridaceae |
***[[密穗蕨科]] Anemiaceae(包含Mohriaceae)
||Psalixochlaenaceae |
***[[沙草蕨科]] Schizaeaceae
||Pseudoborniaceae |
**[[槐葉蘋目]] Salviniales
||Rhacophytaceae |
***[[蘋科]] Marsileaceae(包含Pilulariaceae)
||Salvinaceae |
***[[槐葉蘋科]] Salviniaceae(包含[[滿江紅科]] Azollaceae)
||Sermayaceae |
**[[桫欏目]] Cyatheales
||Skaaripteridaceae |
***[[傘序蕨科]] Thyrsopteridaceae
||Sorocaulaceae |
***[[偏環蕨科]] Loxomataceae
||Sphenophyllaceae |
***[[墊囊蕨科]] Culcitaceae
||Stauropteridaceae |
***[[瘤足蕨科]] Plagiogyriaceae
||Tedeleaceae |
***[[金毛狗蕨科]] Cibotiaceae
||Zygopteridaceae |
***[[桫欏科]] Cyatheaceae(包含Alsophilaceae、Hymenophyllopsidaceae)
}}
***[[蚌殼蕨科]] Dicksoniaceae(包含[[毛囊蕨科]] Lophosoriaceae)
;目和科的地位未定的属:
***[[蚌沙蕨科]] Metaxyaceae
{{common taxon list|italic=yes
**[[水龍骨目]] Polypodiales
||Acrangiophyllum |Mamay, 1955
***[[鱗始蕨科]] Lindsaeaceae(包含Cystodiaceae、Lonchitidaceae)
||Acrocarpus |Schenk, 1867
***[[袋囊蕨科]] Saccolomataceae
||Actinostelopteris |B.D.Sharma & D.R.Bohra, 1976
***[[碗蕨科]] Dennstaedtiaceae(包含[[姬蕨科]] Hypolepidaceae、[[稀子蕨科]] Monachosoraceae、[[蕨科]] Pteridiaceae)
||Aculea |J.G.Douglas, 1973
***[[鳳尾蕨科]] Pteridaceae(包含[[鹵蕨科]] Acrostichaceae、[[輻射蕨科]] Actiniopteridaceae、[[鐵線蕨科]] Adiantaceae、Anopteraceae、[[車前蕨科]] Antrophyaceae、[[水蕨科]] Ceratopteridaceae、Cheilanthaceae、[[珠蕨科]] Cryptogrammaceae、[[裸子蕨科]] Hemionitidaceae、Negripteridaceae、[[水蕨科]] Parkeriaceae、Platyzomataceae、[[中國蕨科]] Sinopteridaceae、[[竹葉蕨科]] Taenitidaceae、[[書帶蕨科]] Vittariaceae)
||Adelocladoxis |T.Durieux, M.A.Lopez, A.W.Bronson & A.M.F.Tomescu, 2021
***[[鐵角蕨科]] Aspleniaceae
||Adiantophyllum |M.Langeron, 1899
***[[金星蕨科]] Thelypteridaceae
||Agasopteris |Zalessky, 1937
***[[岩蕨科]] Woodsiaceae(包含[[蹄蓋蕨科]] Athyriaceae、Cystopteridaceae)
||Alamatus |J.G.Douglas, 1973
***[[烏毛蕨科]] Blechnaceae(包含[[光葉藤蕨科]] Stenochlaenaceae)
||Alsophilina |Dormitzer, 1853
***[[球子蕨科]] Onocleaceae
||Amanda |J.G.Douglas, 1973
***[[鱗毛蕨科]] Dryopteridaceae(包含[[叉蕨科]] Aspidiaceae、[[實蕨科]] Bolbitidaceae、[[舌蕨科]] Elaphoglossaceae、[[腫足蕨科]] Hypodematiaceae、Peranemataceae)
||Amdrupiopsis |H.C.Sze & H.H.Lee, 1952
***[[藤蕨科]] Lomariopsidaceae(包含[[腎蕨科]] Nephrolepidaceae)
||Anapaulia |C.M.Berry & D.Edwards, 1996
***[[三叉蕨科]] Tectariaceae
||Anastomopteris |R.H.Wagner, 1958
***[[蓧蕨科]] Oleandraceae
||Andriania |C.F.W.Braun, 1843
***[[骨碎補科]] Davalliaceae
||Angariella |V.A.Chachlov, 1939
***[[水龍骨科]] Polypodiaceae(包含[[槲蕨科]] Drynariaceae、[[禾葉蕨科]] Grammitidaceae、[[雨蕨科]] Gymnogrammitidaceae、[[劍蕨科]]Loxogrammaceae、[[鹿角蕨科]] Platyceriaceae、Pleurisoriopsidaceae)
||Aphlebia |K.B.Presl, 1838
||Aphlebiocarpus |Stur, 1877
||Aphlebiopteris |Gothan & Zimmermann, 1932
||Aphyllostachys |Göppert, 1865
||Arctopodium |Unger, 1856
||Arthrodendromyelon |O.Lignier, 1910
||Aspidostachys |W.Remy, 1955
||Asterocalamitopsis |W.Gothan, 1949
||Astralocaulis |F.M.Hueber, 1971
||Aulacopteris |Grand'Eury, 1877
||Baqueroties |R.Herbst, 1967
||Bardia |M.D.Zalessky, 1933
||Barsasopteris |S.A.Stepanov, 1967
||Beinertia |Göppert, 1836
||Berendtiopteris |E.-M.Sadowski, L.J.Seyfullah & A.R.Schmidt, 2019
||Biarmella |Zalessky, 1939
||Bifariusotheca |X.H.Zhao ex A.B.Doweld, 2019
||Blechnoxylon |Etheridge, 1899
||Bockschia |Göppert, 1836
||Boiophyton |J.Obrhel, 1959
||Bonaventurea |Debey & Ettingshausen, 1859
||Borovuchkia |M.D.Parfenova, 1965
||Boweria |Kidston, 1911
||Calamariophyllum |M.Hirmer, 1927
||Calamodendrostachys |B.Renault, 1890
||Calamophyllite |F.C.Grand'Eury ex A.T.Brongniart, 1872
||Calamorrhiza |Grand'Eury, 1877
||Callipteridium |C.E.Weiss, 1870
||Carolopteris |Debey & Ettingshausen, 1859
||Ceratophyllites |Unger, 1845
||Chacassopteris |G.P.Radczenko, 1960
||Chansitheca |Regè, 1921
||Cheilanthites |H.R.Göppert, 1836
||Cheiloleptites |G.Saporta, 1861
||Chelepteris |Corda, 1845
||Chlamidostachys |White, 1937
||Chrysodiopteris |Saporta
||Climaciophyton |G.Steinmann, 1929
||Copiapaea |H.Graf zu Solms-Laubach, 1899
||Crucistachys |T.Nakai, 1943
||Cryptogrammites |G.Andreánszky, 1951
||Cuyenopteris |E.I.Vera, 2010
||Cymoglossa |W.P.Schimper, 1869
||Cyphopteris |K.B.Presl, 1838
||Dactylopteris |Göppert, 1852
||Dalejophyton |J.Obrhel, 1957
||Delgadoa |O.Heer, 1881
||Dendraena |Nemejc, 1934
||Denglongia |J.-H.Xue & S.-G.Hao, 2008
||Dichoneuron |G.Saporta, 1878
||Dichopteris |Zigno, 1864
||Dicropteris |Pomel, 1849
||Dictyocalamites |E.A.N.Arber, 1912
||Dictyodendron |Landsborough, 1844
||Diplasterotheca |Hirmer, 1927
||Diplazites |H.R.Göppert, 1836
||Diplodictyum |C.F.W.Braun, 1843
||Diplophacelus |Corda, 1845
||Dipteriphyllum |F.Krasser, 1896
||Discosoropteris |J.Pšenicka et al., 2022
||Doleropteris |Grand'Eury, 1877
||Duisbergia |R.Kräusel & H.Weyland, 1929
||Dyotheca |W.Hartung, 1938
||Echinosporangites |J.Pšenicka & J.Bek, 2009
||Ellesmeris |S.A.Hill, S.E.Scheckler & J.F.Basinger, 1997
||Endocalamites |Grand'Eury, 1877
||Endoxylon |D.H.Scott, 1924
||Enigmophyton |O.A.Høeg, 1942
||Eospermatopteris |Goldring, 1924
||Equisetina |Zalessky, 1939
||Eupalaeostachya |T.A.Istchenko, 1965
||Eusphenopteris |R.Kidston, 1882
||Filicosorus |O.P.Suthar, D.R.Bohra & B.D.Sharma, 1995
||Flicheia |F.Pelourde, 1908
||Foozia |P.Gerrienne, 1992
||Fortisia |Visiani, 1858
||Fortopteris |M.Boersma, 1969
||Fremouwa |M.A.Millay & T.N.Taylor, 1990
||Fuellingia |H.-J.Schweitzer, 2002
||Furcillopteris |I.M.Miller & L.J.Hickey, 2008
||Gagariostrobus |N.K.Mogutcheva, 1987
||Gellera |Hollick, 1931
||Ginkgophyllum |Saporta, 1875
||Glossochlamys |Ettingshausen & Gardner, 1879
||Gondwanophyton |P.K.Maithy, 1974
||Goniopterites |A.T.Brongniart, 1849
||Gordonopteris |J.H.A.van Konijnenburg-van Cittert, E.Kustatscher & M.Wachtler, 2006
||Graminites |H.B.Geinitz, 1865
||Grammatocaulis |W.D.Tidwell & A.C.Rozefelds, 1990
||Grandeurya |R.Zeiller, 1883
||Guptiorachis |B.D.Sharma, 1971
||Gyrophyllites |Glocker, 1841
||Gyropteris |A.J.Corda, 1845
||Hapalopteris |D.R.J.Stur, 1883
||Haplotheca |W.Gothan & W.Hartung ex W.Gothan, 1949
||Hawlea |Corda, 1845
||Heterofilicites |E.W.Berry, 1905
||Hierogramma |Unger, 1856
||Hippurites |Lindley & W.Hutton, 1834
||Hissaropteris |Y.M.Kuzichkina & T.A.Sixtel, 1960
||Honseleria |H.Mustafa, 1978
||Hymenophyllea |C.E.Weiss, 1869
||Hyphopteris |W.P.Schimper, 1869
||Jacutopteris |N.D.Vasilevskaja, 1960
||Kaloxylon |Williamson, 1875
||Kamatheca |A.B.Doweld, 2019
||Kenderlykia |A.I.Turutanova-Ketova, 1962
||Keraphyton |A.Champreux, B.Meyer-Berthaud & A.-L.Decombeix, 2020
||Kirchneria |C.F.W.Braun, 1854
||Koinostachys |W.Remy, 1955
||Korallipteris |E.I.Vera & M.G.Passalia, 2012
* ''Korallipteris alineae''<ref>John G. Conran, Joseph A. Jackson, Daphne E. Lee & Elizabeth M. Kennedy (2017) Gleichenia-like Korallipteris alineae sp. nov. macrofossils (Polypodiophyta) from the Miocene Landslip Hill silcrete, New Zealand, New Zealand Journal of Botany, 55:3, 258-275, DOI: 10.1080/0028825X.2017.1317278</ref>
||Kryshtofovichia |P.A.Nikitin, 1934
||Langoxylon |F.Stockmans, 1968
||Laskovskia |Zalessky, 1939
||Lenlogia |V.A.Krassilov & T.V.Zakharova, 1995
||Lepidocalamus |G.F.Matthew, 1906
||Lescuropteris |W.P.Schimper, 1869
||Liknopetalon |S.J.Smithies, 1985
||Litostrobus |Mamay, 1954
||Lontzenia |Stockmans & Willière, 1952
||Lorophyton |M.Fairon-Demaret & C.S.Li, 1993
||Loxopteris |Pomel, 1846
||Macrostachya |W.P.Schimper, 1869
||Manebachia |R.Remy & W.Remy, 1958
||Maokheopteris |I.N.Srebrodol'skaja, 1969
||Marattites |Marion & Laurent, 1898
||Marginopteris |W.Gothan, 1941
||Mattenoxylon |A.L.Jurina, 1988
||Medwellia |N.S.Nagalingum & S.McLoughlin, 2002
||Megalorhachis |Unger, 1856
||Merianopteris |O.Heer, 1877
||Mesocrossotheca |S.V.Naugolnykh & N.K.Mogutcheva, 2001
||Mesoneuraster |F.Sandberger, 1867
||Microzygia |Read, 1936
||Mikasapteris |H.Nishida, R.A.Stockey, Y.Takebe, J.Legrand & T.Yamada, 2022
||Mittagia |O.Lignier, 1913
||Mointina |M.A.Senkevitsch, 1961
||Mokrawia |G.Knopp, 1933
||Monheimia |Debey & Ettingshausen, 1859
||Monoscalitheca |M.L.Abbott, 1961
||Multifurcatus |Y.Wang, 2003
||Nephropteris |A.T.Brongniart, 1849
||Neriopteris |Newberry, 1873
||Noeopteris |Janssen, 1940
||Nymbotheca |W.B.K.Holmes, 2000
||Ochotopteris |E.L.Lebedev, 1974
||Oligosporangiopteris |J.Votocková Frojdová, J.Wang, J.Pšenicka, J.Bek, S.Opluštil & M.Libertín, 2021
||Osmundophyllum |Velenovský, 1889
||Otidophyton |D.White, 1905
||Ovopteridium |F.Behrend, 1909
||Pachwarophyllum |B.Prasad & P.K.Maithy, 1990
||Padgettia |S.H.Mamay, 1962
||Palmatopteris |H.Potonié, 1893
||Panxia |Y.Wang & C.M.Berry, 2006
||Parapecopteris |Grand'Eury, 1890
||Parasphenophyllum |K.Asama, 1970
||Paratrizygia |K.Asama, 1970
||Peltastrobus |Baxter, 1950
||Peremopteris |Zalessky, 1937
||Phialopteris |K.B.Presl, 1838
||Phillipopteris |J.J.Hamer & G.W.Rothwell, 1983
||Pietzschia |Gothan, 1927
||Plumatopteris |Kidston, 1894
||Polypetalophyton |B.Geng, 2003
||Polypodites |H.R.Göppert, 1836
||Polytheca |H.Potonié, 1900
||Polyxylon |C.B.Read & Campbell, 1939
||Prosseria |C.B.Read, 1953
||Protocalamites |J.P.Lotsy, 1909
||Protopteridophyton |C.-S.Li & J.Hsü, 1987
||Protopteris |Sternberg ex K.B.Presl, 1838
||Prynadaia |T.A.Sixtel, 1956
||Psammopteris |C.E.I.von Eichwald, 1862
||Pseudomariopteris |P.Danzé-Corsin, 1953
||Pseudophyllotheca |A.I.Turutanova-Ketova, 1968
||Pteridites |Tuzson, 1913
||Pteridoleimma |Debey & Ettingshausen, 1859
||Pteridorachis |Nathorst, 1902
||Pteridotheca |D.H.Scott, 1907
||Pterisorus |G.W.Rothwell & R.A.Stockey, 2006
||Pterygopteris |Johansson, 1922
||Ptilorhachis |Corda, 1845
||Rachiopteris |W.C.Williamson ex A.C.Seward, 1894
||Raphaelia |Debey & Ettingshausen, 1859
||Resilitheca |D.Edwards, U.Fanning, K.L.Davies, L.Axe & J.B.Richardson, 1995
||Rhipidophyton |C.M.Berry & Y.Wang, 2006
||Rhizomopsis |W.Gothan & H.C.Sze, 1933
||Rhymokalon |S.E.Scheckler, 1975
||Rienitsia |A.B.Walkom, 1932
||Rotafolia |D.-M.Wang, S.-G.Hao & Q.Wang, 2005
||Rotoxylon |J.Cordi & W.E.Stein, 2005
||Saarotheca |W.Remy, 1953
||Saccopteris |D.R.J.Stur, 1883
||Sacheria |Ettingshausen, 1852
||Sachyogyrus |Zalessky, 1939
||Santhalea |P.K.Maithy, 1977
||Sarcopteris |B.Renault, 1883
||Sarituma |M.A.Senkevitsch, 1963
||Saropteris |E.F.Tschirkova, 1937
||Scaphidopteris |B.Renault, 1883
||Schizopteris |A.T.Brongniart, 1828
||Sciadipteris |Sternberg ex K.B.Presl, 1838
||Sectilopteris |I.M.Miller & L.J.Hickey, 2008
||Selenopteris |Corda, 1845
||Semigleicheniidites |Nagy, 1968
||Sentistrobus |S.D.Riggs & G.W.Rothwell, 1985
||Shirakia |S.Kawasaki, 1934
||Silesiopteris |O.Posthumus, 1924
||Solenostelopteris |Kershaw, 1910
||Sorotheca |D.R.J.Stur, 1883
||Sphaciinodum |J.M.Osborn & T.N.Taylor, 1989
||Sphalmopteris |Corda, 1845
||Sphegopteris |Zalessky, 1939
||Sphenasterophyllites |J.T.Sterzel, 1907
||Sphenostrobus |E.D.Levittan & E.S.Barghoorn, 1948
||Sphondylophyton |R.E.Schultes & E.Dorf, 1938
||Sphyropteris |D.R.J.Stur, 1883
||Staphylopteris |K.B.Presl, 1838
||Steffensia |Göppert, 1836
||Stephanida |F.J.A.N.Unger, 1856
||Stephanofilix |Post & O.Kuntze, 1903
||Stephanophyllites |J.H.Millan & E.Dolianiti, 1980
||Stichopteris |H.B.Geinitz, 1858
||Stockmansia |B.Bohlin, 1976
||Straelenipteris |Stockmans, 1936
||Stramineopteris |S.A.Little, R.A.Stockey & G.W.Rothwell, 2006
||Sturia |Nemejc, 1934
||Sulcocladus |F.Stockmans, 1968
||Surangea |S.D.Chitaley & M.T.Sheikh, 1972
||Suvundukia |M.D.Zalessky, 1948
||Sylvopteris |Zalessky, 1937
||Syncardia |Unger, 1856
||Szecalamitina |A.B.Doweld, 2012
||Taenitites |P.H.Fritel, 1909
||Taphrocanna |C.E.I.von Eichwald, 1852
||Teilhardia |Seward, 1913
||Tetrameridium |W.Gothan, 1913
||Tetraptilon |Frenguelli, 1950
||Tetratmema |P.Corsin, 1951
||Thainguyenopteris |I.N.Srebrodol'skaja, 1969
||Tomiella |V.A.Chachlov, 1939
||Tortkophyton |A.L.Jurina, 1969
||Trochophyllum |H.C.Wood, 1861
||Tumniella |A.G.Lebedeva, 1940
||Vachramelia |L.B.Golovneva & V.A.Krassilov, 2001
||Voelkelia |Solms-Laubach, 1896
||Wattieza |F.Stockmans, 1968
||Woodwardites |H.R.Göppert, 1836
||Zalesskyella |E.F.Tschirkova ex M.D.Zalessky, 1939
||Zonopteris |Debey & Ettingshausen, 1859
}}


==經濟價值==
==經濟價值==
蕨類植物在經濟上並不如種子植物那麼重要,但還是有著一定的重要性。一些蕨類被當做食物來食用,包括[[蕨屬|蕨]]、[[莢果蕨]]和[[分株紫萁]]的嫰蕨。另外,[[過溝菜蕨]]亦被一些赤道上的人們做為食物食用。
链束植物在經濟上並不如種子植物那麼重要,但還是有著一定的重要性。一些蕨類被當做食物來食用,包括[[蕨屬|蕨]]、[[莢果蕨]]和[[分株紫萁]]的嫰蕨。另外,[[過溝菜蕨]]亦被一些赤道上的人們做為食物食用。


[[滿江紅屬]]的蕨類很小且浮在水面上,看起來一點也不像蕨類。它們在東西亞被當做稻田的生物肥,因為它們可以利用[[固氮作用]]從空氣中得到可以被其他植物使用的元素。
[[滿江紅屬]]的蕨類很小且浮在水面上,看起來一點也不像蕨類。它們在東西亞被當做稻田的生物肥,因為它們可以利用[[固氮作用]]從空氣中得到可以被其他植物使用的元素。


許多的蕨類植物被當做觀賞植物,尤其是[[波頓蕨]]。此外[[山蘇花]]亦很受歡迎,而[[鹿角蕨]]也有一定的數量。
許多的链束植物被當做觀賞植物,尤其是[[波頓蕨]]。此外[[山蘇花]]亦很受歡迎,而[[鹿角蕨]]也有一定的數量。


某些蕨類植物為有毒的[[野草]]或[[外來種]],此類植物包括[[海金沙]]、[[滿江紅 (蕨類)|滿江紅]]和[[球子蕨]],而[[宿生槐葉萍]]更是這世上最糟糕的水生野草之一
某些链束植物為有毒的[[野草]]或[[外來種]],此類植物包括[[海金沙]]、[[宿生槐葉萍]]、[[滿江紅 (蕨類)|滿江紅]]和[[球子蕨]]。


重要的化石燃料[[煤炭]]是由包含蕨類等主要植物的殘餘所組成的。
重要的化石燃料[[煤炭]]是由包含蕨類等主要植物的殘餘所組成的。
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其他有著些許經濟重要性的蕨類包括:
其他有著些許經濟重要性的蕨類包括:


*[[鱗毛蕨]]-被用做[[驅蟲藥]],且正式被入《[[美國藥典]]》中;此外,鱗毛蕨亦是因偶然傳播至瓶內而導致沃德於1829年發明了生態箱(或稱做[[沃德箱]])的蕨類植物。
*[[鱗毛蕨]]-被用做[[驅蟲藥]],且正式被入《[[美國藥典]]》中;此外,鱗毛蕨亦是因偶然傳播至瓶內而導致沃德於1829年發明了生態箱(或稱做[[沃德箱]])的链束植物。
*''Rumohra adiantoides''-被活躍地使用在[[花藝設計]]的貿易上。
*''Rumohra adiantoides''-被活躍地使用在[[花藝設計]]的貿易上。
*[[歐紫萁]]和[[分株紫萁]]-其根部纖維被使用在園藝上;而「分株紫萁」的嫩蕨亦可做為蔬菜食用。
*[[歐紫萁]]和[[分株紫萁]]-其根部纖維被使用在園藝上;而「分株紫萁」的嫩蕨亦可做為蔬菜食用。
*[[莢果蕨]]-其嫩蕨在北美被當做蔬菜食用。
*[[莢果蕨]]-其嫩蕨在北美被當做蔬菜食用。
*[[蕨屬|蕨]]-其嫩蕨在[[日本]]被當做蔬菜食用,而且被相信是導致日本[[胃癌]]高比率的凶之一。它也是這世上最重要的農業雜草,尤其是在[[英國]]高地,且時常使牛隻和馬匹中毒。
*[[蕨屬]]-其嫩蕨(Bracken fern)在[[日本]]被當做蔬菜食用,而且被相信是導致日本[[胃癌]]高比率的凶之一。它也是這世上最重要的農業雜草,尤其是在[[英國]]高地,且時常使牛隻和馬匹中毒。[[致癌物質]]2B類。[[欧洲蕨]]及其變種[[蕨菜]]等屬之
*[[過溝菜蕨]]-某些鄉村社會的食物來源。
*[[過溝菜蕨]]-某些鄉村社會的食物來源。
*[[尾蕨屬|蜈蚣草]]-被用來吸收土壤裡的[[砷]]。
*[[尾蕨屬|蜈蚣草]]-被用來吸收土壤裡的[[砷]]。
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==文化意涵==
==文化意涵==
在[[斯拉夫神話]]裡,蕨類植物被相信一年會開花一次,在 Ivan Kupala 的夜裡。雖然其極難被發現,但只要找到了,那個人在他的餘生都將會變得很快樂且富有。類似地,在[[芬蘭]]亦有傳說若有人找到了在[[仲夏節|仲夏]]夜開花的蕨類的[[種子]],他將能夠經由一不可見的魔力而被引導至永恆閃爍著的[[鬼火]]所標示的藏寶地。{{Fact|time=2007-11-01T17:27:07Z|date=2007年7月}}
在[[斯拉夫神話]]裡,链束植物被相信一年會開花一次,在施洗约翰节的夜裡。雖然其極難被發現,但只要找到了,那個人在他的餘生都將會變得很快樂且富有。類似地,在[[芬蘭]]亦有傳說若有人找到了在[[仲夏節|仲夏]]夜開花的蕨類的[[種子]],他將能夠經由一不可見的魔力而被引導至永恆閃爍著的[[鬼火]]所標示的藏寶地。{{Fact|time=2007-11-01T17:27:07Z|date=2007年7月}}


==圖庫==
==圖庫==
<gallery>
<gallery>
File:Fern.jpg|蕨葉,可能是「烏毛蕨(''Blechnum nudum'')
File:Fern.jpg|澳洲的[[鱼骨]](''Lomaria nuda'')
File:Tree Fern.jpg|帶著新蕨芽的樹蕨
File:Tree Fern.jpg|帶著新蕨芽的樹蕨
File:Fern02.jpg|樹蕨,可能是「軟樹蕨(''Dicksonia antarctica'')」
File:Fern02.jpg|樹蕨,可能是「軟樹蕨(''Dicksonia antarctica'')」
File:Ferns.jpg|樹蕨,可能是「軟樹蕨(''Dicksonia antarctica'')」
File:Dicksonia antarctica in Nunniong, Australia.jpg|樹蕨,可能是「軟樹蕨(''Dicksonia antarctica'')」
File:Polystichum_setiferum0.jpg|[[多鱗耳蕨]] ''Polystichum setiferum''
File:Polystichum_setiferum0.jpg|[[多鱗耳蕨]] ''Polystichum setiferum''
File:Oaxaca fern.jpg|[[瓦哈卡州]]內未確認的樹蕨
File:Oaxaca fern.jpg|[[瓦哈卡州]]內未確認的樹蕨
第171行: 第448行:


==參考文獻==
==參考文獻==
{{refbegin|2}}
{{reflistH|2}}
* Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt and Sedonia D. Sipes. 2001. Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants. ''Nature'' 409: 618-622 (abstract [http://www.nature.com/nature/journal/v409/n6820/abs/409618a0.html here]).
* 、{{Cite journal |last=Pryer |first=Kathleen M. |last2=Schneider |first2=Harald |last3=Smith |first3=Alan R. |last4=Cranfill |first4=Raymond |last5=Wolf |first5=Paul G. |last6=Hunt |first6=Jeffrey S. |last7=Sipes |first7=Sedonia D. |date=2001-02 |title=Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants |url=https://www.nature.com/articles/35054555 |journal=Nature |language=en |volume=409 |issue=6820 |doi=10.1038/35054555 |issn=1476-4687 |access-date=2022-10-31 |archive-date=2022-10-31 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221031094931/https://www.nature.com/articles/35054555 |dead-url=no }}、
* Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith and Raymond Cranfill. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. ''American Journal of Botany'' 91:1582-1598 (online abstract [http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/91/10/1582 here]).
* {{Cite journal |last=Pryer |first=Kathleen M. |last2=Schuettpelz |first2=Eric |last3=Wolf |first3=Paul G. |last4=Schneider |first4=Harald |last5=Smith |first5=Alan R. |last6=Cranfill |first6=Raymond |date=2004-10 |title=Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21652310/ |journal=American Journal of Botany |volume=91 |issue=10 |doi=10.3732/ajb.91.10.1582 |issn=0002-9122 |pmid=21652310 |access-date=2022-10-31 |archive-date=2022-10-31 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221031094930/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21652310/ |dead-url=no }}
* Moran, Robbin C. (2004). ''A Natural History of Ferns''. Portland, OR: Timber Press. ISBN 0-88192-667-1.
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* Lord, Thomas R. (2006). ''Ferns and Fern Allies of Pennsylvania''. Indiana, PA: Pinelands Press. [http://www.paferns.com]
* Lord, Thomas R. (2006). ''Ferns and Fern Allies of Pennsylvania''. Indiana, PA: Pinelands Press. [http://www.paferns.com] {{Wayback|url=http://www.paferns.com/ |date=20200806092340 }}
* {{Cite journal |last=Smith |first=A. |last2=Pryer |first2=K. |last3=Schuettpelz |first3=E. |last4=Korall |first4=P. |last5=Schneider |first5=H. |last6=Wolf |first6=Paul |date=2006-01-01 |title=A Classification for Extant Ferns |url=https://digitalcommons.usu.edu/biology_facpub/785 |journal=Taxon |volume=55 |issue=3 |doi=10.2307/25065646 |access-date=2022-10-31 |archive-date=2022-10-31 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221031094933/https://digitalcommons.usu.edu/biology_facpub/785/ |dead-url=no }}
* Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. ''Taxon'' 55(3):705–731.
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==外部連結==
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* [https://web.archive.org/web/20160304080747/http://www.skylark.com.tw/eweb_skylark/event/brake/page00.htm 台灣蕨類知識學習庫]
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2025年1月6日 (一) 08:03的最新版本

真蕨綱
化石时期:405–0 Ma
泥盆纪[1]-現今
自然界的藝術形式》(Kunstformen der Natur)內所繪的真蕨綱(Filicinae)
科学分类 编辑
界: 植物界 Plantae
演化支 维管植物 Tracheophyta
演化支 真维管植物 Eutracheophyta
演化支 真叶植物 Euphyllophytes
纲: 真蕨綱 Polypodiopsida
Cronquist, Takht. & W.Zimm.[2]
亞綱
異名
  • Monilophyta
  • Polypodiophyta
  • Filicophyta
  • Filices

真蕨綱(学名:Polypodiopsida),又稱為链束植物(Monilophytes)是植物界真叶植物下的两个演化支之一,是种子植物的姊妹群。為一種孢子植物

真蕨綱比起較原始的石松門多了真正的葉子,但比起較進化的種子植物裸子植物被子植物)則缺少了種子。和所有的維管植物一樣,链束植物有著一個世代交替生命週期,由雙套孢子體單套配子體兩者循環著。和裸子植物與被子植物不同的,配子體是一游離的器官。链束植物典型的生命週期如下:

  1. 孢子體雙套)經由減數分裂產生單套孢子
  2. 孢子經由細胞分裂形成配子體-其一般會含有可光合作用的原葉體
  3. 配子體會經由有絲分裂產生生殖細胞(通常精子卵子不會是由同一個原葉體,因為同一原葉體的藏精器和藏卵器成熟時間不同);
  4. 可移動、具鞭毛的精子讓仍黏在原葉體上的卵子受精;
  5. 受精後的卵子形成了一個雙套的受精卵,並經由有絲分裂成長成孢子體(一般所看到的链束植物)。

生態

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加州紅木區的蕨類

就一般的印象而言,链束植物是生長在陰暗潮濕的林地角落裡,但其實链束植物可以生長的棲地範圍要比這多出許多,亦有居住在高海拔的山區、乾燥的沙漠岩地、水裡或原野等地區的物種。链束植物一般認為大多生長在特定的邊緣地帶,通常是在環境限制了種子植物興盛的地方。但某些链束植物卻是這世上最煩人的雜草,包括生長在英國高地的蕨屬或生長在赤道附近湖泊的滿江紅屬,兩者都形成了廣泛且具侵略性的領域。链束植物的棲地主要有四種特定的類型:濕暗的森林、岩地的裂縫,尤其是可以擋住全部太陽的地方、泥塘沼澤等酸性濕地、以及赤道的上,其中許多物種為附生植物

許多链束植物和具有菌根的菌類有著關連性。許多链束植物只生長在特定的酸鹼值下,如海金沙只生長在潮濕且酸性的土地上,而球莖冷蕨則只生長在石灰岩上。

链束植物的孢子中含豐富的脂質蛋白質卡路里,所以一些脊椎動物會以蕨類的孢子為食物,例如歐洲小林姬鼠新西蘭小短尾蝙蝠等。[3]

構造

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墨爾本皇家植物園裡的蕨類
樹蕨,可能是「軟樹蕨(Dicksonia antarctica)」

在類似種子植物孢子體的部份,链束植物包含:

  • :大部份是在地下蔓延的地下莖,但有少許則是沿著地面蔓生的匍匐枝(如水龍骨科),或是直立的半木本樹幹(如桫欏科),甚至有些物種可以達到二十公尺之高(如諾福克島諾福克桫欏紐西蘭黑桫欏)。真蕨類的莖一般而言都不顯著,樹蕨類是少數的例外。真蕨類中最常見的莖為橫走莖和斜生莖,而蕨類的莖可分成直立莖、短直立莖、斜生莖、橫走莖、攀緣莖、纏繞莖及懸空莖等七種類型。
  • :植物上綠色且可进行光合作用的部份。链束植物的葉常被特稱為蕨葉(frond),但其基本構造上與一般所稱片無異,純是研究者援用的習慣用語。新葉基本上是由一個緊緊捲曲的部份開展而成的,這個緊緊捲曲的部份因其形狀,常被稱為 crozier(原意為牧杖)或 fiddlehead(原意為提琴頭),此種幼葉捲曲的方式,被稱為捲旋。葉子可被分成兩種類型:
    • 營養葉:一種不產生孢子,而只經由光合作用產生糖份的葉子。可和種子植物上一般的綠葉相類比。
    • 孢子葉:一種會產生孢子的葉子。此類的葉子可和裸子植物的松毬或被子植物的花蕊蕊相類比。但是和種子植物不同,链束植物的孢子葉並不很特化,長得很像營養葉,而且也會如營養葉般經由光合作用來產生糖份。
  • :不能进行光合作用,由土地中汲取水份和養份的地下部份。链束植物的根總是鬚根狀,且形狀和種子植物的根很類似。大部分蕨類的根都呈細絲狀,而根較粗大,狀似蘭花根就有合囊蕨科、瓶爾小草科及鳳尾蕨科,合囊蕨科及鹵蕨的根經常會露出地表,而瓶爾小草科的根則通常都深埋於地底。

蕨類通常都是利用孢子囊所產生的孢子來繁殖後代,而且在世代交替的過程中,孢子體和配子體各自獨立生活。由於生存不易,在保護及傳播孢子的機制上便演化出極為多樣的形態特徵與構造。以下就是蕨類最重要的四項特徵。

链束植物的配子體和種子植物的非常不同,基本上包含有:

  • 原葉體:綠色、可行光合作用的結構。有一個細胞厚。通常具有心臟或是腎臟的形狀。長三至十公厘,寬二至八公厘。經由如下方式產生配子體:
    • 藏精器:產生具鞭毛之精子的小橢圓結構。
    • 藏卵器:在其底部產生單一卵子的一種類似試管的結構,精子經由其頸部進到裡面。
  • 假根:似的結構,但不是真正的。包含一個極細長的細胞。水份和礦物鹽充滿了整個結構。假根的功能僅是將原葉體固定在土壤裡面,而不提供養分。

演化和分類

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依據链束植物的化石記錄,其首先出現的時期是泥盆紀早期。而到了三疊紀時,和一些現今的科有關的蕨類首次地出現了。「蕨類尖峰」則是出現在白堊紀晚期,當時有許多链束植物現今的科首先出現。

链束植物傳統上是被歸類在植物界的一門-蕨类植物門(Pteridophyta)裡的,但因为蕨类植物是一个并系群而被現代的分類法拆分,并将链束植物单列为一个单系群。

傳統上,有三個植物類群被認為是蕨類:兩個厚囊蕨類-瓶爾小草科Ophioglossaceae(瓶爾小草屬陰地蕨屬蕨萁屬)和合囊蕨科Marattiaceae,以及薄囊蕨類。合囊蕨科是赤道蕨類的主要類群,有著肥大的地下莖,且被認為是蕨類主要類群-薄囊蕨類的近親。而還有其他一些的植物類群被認為是「擬蕨」:石松門裡的石松卷柏水韭松葉蕨科裡的松葉蕨木賊科裡的木賊。但是,較現代的基因研究卻顯示,石松門和任何其他的維管植物之間都只是遠遠地關連著,是由維管植物分支的基底演化伸展出去的。而松葉蕨與木賊則和瓶爾小草跟合囊蕨一樣是「真正的」蕨類。事實上,松葉蕨和瓶爾小草毫無疑問地是一個分支,而木賊跟合囊蕨則可以認為是另一個分支。

處理此一情形的一種可能方法是只將薄囊蕨類視為「真正的」蕨類,而將其他三個類群視為「擬蕨」。而在實際上,也已有數個分類法在規劃著,並已有了少許的共識。2006年,Smith等人基於基因系統學研究提出了新的分類方法。2016年,廣義蕨類植物系統發育組英语Pteridophyte Phylogeny Group發表了PPG I的分類法,此一分類法將真蕨類視為綱級分類元,下轄4個亞綱[4]

真蕨亞綱包含著大多數主要被視為蕨類的植物。現今的研究支持以前基於形態學,將紫萁科認為是由薄囊蕨類演化史早期分支出來的一科;在某種意義上,這一科是介於厚囊蕨類和薄囊蕨類的中間位置上。下列的分類樹參考自2016年PPG I的論文[4]

真蕨綱

木賊植物亞綱 Equisetidae

瓶爾小草亞綱 Ophioglossidae

合囊蕨亞綱英语Marattiidae Marattiidae

真蕨亞綱 Polypodiidae

本纲包括以下目:

目的地位未定的科:
目和科的地位未定的属:

經濟價值

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链束植物在經濟上並不如種子植物那麼重要,但還是有著一定的重要性。一些蕨類被當做食物來食用,包括莢果蕨分株紫萁的嫰蕨。另外,過溝菜蕨亦被一些赤道上的人們做為食物食用。

滿江紅屬的蕨類很小且浮在水面上,看起來一點也不像蕨類。它們在東西亞被當做稻田的生物肥料,因為它們可以利用固氮作用從空氣中得到可以被其他植物使用的元素。

許多的链束植物被當做觀賞植物,尤其是波士頓蕨。此外山蘇花亦很受歡迎,而鹿角蕨也有一定的數量。

某些链束植物為有毒的野草外來種,此類植物包括海金沙宿生槐葉萍滿江紅球子蕨

重要的化石燃料煤炭是由包含蕨類等主要植物的殘餘所組成的。

其他有著些許經濟重要性的蕨類包括:

  • 鱗毛蕨-被用做驅蟲藥,且正式被編入《美國藥典》中;此外,鱗毛蕨亦是因偶然傳播至瓶內而導致沃德於1829年發明了生態箱(或稱做沃德箱)的链束植物。
  • Rumohra adiantoides-被活躍地使用在花藝設計的貿易上。
  • 歐紫萁分株紫萁-其根部纖維被使用在園藝上;而「分株紫萁」的嫩蕨亦可做為蔬菜食用。
  • 莢果蕨-其嫩蕨在北美被當做蔬菜食用。
  • 蕨屬-其嫩蕨(Bracken fern)在日本被當做蔬菜食用,而且被相信是導致日本胃癌高比率的元凶之一。它也是這世上最重要的農業雜草,尤其是在英國高地,且時常使牛隻和馬匹中毒。致癌物質2B類。欧洲蕨及其變種蕨菜等屬之。
  • 過溝菜蕨-某些鄉村社會的食物來源。
  • 蜈蚣草-被用來吸收土壤裡的
  • Polypodium glycyrrhiza-根部因有良好的氣味而被用來嚼食。
  • 桫欏-在一些赤道地帶被當做建築的素材。
  • 澳洲樹蕨夏威夷的一重要外來種。
  • 水蕨-被用做教學及研究的模式植物。
  • 卷柏-被用做中草药及研究的植物。

文化意涵

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斯拉夫神話裡,链束植物被相信一年會開花一次,在施洗约翰节的夜裡。雖然其極難被發現,但只要找到了,那個人在他的餘生都將會變得很快樂且富有。類似地,在芬蘭亦有傳說若有人找到了在仲夏夜開花的蕨類的種子,他將能夠經由一不可見的魔力而被引導至永恆閃爍著的鬼火所標示的藏寶地。[來源請求]

圖庫

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參見

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註釋

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  1. ^ Stein, William E.; Mannolini, Frank; Hernick, Linda VanAller; Landing, Ed; Berry, Christopher M. Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth’s earliest forest stumps at Gilboa. Nature. 2007-04, 446 (7138) [2022-10-31]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature05705. (原始内容存档于2017-06-24) (英语). 
  2. ^ PPG I. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns: PPG I. Journal of Systematics and Evolution. 2016-11, 54 (6) [2022-10-31]. doi:10.1111/jse.12229. (原始内容存档于2022-10-31) (英语). 
  3. ^ Walker, Matt. A mouse that eats ferns like a dinosaur. BBC Earth News. 19 February 2010 [20 February 2010]. (原始内容存档于2014-02-03). 
  4. ^ 4.0 4.1 A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and Evolution. 2016, 54 (6): 563–603 [2019-09-13]. ISSN 1759-6831. doi:10.1111/jse.12229. (原始内容存档于2019-04-02) (英语). 
  5. ^ John G. Conran, Joseph A. Jackson, Daphne E. Lee & Elizabeth M. Kennedy (2017) Gleichenia-like Korallipteris alineae sp. nov. macrofossils (Polypodiophyta) from the Miocene Landslip Hill silcrete, New Zealand, New Zealand Journal of Botany, 55:3, 258-275, DOI: 10.1080/0028825X.2017.1317278

參考文獻

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外部連結

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