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二叠纪—三叠纪灭绝事件：修订间差异

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'''二疊紀-三疊紀滅絕事件'''（Permian–Triassic extinction event）是個大規模物种[[滅絕事件]]，發生於[[古生代]][[二疊紀]]與[[中生代]][[三疊紀]]之間，約2億5140萬年前。<ref name="Jin2000">{{en}}
{{cite journal|title=Pattern of Marine Mass Extinction Near the Permian–Triassic Boundary in South China|author=Jin YG, Wang Y, Wang W, Shang QH, Cao CQ, Erwin DH|date=2000|journal=Science|volume=289|issue=5478|pages=432–436|pmid=10903200|doi=10.1126/science.289.5478.432}}</ref><ref name="Bowring1998"/>若以消失的[[種]]計算，當時[[地球]]上70%的陸生[[脊椎動物]]，以及高達96%的海中生物消失；<ref name="Benton">{{en}}{{cite book|author=Benton M J|date=2005|title=When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time|publisher=Thames & Hudson|isbn=978-0500285732}}</ref>這次滅絕事件也造成[[昆蟲]]的唯一一次大量滅絕，計有57%的[[科]]與83%的[[屬]]消失。<ref name="Labandeira" /><ref name="sole">{{en}}Sole, R. V., and Newman, M., 2002. "Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record - Volume Two, '''The earth system: biological and ecological dimensions of global environment change'''" pp. 297-391, ''Encyclopedia of Global Enviromental Change'' John Wilely & Sons.</ref
>在滅絕事件之後，陸地與海洋的生態圈花了數百萬年才完全恢復，比其他大型滅絕事件更久。<ref name="Benton"/>此次滅絕事件是地質年代的五次大型滅絕事件中，規模最龐大的一次，因此又非正式稱為'''大滅絕'''（Great Dying），或是'''大規模滅絕之母'''（Mother of all mass extinctions）。<ref name="Erwin1993">{{en}}{{cite book|author=Erwin DH|date=1993|title=The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian|publisher=Columbia University Press|isbn=0231074670}}</ref>

二疊紀-三疊紀滅絕事件的過程與成因仍在爭議中。<ref name="YinGSSP">{{en}}{{cite journal|title=The Global Stratotype Section and Point (GSSP) of the Permian-Triassic Boundary|author=Yin H, Zhang K, Tong J, Yang Z, Wu S|journal=Episodes|volume=24|issue=2|pages=102–114}}</ref>根據不同的研究，這次滅絕事件可分為一<ref name="Jin2000"/>到三<ref name="Yin1992">{{en}}{{cite journal|title=Permo-Triassic Events in the Eastern
Tethys|author=Yin HF, Sweets WC, Yang ZY, Dickins JM,|journal=Cambridge Univ. Pres, Cambridge, 1992}}</ref>個階段。第一個小型高峰可能因為環境的逐漸改變，原因可能是[[海平面]]改變、海洋[[缺氧]]、[[盤古大陸]]形成引起的乾旱氣候；而後來的高峰則是迅速、劇烈的，原因可能是[[撞擊事件]]、[[火山爆發]]、或是[[海平面]]驟變，引起[[甲烷水合物]]的大量釋放。<ref name="TannerLucas"/>

==年代測定==
在2000年之前，二疊紀與三疊紀交界的地層很少被發現，因此科學家們很難準確地估算滅絕事件的年代與經歷時間，以及影響的地理範圍。<ref name="Erwin1993Paleozoic Crisis">{{en}}{{ cite book | author=Erwin, D.H | date=1993 | title=The Great Paleozoic Crisis: Life and Death in the Permian | publisher=Columbia University Press | location= New York isbn=0231074670 }}</ref>在1998年，科學家研究[[中國]][[浙江省]][[長興縣]]煤山附近的二疊紀/三疊紀岩層，他們採用[[鈾-鉛測年]]方法，研究[[鋯石]]中的[[鈾]]/[[鉛]]比例，<ref name="Bowring1998">{{en}}{{cite journal|title=U/Pb Zircon Geochronology and Tempo of the End-Permian Mass Extinction|author=Bowring SA, Erwin DH, Jin YG, Martin MW, Davidek K, Wang W|date=1998|journal=Science|volume=280|issue=1039|pages=1039–1045|doi=10.1126/science.280.5366.1039
}}</ref>估計二疊紀-三疊紀滅絕事件的發生年代為2億5140萬年前（誤差值為30萬年），並發現此後有隨者時間持續增高的滅絕比例。<ref name="Jin2000"/>在滅絕事件發生時，全球各地的[[碳13]]/[[碳12]]比例極速下降約9‰。<ref name=McElwain2007/><ref>{{en}}{{cite journal|author=Magaritz, M|date=1989|title=<sup>13</sup>C minima follow extinction events: a clue to faunal radiation|journal=Geology|volume=17|pages=337–340}}</ref><ref>{{en}}{{cite journal|author=Krull, S.J., and Retallack, J.R.|date=2000|title=<sup>13</sup>C depth profiles from paleosols across the Permian–Triassic boundary: Evidence for methane release|journal=GSA Bulletin|volume=112|issue=9|pages=1459–1472|doi=10.1130/0016-7606(2000)112%3C1459:CDPFPA%3E2.0.CO;2}}</ref><ref>{{en}}{{cite journal|author=Dolenec, T., Lojen, S., Ramovs, A.|date=2001|title=The Permian–Triassic boundary in Western Slovenia (Idrijca Valley section): magnetostratigraphy, stable isotopes, and elemental variations|journal=Chemical Geology|volume=175|issue=1|pages=175–190|doi=10.1016/S0009-2541(00)00368-5}}</ref><ref>{{en}}{{cite journal|author=Musashi, M., Isozaki, Y., Koike, T. and Kreulen, R.|date=2001|title=Stable carbon isotope signature in mid-Panthalassa shallow-water carbonates across the Permo–Triassic boundary: evidence for <sup>13</sup>C-depleted ocean|journal=Earth Planet. Sci. Lett.|volume=193|pages=9–20|doi=10.1016/S0012-821X(01)00398-3}}</ref>因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定，科學家們多用急遽下降的碳13/碳12比例，測定岩層中的二疊紀/三疊紀交界。<ref name="DolenecLojenRamovs2001PermianTriassicBoundary">{{en}}{{ cite journal | date=2001 | title=The Permian-Triassic boundary in Western Slovenia (Idrijca Valley section): magnetostratigraphy, stable isotopes, and elemental variations | journal=Chemical Geology | volume=175 | pages=175–190 | author=Dolenec, T., Lojen, S., and Ramovs, A. | doi=10.1016/S0009-2541(00)00368-5 }}</ref>

在二疊紀與三疊紀交接時期，陸地與海生[[真菌]]曾有急遽的增加，原因應是當時有大量的植物與動物死亡，使得真菌得以迅速繁衍。<ref name="VisscherBrinkhuisEtAl1996TerminalPaleozoicFungalEvent">{{en}}{{cite journal|author=H Visscher, H Brinkhuis, D L Dilcher, W C Elsik, Y Eshet, C V Looy, M R Rampino, and A Traverse|date=1996|title=The terminal Paleozoic fungal event: Evidence of terrestrial ecosystem destabilization and collapse|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=93|issue=5|pages=2155–2158|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=39926&blobtype=pdf|accessdate=2007-09-20}}</ref>因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定，也缺乏參考用的[[標準化石]]，古動物學界一度使用真菌的繁衍高峰，測定岩層中的二疊紀/三疊紀交界。但是真菌定年法的最初提倡者，指出真菌的繁衍高峰，可能是三疊紀最早期生態系統的反覆發生現象。<ref name="VisscherBrinkhuisEtAl1996TerminalPaleozoicFungalEvent" />真菌的繁衍高峰理論在最近幾年遭到許多質疑，例如：最常發現的真菌孢是''Reduviasporonites''，在近年被發現其實是[[藻類]]化石、
<ref name="FosterEtAl2002RevisionOfReduviasporonites">{{en}}{{cite journal | author = Foster, C.B. | coauthors = Stephenson, M.H.; Marshall, C.; Logan, G.A.; Greenwood, P.F. | year = 2002 | title = A Revision Of Reduviasporonites Wilson 1962: Description, Illustration, Comparison And Biological Affinities | journal = Palynology | volume = 26 | issue = 1 | pages = 35–58 | doi = 10.2113/0260035 | url=http://palynology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/26/1/35}}</ref><ref name="McElwain2007">{{en}}{{cite journal | author = McElwain, J.C. | coauthors = Punyasena, S.W. | year = 2007 | title = Mass extinction events and the plant fossil record | journal = Trends in Ecology & Evolution | volume = 22 | issue = 10 | pages = 548–557 | doi=10.1016/j.tree.2007.09.003 | url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=pubmed&uid=17919771&cmd=showdetailview&indexed=google}}</ref>真菌的繁衍高峰似乎不是全球性現象、<ref>{{en}}{{ cite journal | title=Permian-Triassic Transition in Spain: A multidisciplinary approach | journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |
volume=229 | issue=1-2 | date=2005 | pages=1–2 |
doi=10.1016/j.palaeo.2005.06.028 | url=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6V6R-4GR8RWF-5&_user=1495569&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000053194&_version=1&_urlVersion=0&_userid=1495569&md5=537a1a5b0a8e04cca2221ecb12afb1e9 | author=López-Gómez, J. and Taylor, E.L. }}</ref><ref name="LooyEtAl2005EndPermianDeadZone">{{en}}{{cite journal | author = Looy, C.V. | coauthors = Twitchett, R.J.; Dilcher, D.L.; Van Konijnenburg-van Cittert, J.H.A.; Visscher, H. | year = 2005 | title = Life in the end-Permian dead zone | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 162 | issue = 4 | pages = 653–659 | doi = 10.1073/pnas.131218098 | quote = See image 2 | pmid = 11427710
}}</ref>在許多地層中，真菌的繁衍高峰與二疊紀/三疊紀界線並不一致。<ref name="wardetal"/>藻類被誤認為真菌胞，可能代表三疊紀時期全球各地湖泊增加，而非生物的大量死亡與腐爛。<ref name="RetallackEtAl2003VertebrateExtinctionInKaroo">{{en}}{{cite journal
| author = Retallack, G.J. | coauthors = Smith, R.M.H.; Ward, P.D.
| year = 2003 | title = Vertebrate extinction across Permian-Triassic boundary in Karoo Basin, South Africa | journal = Bulletin of the Geological Society of America | volume = 115 | issue = 9 | pages = 1133–1152 | url = http://intl-bulletin.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/115/9/1133 | doi=10.1130/B25215.1 }}</ref>

關於這次滅絕的過程、經歷時間、以及不同生物群的滅絕模式，仍然相當模糊。一些證據顯示這次滅絕事件持續約數百萬年，而在二疊紀的最後100萬年，急遽地達到高峰。<ref name="wardetal">{{en}}{{cite journal|author=Ward PD, Botha J, Buick R, De Kock MO, Erwin DH, Garrison GH, Kirschvink JL & Smith R|date=2005|title=Abrupt and Gradual Extinction Among Late Permian Land Vertebrates in the Karoo Basin, South Africa|journal=Science|volume=307|issue=5710|pages=709–714|doi=10.1126/science.1107068}}</ref><ref>{{en}}{{cite journal|author=Rampino MR, Prokoph A & Adler A|date=2000|doi=10.1130%2F0091-7613%282000%2928%3C643%3ATOTEEH%3E2.0.CO%3B2|title=Tempo of the end-Permian event: High-resolution cyclostratigraphy at the Permian–Triassic boundary|journal=Geology|volume=28|issue=7|pages=643–646}}</ref>在2000年，科學家研究浙江煤山的許多富含化石的地層，藉由統計分析指出，這次滅絕事件只有一個滅亡高峰期。<ref name="Jin2000"/>但是，之後近年的研究指出不同的生物群在不同的時間點滅亡；舉例而言，雖然年代難以確定，[[介形綱]]（Ostracoda）與[[腕足動物]]的大規模滅絕，先後相差了72萬年到122萬年之間。<ref name=Wang2007>{{en}}{{cite journal | author = Wang, S.C. | coauthors = Everson, P.J. | year = 2007 | title = Confidence intervals for pulsed mass extinction events | journal = Paleobiology | volume = 33 | issue = 2 | pages = 324–336 | doi = 10.1666/06056.1 }}</ref>[[格陵蘭]]東部的一個化石保存良好的地層，動物的衰退集中在6萬到1萬年之間，而植物的衰退則持續約數十萬年之久，但也顯示滅絕事件對造成全面性的影響。<ref>{{en}}{{cite journal|author=Twitchett RJ Looy CV Morante R Visscher H & Wignall PB|title=Rapid and synchronous collapse of marine and terrestrial ecosystems during the end-Permian biotic crisis |journal=Geology|date=2001|volume=29|issue=4|pages=351–354|doi=10.1130/0091-7613(2001)029<0351:RASCOM>2.0.CO;2|year=2001}}</ref>一個較早期的研究，認為當時有兩個滅絕高峰期，相隔500萬年，這段期間的生物滅絕高於正常標準；而最後的滅絕高峰，造成當時約80%的海洋生物滅亡，其餘海生生物則多在第一次的滅絕高峰與滅絕間期消失；近年仍有研究引用這個假設。<ref name=Retallack2006>{{cite journal | author = Retallack, G.J. | coauthors = Metzger, C.A.; Greaver, T.; Jahren, A.H.; Smith, R.M.H.; Sheldon, N.D. | year = 2006 | title = Middle-Late Permian mass extinction on land | journal = Bulletin of the Geological Society of America | volume = 118 | issue = 11-12 | pages = 1398–1411 | doi=10.1130/B26011.1}}</ref>若根據此一理論，第一次的滅絕高峰發生於二疊紀[[瓜達鹿白階]]末期。<ref>{{en}}{{cite journal|author=Stanley SM & Yang X|date=1994|title=A Double Mass Extinction at the End of the Paleozoic Era|journal=Science|volume=266|issue=5189|pages=1340–1344|doi=10.1126/science.266.5189.1340|pmid=17772839}}</ref>

瓜達鹿白階末期滅絕事件對海生生物的衝擊，隨者地區與物種的不同，而有不同程度的影響。舉例而言，[[腕足動物]]與[[珊瑚]]有嚴重的大量滅亡。<ref>{{en}}{{ cite journal | author=Shen, S., and Shi, G.R. | title=Paleobiogeographical extinction patterns of Permian brachiopods in the Asian-western Pacific region | journal=Paleobiology | date=2002 | volume=28 | pages=449–463 | doi=10.1666/0094-8373(2002)028<0449:PEPOPB>2.0.CO;2 | year=2002 }}</ref><ref>{{en}}{{ cite journal | author=Wang, X-D, and Sugiyama, T. | title=Diversity and extinction patterns of Permian coral faunas of China | journal=Lethaia | volume=33 | issue=4 | pages=285–294 | date=December 2000 | doi=10.1080/002411600750053853 | url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1080/002411600750053853 }}</ref>所有的[[恐頭獸類]]滅亡，僅有一屬繼續存活；<ref>{{cite journal | author=Retallack, G.J., Metzger, C.A., Jahren, A.H., Greaver, T., Smith, R.M.H., and Sheldon, N.D | title=Middle-Late Permian mass extinction on land | journal=GSA Bulletin | date=November/December 2006 | volume=118 | issue=11/12 | pages=1398–1411 | doi = 10.1130/B26011.1}}</ref>在[[有孔蟲門]]中，體型大型的[[紡錘蟲目]]（Fusulinida）也僅有[[費伯克蜓科]]（Verbeekinidae）繼續存活、<ref>{{en}}{{ cite journal | author=Ota, A, and Isozaki, Y. | title=Fusuline biotic turnover across the Guadalupian–Lopingian (Middle–Upper Permian) boundary in mid-oceanic carbonate buildups: Biostratigraphy of accreted limestone in Japan | journal=Journal of Asian Earth Sciences | volume=26 | issue=3-4 | date=March 2006 | pages=353-368 }}</ref>

==滅絕模式==
{| style="margin: 0 0 0.5em 1em; float:right; width:350px; text-align:left; font-size:90%;" class="wikitable"
|-
! style="background:#aaeecc; text-align:center" | 滅亡的海生動物
| style="background:#aaeecc; text-align:center" | 滅亡[[屬]]比例
| style="background:#aaeecc; text-align:center" | 備註
|-
| colspan="3" style="background:#bfd" | '''海生[[無脊椎動物]]'''
|-
|
[[有孔蟲門]]
| align="center" | 97% ||[[紡錘蟲科]]滅亡，大部分在事件發生前滅亡
|-
|
[[放射蟲門]] ([[浮游生物]])
| align="center" | 99%<ref>{{en}}
{{
cite journal|author=Racki G|date=1999|title=Silica-secreting biota and mass extinctions: survival processes and patterns|volume=Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology|volume=154|issues=1–2|pages=107–132|doi=10.1016/S0031-0182(99)00089-9
}}
</ref> ||
|-
|
[[珊瑚綱]] ([[海葵]]、[[珊瑚]]…等)
| align="center" | 96% || [[四射珊瑚]]與[[床板珊瑚]]滅亡
|-
|
[[苔蘚動物門]]
| align="center" | 79% || [[小窗格苔蘚蟲]]、[[變口目]]、[[隱口目]]滅亡
|-
|
[[腕足動物門]]
| align="center" | 96% ||[[正形貝目]]與[[長身貝目]]滅亡
|-
|
[[雙殼綱]]
| align="center" | 59% || &nbsp;
|-
|
[[腹足綱]] ([[蝸牛]])
| align="center" | 98% || &nbsp;
|-
|
[[菊石亞綱]] ([[頭足綱]])
| align="center" | 97% || &nbsp;
|-
|
[[海百合綱]] ([[棘皮動物門]])
| align="center" | 98% || [[游離海百合]]、[[圓頂海百合]]滅亡
|-
|
[[海蕾綱]] ([[棘皮動物門]])
| align="center" | '''100%''' ||可能在這次滅絕事件前不久滅亡
|-
|
[[三葉蟲綱]]
| align="center" | '''100%''' ||自[[泥盆紀]]開始衰退，在滅絕事件發生前僅有兩屬存活
|-
|
[[板足鱟綱]] (俗稱海蠍)
| align="center" | '''100%''' ||可能在這次滅絕事件前不久滅亡
|-
|
[[介形綱]](小型[[甲殼亞門]])
| align="center" | 59% || &nbsp;
|-
|
[[筆石綱]]
| align="center" | '''100%''' ||自[[泥盆紀]]開始衰退(與[[羽鰓綱]]是近親)
|-
| colspan="4" style="background:#bfd" | '''魚類'''
|-
|
[[棘魚綱]]
| align="center" | '''100%''' || &nbsp;
|-
|-
|
[[盾皮魚綱]]
| align="center" | '''100%''' || &nbsp;
|-
|}
===海中生物===
在二疊紀-三疊紀滅絕事件中，海生非脊椎動物的滅亡程度最大。在[[中國]]南部的一些富含化石的地層，在329屬的海生無脊椎動物中，有280屬在二疊紀最後兩個沉積層（以發現[[牙形石]]化石為標準）消失。<ref name="Jin2000"/>

根據統計分析的結果，二疊紀末海洋生物的物種數量降低，多是因為滅亡，而非[[物種形成]]的減少。<ref>{{Citation | last=Bambach | first=R.K. | last2=Knoll | first2=A.H. | last3=Wang | first3=S.C. | title=Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity | journal=Paleobiology | volume=30 | issue=4 | pages=522–542 |date=December 2004 | url=http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-document&issn=0094-8373&volume=30&page=522}}</ref>

在正常時期，[[底棲生物]]的滅亡率高。這次滅絕事件使底棲生物的滅亡率，達到正常時期的數倍。<ref name=Stanley2008>{{en}}{{cite journal | author = Stanley, S.M. | year = 2008 | title = Predation defeats competition on the seafloor | journal = Paleobiology | volume = 34 | issue = 1 | pages = 1–21 | url = http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/short/34/1/1 | accessdate = 2008-05-13 | doi = 10.1666/07026.1}}</ref><ref name=Stanley2007>{{en}}{{cite journal | author = Stanley, S.M. | year = 2007 | title = An Analysis of the History of Marine Animal Diversity | journal = Paleobiology | volume = 33 | issue = sp6 | pages = 1–55 | url=http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/33/4_Suppl/1 | doi = 10.1666/06020.1}}</ref>以滅絕比例來看，海洋生物遭受災難性的滅亡。<ref>{{en}}{{cite journal|author=McKinney, M.L.|date=1987|title=Taxonomic selectivity and continuous variation in mass and background extinctions of marine taxa|journal=Nature|volume=325|issue=6100|pages=143–145|doi=10.1038/325143a0}}</ref><ref name="Erwin1993"/><ref name="Jin2000"/><ref name="Twitchett">{{en}}{{cite journal|title=Rapid and synchronous collapse of marine and terrestrial ecosystems during the end-Permian biotic crisis|author=Twitchett RJ, Looy CV, Morante R, Visscher H, Wignall PB|journal=Geology|date=2001|volume=29|issue=4|pages=351–354|doi=10.1130/0091-7613(2001)029%3C0351:RASCOM%3E2.0.CO;2}}</ref>

繼續存活的海生無脊椎動物則包含：[[腕足動物門]]（牠們的數量在滅絕事件後持續了一段緩慢的衰退）、[[菊石亞綱]]的[[齒菊石目]]與[[海百合綱]]（幾乎滅亡，但後來再度繁盛、多樣化）。

滅亡比例最高的海洋生物，通常具有良好的循環系統、複雜的氣體交換機制、以及部分的鈣質外殼。鈣質外殼最多的物種，是滅亡比例最高的生物。<ref name=Payne2004/><ref name=Knoll1996>{{en}}{{cite journal | author = Knoll, A.H. | coauthors = Bambach, R.K.; Canfield, D.E.; Grotzinger, J.P. | year = 1996 | title = Comparative Earth history and Late Permian mass extinction | journal = Science(Washington) | volume = 273 | issue = 5274 | pages = 452–456 | doi = 10.1126/science.273.5274.452 | pmid = 8662528}}</ref>以腕足動物為例，繼續存活的物種體型較小，且是多樣化生物群落中的數量稀少成員。<ref name=Leighton2008>{{en}}{{cite journal | author = Leighton, L.R. | coauthors = Schneider, C.L. | year = 2008 | title = Taxon characteristics that promote survivorship through the Permian–Triassic interval: transition from the Paleozoic to the Mesozoic brachiopod fauna | journal = Paleobiology | volume = 34 | issue = 1 | pages = 65–79 | doi = 10.1666/06082.1}}</ref>

自從[[二疊紀]]中期（[[羅德階]]，Roadian）之後，[[菊石亞綱]]已經歷長時間的衰退，達約3000萬年之久。[[瓜達鹿白階]]（Guadalupian）末期的有限度滅絕事件，使菊石的差異性大幅減少，環境因素可能導致這次的滅絕事件。菊石的低多樣性與低差異性持續到二疊紀末滅絕事件；然而，二疊紀末滅絕事件的範圍廣泛、過程迅速。在三疊紀，菊石開始迅速多樣化，但物種之間的差異性仍然不大。<ref>{{en}}{{Cite journal | title = Morphological Disparity of Ammonoids and the Mark of Permian Mass Extinctions | author = Villier, L. | year = 2004 | journal = Science | volume = 306 | issue = | pages = 264 | url = | format = | doi = 10.1126/science.1102127}}</ref>

在二疊紀時期，菊石的形態空間逐漸有限。在進入三疊紀的數百萬年後，菊石再度發展出原始的形態空間，但不同演化支已出現差異。<ref>{{en}}{{Cite journal | title = Morphologic and taxonomic history of Paleozoic ammonoids in time and morphospace | author = Saunders, W. B. | year = 2008 | journal = Paleobiology | volume = 34 | pages = 128 | url = | format = | doi = 10.1666/07053.1}}</ref>

===陸地無脊椎動物===
在二疊紀時期，陸地的[[昆蟲]]與其他[[無脊椎動物]]非常繁盛、多樣化，其中也包含地表上曾出現過的最大型昆蟲。發生在二疊紀末的滅絕事件，是目前已知惟一的昆蟲大規模滅絕事件，<ref name="Labandeira">{{en}}{{cite journal |author=Labandeira CC, Sepkoski JJ |title=Insect diversity in the fossil record |journal=Science |volume=261 |issue=5119 |pages=310–5 |year=1993 |pmid=11536548 |doi= |accessdate=2008-01-08}}</ref>其中有八、九個昆蟲的目消失，而至少十個目的物種減少。[[古網翅總目]]（Palaeodictyopteroidea）在二疊紀中期開始衰退，這段時間可能與[[植物群]]的變化有關係。昆蟲的衰退高峰發生於二疊紀晚期，這段時間的高峰則可能與植物群的變化（由氣候變化造成）無直接關聯。<ref name="Erwin1993"/>

在二疊紀-三疊紀滅絕事件的前後，昆蟲的化石有極大的差異。許多[[古生代]]的昆蟲多在二疊紀-三疊紀滅絕事件後消失，只有[[舌鞘目]]、Miomoptera（[[內翅總目]]的一目）、[[原直翅目]]繼續存活到中生代。[[外翅總目]]、[[單尾目]]、[[古網翅總目]]、Protelytroptera（[[舌鞘目]]的一亞目）、[[原蜻蜓目]]在二疊紀末滅亡。在一些保存狀態良好的三疊紀晚期地層中，通常可發現與現代昆蟲族群相關的化石。<ref name="Labandeira"/>

===陸地植物===
====植物生態系統====
陸地植物的化石紀錄很少見，大多數是[[花粉]]與[[孢子]]。所有大型滅絕事件對植物造成的影響，只有到[[科]]的層級。<ref name=McElwain2007/>若以[[種]]層級來看，減少的物種大部分可能是埋藏過程造成的假象。<ref name=McElwain2007/>若以優勢物種與地理分佈來看，可發現植物生態系統有重大的變動。<ref name=McElwain2007/>

在二疊紀/三疊紀交界時，優勢的植物群改變，許多陸地植物突然開始衰退，例如[[荷達樹]]（[[裸子植物]]）與[[舌羊齒]]（[[種子蕨]]）。<ref name=Retallack1995>{{en}}{{cite journal|author=Retallack, GJ|date=1995|title=Permian–Triassic life crisis on land|journal=Science|volume=267|pages=77–80|issue=5194|doi=10.1126/science.267.5194.77}}</ref>在二疊紀/三疊紀交界之後，原本佔優勢的[[裸子植物]]被[[石松門]]取代。<ref>{{en}}{{cite journal|author=Looy, CV Brugman WA Dilcher DL & Visscher H|date=1999|title=The delayed resurgence of equatorial forests after the Permian–Triassic ecologic crisis|journal=Proceedings National Academy of Sciences|volume=96|pages=13857–13862|pmid=10570163}}</ref>

一個針對[[格陵蘭]]東部沉積層中的花粉與孢子研究，顯示在滅絕事件發生前，當地有密集的[[裸子植物]]森林。在海生無脊椎動物群衰退時，這個大型森林也開始消失，而小型草本植物開始多樣化（包含[[石松門]]的[[卷柏]]與[[水韭]]）。裸子植物後來一度興盛，然後大量滅亡。在二疊紀末滅絕事件期間與之後，植物群發生數次興衰循環。優勢植物群從大型木本植物變動到草本植物，顯示當時許多的大型植物遭到環境改變的壓力。植物群落的接續與滅絕，發生於碳13/碳12比例極速下降之後，但兩者時間並不一致。<ref>{{en}}{{cite journal | last = Looy | first = CV | coauthors = Twitchett RJ, Dilcher DL, &Van Konijnenburg-Van Cittert JHA and Henk Visscher. | title = Life in the end-Permian dead zone | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 14 | issue = 98 | pages = 7879–7883 |date=July 3, 2001 | doi =10.1073/pnas.131218098}}</ref>裸子植物森林的復原，花了約400萬到500萬年。<ref name=McElwain2007/>

====煤層缺口====
在三疊紀早期的地層中，沒有發現[[煤]]礦床，而三疊紀中期的地層中，煤礦床薄，而且品質低。<ref name=Retallack1996/>關於煤層缺口的成因有許多假設。有科學家認為，當時有許多新的[[真菌]]、[[昆蟲]]、以及[[脊椎動物]]出現，這些具侵略性的動物造成植物的大量死亡。但是，這些動物也因二疊紀-三疊紀滅絕事件而大量滅亡，不太可能是煤層缺口的主因。<ref name="Retallack1996">{{en}}{{cite journal|author=Retallack GJ Veevers JJ & Morante R|date=1996|title=Global coal gap between Permian–Triassic extinctions and middle Triassic recovery of peat forming plants|journal=GSA Bulletin|volume=108|issue=2|pages=195–207|url=http://bulletin.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/108/2/195|accessdate=2007-09-29}}</ref>有可能所有可形成煤礦的植物，在這次滅絕事件中幾乎滅亡；而在1000萬年之後，新的植物才適應潮濕、酸性的泥炭沼澤，而出現新的可形成煤礦的植物。<ref name=Retallack1996/>非生物性因素，則包含：減少的降雨、或增加的碎屑沉積物。<ref name=McElwain2007/>最後，三疊紀早期的各種沉積層很少被發現，煤層的缺口可能反映了沉積層的稀少狀況。有可能形成煤礦的三疊紀早期[[生態系統]]，目前還沒有被發現。<ref name=McElwain2007/>例如在[[澳洲]]東部，當時可能長時間處在寒冷的氣候，這種天氣狀況適合[[泥炭]]的形成。在可以形成泥炭的植物中，有95%在這次滅絕事件中消失。<ref>{{en}}{{cite journal|author=Michaelsen P|title=Mass extinction of peat-forming plants and the effect on fluvial styles across the Permian–Triassic boundary, northern Bowen Basin, Australia|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=179|issue=3–4|date=2002|pages=173–188|doi=10.1016/S0031-0182(01)00413-8}}</ref>但是，澳洲與[[南極洲]]的煤礦床在P-Tr事件發生前，就已經消失。<ref name=McElwain2007/>

===陸地脊椎動物===
在二疊紀末期，許多陸地脊椎動物消失，而某些演化支甚至幾乎滅亡。某些存活的族系，並未長時間繼續存在，而其他族系則開始多樣化，並長期存活者。有充足證據顯示，超過2/3的陸生[[兩棲動物]]、[[蜥形綱]]、[[獸孔目]]的科在這個滅絕事件中消失。大型的草食性動物遭受嚴重的打擊。除了[[前棱蜥科]]，幾乎所有的二疊紀[[無孔亞綱]]動物滅亡；[[龜鱉目]]具有無弓類的頭骨，被認為可能是從前棱蜥科的近親演化而來。[[盤龍目]]早在二疊紀末期前就已滅亡。由於二疊紀的[[雙孔亞綱]]化石很少，無法確定滅絕事件對雙弓亞綱所造成的影響；雙孔亞綱包含大部分的爬行動物，例如[[蜥蜴]]、[[蛇]]、[[鱷魚]]、[[恐龍]]、以及恐龍的後代[[鳥類]]。<ref>{{en}}{{cite journal | author=Maxwell, W. D. | date=1992 | title="Permian and Early Triassic extinction of non-marine tetrapods" | journal=Palaeontology | volume=35 | pages=571–583}}</ref><ref>{{cite journal | author=Erwin DH | title=The End-Permian Mass Extinction | journal=Annual Review of Ecology and Systematics | volume=21 | pages=69–91 | date=1990 | doi=10.1146/annurev.es.21.110190.000441 }}
</ref>

===滅絕模式的可能解釋===
滅亡程度最嚴重的海生動物，包含：可以製造鈣質外殼（例如[[碳酸鈣]]）、[[代謝率]]低、以及[[呼吸系統]]較弱的物種，尤其是[[鈣質海綿類]]、[[四射珊瑚]]、[[床板珊瑚]]、具鈣質外殼的腕足動物、[[苔蘚動物門]]、[[棘皮動物門]]，上述動物中約有81%的屬滅亡。而無法製造鈣質外殼的近親，受到的影響較小，例如[[海葵]]（演化出現代的珊瑚）。具有高代謝率、呼吸系統良好、以及缺乏鈣質外殼的動物，滅亡的幅度較小；[[牙形石]]是個例外，約有33%的屬消失。<ref name="KNollBambach2007Paleophysiology">{{en}}{{cite journal | author=Knoll, A.H., Bambach, R.K., Payne, J.L., Pruss, S., and Fischer, W.W. | title=Paleophysiology and end-Permian mass extinction | journal=Earth and Planetary Science Letters | volume=256 | date=2007 | pages=295–313 | dio=10.1016/j.epsl.2007.02.018 | url=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6V61-4N1JRRY-B&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=e1b8f12423387baa895e6e5325aa345a
| accessdate=2008-07-04 }} Full contents may be available online at {{ cite web | url=http://pangea.stanford.edu/~jlpayne/Knoll%20et%20al%202007%20EPSL%20Permian%20Triassic%20paleophysiology.pdf | title=Paleophysiology and end-Permian mass extinction | accessdate=2008-07-04 }}</ref>

這種滅絕模式，與[[組織缺氧]]產生的效應相符合。在當時，幾乎所有的[[大陸棚]]海域都有嚴重的缺氧現象，但缺氧現象無法解釋有限度的滅絕模式；因此缺氧不是造成海生生物滅絕的唯一成因。一個針對二疊紀晚期到三疊紀早期[[大氣層]]的[[數學模型]]，指出在這段期間，大氣層中的氧氣有明顯、長時期的衰退；這個衰退不因二疊紀/三疊紀交界而增加，並在三疊紀早期達到最低點，但仍高於現今的比例。由此得知，氧氣比例的衰退與滅絕模式並不一致。<ref name="KNollBambach2007Paleophysiology" />

另一方面，海生生物的滅絕模式也與[[高碳酸血症]]（[[二氧化碳]]過高）產生的效應相符合。當二氧化碳濃度高於正常時，將對生物造成傷害：降低[[呼吸色素]]攜帶氧到組織的能力、使體液更為酸性、妨礙動物形成[[碳酸鈣]]外殼；當濃度更高時，會使生物進入昏迷狀態。除了上述反應，二氧化碳濃度高，會使生物製造鈣質外殼更加困難。與陸地生物相比，海洋生物對於二氧化碳濃度的變化相當敏感。溶解於水中的二氧化碳，是[[氧]]的28倍。對於進行呼吸作用的動物，二氧化碳的排除，與氣體經過[[呼吸系統]]膜相關；所以海洋動物會將身體內的二氧化碳保持在低濃度，低於陸地動物。若二氧化碳濃度增加，會妨礙海洋動物合成[[蛋白質]]、降低受精機率、形成不完整的鈣質外殼。<ref name="KNollBambach2007Paleophysiology" />

目前很少發現跨越二疊紀與三疊紀交界的陸相地層，因此難以詳細研究陸地生物的滅絕/存活比例。二疊紀與三疊紀的昆蟲有顯著的不同，但是在二疊紀晚期到三疊紀早期，有個約1500萬年的昆蟲化石斷層。目前最足以研究二疊紀/三疊紀陸地脊椎動物變化的地層，位於[[南非]]的[[卡魯盆地]]（Karoo）；但目前仍沒有足夠的研究可供結論。<ref name="KNollBambach2007Paleophysiology" />

==生態系統的復原==
早期的研究認為在二疊紀末滅絕事件後，地表的生物迅速的復原，但這些研究多是針對在滅絕存活的[[先驅生物]]（Pioneer organisms）的研究結果，例如[[水龍獸]]。近年的研究認為，當時經歷相當長的時間，生態系統才恢復以往的高度多樣性、複雜的食物鏈、與眾多[[生態位]]。在滅絕事件後，發生數次的滅絕波動，限制棲息地的復原，因此生態系統畫了長時期才完全復原。近年的研究指出，地表生態系統直到進入三疊紀中期，約是滅絕事件後400萬到600萬年，才開始復原。<ref name="LehrmannRamezanBowring2006TimingOfRecovery">{{en}}{{ cite journal | title=Timing of recovery from the end-Permian extinction: Geochronologic and biostratigraphic constraints from south China | author=Lehrmann, D.J., Ramezan, J., Bowring, S.A., ''et al'' |
journal=Geology | month=December | year=2006 | volume=34 | number=12 | url=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/34/12/1053 | pages=1053–1056 | doi=10.1130/G22827A.1 }}</ref>某些研究人員更指出，直到滅絕事件後3000萬年，進入三疊紀晚期，地表生態系統才完全復原。<ref name="SahneyBenton2008RecoveryFromProfoundExtinction">{{en}}{{ cite journal | url=http://journals.royalsociety.org/content/qq5un1810k7605h5/fulltext.pdf | author=Sahney, S. and Benton, M.J. | year=2008 | title=Recovery from the most profound mass extinction of all time | journal=Proceedings of the Royal Society: Biological | doi=10.1098/rspb.2007.1370 | volume = 275 | pages = 759|format=PDF}}</ref>

[[Image:Waimakariri01 gobeirne.jpg|thumb|200px|right|[[懷馬卡里里河]]，分布於[[紐西蘭]][[南島]]，屬於[[辮狀河]]]]
在三疊紀早期，約是滅絕事件後400萬到600萬年，陸地的植物數量不足，造成煤層缺口，使當時的[[草食性]]動物面臨食物短缺。<ref name="Retallack1996"/>[[南非]][[卡魯盆地]]的河流，從[[曲折河]]改變為[[辮狀河]]，顯示該地區的[[植被]]曾長時間非常稀少。<ref>{{cite journal|author=Ward PD, Montgomery DR, & Smith R|year=2000|title=Altered river morphology in South Africa related to the Permian–Triassic extinction|journal=Science|volume=289|issue=5485|pages=1740–1743 |doi=10.1126/science.289.5485.1740}}</ref>

三疊紀早期的主要生態系統，無論是植物、動物，或是海洋、陸地系統，優勢生物都是少數特定、且全球分佈的物種。舉例而言，[[獸孔目]]的[[水龍獸]]，這種草食性動物的數量，佔了當時陸地草食性動物約90%；以及[[雙殼綱]]的克氏蛤（''Claraia''）、正海扇（''Eumorphotis''）、蚌形蛤（''Unionites'' ）、''Promylina''。正常的生態系統應由眾多物種構成，並佔據者不同的棲息地與生態位。<ref name=Retallack1995/><ref name="HallamWignall"/>

在滅絕事件存活下來的某些劣勢物種，數量與棲息地大幅增加。例如：雙殼綱的[[海豆芽]]（''Lingula''）、出現於[[奧陶紀]]的[[疊層石]]、[[石松門]]的[[肋木]]（''Pleuromeia''）、[[種子蕨]]的[[二叉羊齒]]（''Dicrodium''）。<ref name="TannerLucas"/><ref>{{en}}{{cite journal|author=Zi-qiang W|title=Recovery of vegetation from the terminal Permian mass extinction in North China|year=1996|journal=Review of Palaeobotany and Palynology|volume=91|issues=1–4|pages=121–142|doi=10.1016/0034-6667(95)00069-0}}</ref><ref name="HallamWignall">{{en}}{{cite book|author=Hallam A & Wignall PB|year=1997|title=Mass Extinctions and their Aftermath|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0198549161}}</ref>
===海洋生態系統的改變===
[[Image:Crinoïde Carbonifère 8127.jpg| thumb | right | 200px |在二疊紀末滅絕事件後，濾食性固著動物（例如[[海百合]]）的數量大幅減少]]
在二疊紀-三疊紀滅絕事件發生前，接近67%的海生動物是固著動物，附著於海床生存；在[[中生代]]期間，只有50%的海生動物是固著動物，其餘皆是可自由行動的動物。研究顯示，事件發生後，棲息在海底表層的[[濾食動物|濾食性]]固著動物，例如[[腕足動物]]、[[海百合]]，物種數量減少；而構造較複雜的動物，例如[[蝸牛]]、[[海膽]]、[[螃蟹]]，物種數量增加。

在二疊紀末滅絕事件發生前，同時存在複雜與單純的海洋生態系統，比例相當；生態系統經過復原後，複雜的海洋生物群落在數量上超過單純的海洋生物群落，比例相當於3/1；<ref>{{en}}{{cite journal|title=Abundance Distributions Imply Elevated Complexity of Post-Paleozoic Marine Ecosystems|author=Wagner PJ, Kosnik MA, & Lidgard S|journal=Science|year=2006|volume=314|issue=5803|pages=1289–1292|doi=10.1126/science.1133795}}</ref>這使海生掠食者面臨食物競爭的壓力，促成[[中生代]]的海洋生物進一步演化。

在滅絕事件發生前，[[雙殼綱]]是非常罕見的物種。在三疊紀，雙殼綱成為數量眾多、多樣化的生物群；其中的[[厚殼蛤]]（Rudists），是形成[[中生代]]時期礁岩的主要生物。部分研究人員認為雙殼綱的興起，發生於兩次滅絕高峰的間期。<ref>{{en}}{{cite journal|url=http://gsa.confex.com/gsa/2006AM/finalprogram/abstract_111312.htm|author=Clapham, M.E., Bottjer, D.J. and Shen, S. |year=2006|title=Decoupled diversity and ecology during the end-Guadalupian extinction (late Permian)|journal=Geological Society of America Abstracts with Programs|volume=38|issue=7|accessdate=2008-03-28|pages=117}}</ref>

在滅絕事件中，[[海百合綱]]的物種數量、多樣性大幅減少，但沒有完全滅亡。<ref name=Foote1999>{{en}}{{cite journal | author = Foote, M. | year = 1999 | title = Morphological diversity in the evolutionary radiation of Paleozoic and post-Paleozoic crinoids | journal = Paleobiology | volume = 25 | issue = sp1 | pages = 1–116 | url = http://www.jstor.org/stable/pdfplus/2666042.pdf | accessdate = 2008-05-12 | doi = 10.1666/0094-8373(1999)25[1:MDITER]2.0.CO;2
|format=PDF}}</ref>在滅絕事件後，海百合綱接者發生[[適應輻射]]，除了數量、棲息地增加，也發展出柔軟的腕足、具可動性。<ref name=Baumiller2008>{{cite doi|10.1146/annurev.earth.36.031207.124116}}</ref>

===陸地脊椎動物===
[[Image:Lystrosaurus BW.jpg| thumb | right | 200px |在三疊紀早期，[[水龍獸]]是陸地上最繁盛的[[脊椎動物]]]]
[[水龍獸]]屬於[[獸孔目]][[二齒獸類]]，是種體型接近[[豬]]的草食性動物，在三疊紀最早幾個時期，佔據了90%的陸地動物生態位。<ref name="TannerLucas"/>除此之外，還有體型較小的[[肉食性]][[犬齒獸類]]倖存，犬齒獸類是哺乳動物的祖先。

在三疊紀的早期，[[主龍類]]的數量遠少於獸孔目，但牠們在三疊紀中期，取代獸孔目的生態位。<ref name="TannerLucas"/>在三疊紀中到晚期，主龍類的恐龍演化出現，並逐漸成為[[中生代]]的優勢陸地動物。<ref name="BentonVertebratePaleontology">{{en}}{{cite book|author=Benton, M.J.|date=2004|title=Vertebrate Paleontology|publisher=Blackwell Publishers|pages=xii-452|isbn=0-632-05614-2}}</ref>獸孔目與主龍類的興衰，與[[哺乳類]]的演化過程有關。獸孔目與隨後出現的[[哺乳形動物]]，在這個時期多半演化成小型、夜行性的食蟲動物。夜間的生活習性，至少使哺乳形動物發展出毛髮與較高的代謝率。<ref name="RubenJones2000FurAndFeathers">{{en}}{{ cite journal | author=Ruben, J.A., and Jones, T.D. | title=Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers | journal=American Zoologist | date=2000 | volume=40 | issue=4 | pages=585–596 |doi=10.1093/icb/40.4.585 | url=http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/40/4/585 }}</ref>

[[兩棲動物]][[離片椎目]]的某些物種，在滅絕事件中幾乎滅亡，但快速復原。在三疊紀的大部分時間，[[蝦蟆螈]]（''Mastodonsaurus''）與[[長吻迷齒螈下目]]（Trematosauria）是主要的水生與半水生掠食動物，以其他[[四足類]]、[[魚類]]為食。<ref>{{en}}{{cite journal|author=Yates AM & Warren AA|date=2000 |url=http://www.ingentaconnect.com/content/ap/zj/2000/00000128/00000001/art00184;jsessionid=f6bl337idrkcp.alice?format=print|title=The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli|journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=128|issue=1|pages=77-121|accessdate=2008-01-18}}</ref>

陸地脊椎動物經過相當長的時間，才從二疊紀末滅絕事件復原。一位研究人員估計陸地脊椎動物花了3000萬年，直到三疊紀晚期，才恢復之前的繁盛與多樣性。此時的陸地脊椎動物包含：[[兩棲動物]]、原始[[主龍類]]、[[恐龍]]、[[翼龍目]]、早期[[鱷魚]]、以及[[哺乳形動物]]。<ref name="Benton"/>

==滅絕原因==
關於二疊紀-三疊紀滅絕事件的發生過程，目前已有多種假設，包含劇烈與緩慢的過程；[[白堊紀-第三紀滅絕事件]]的發生過程，也有類似的假設。劇烈過程理論的成因，包含大型或多顆[[隕石]]造成的[[撞擊事件]]、火山爆發、或是海床急驟釋放出大量[[甲烷水合物]]。緩慢過程理論的成因，包含[[海平面]]改變、缺氧、以及逐漸增加的乾旱氣候。<ref name="TannerLucas">{{en}}{{cite journal|author=Tanner LH, Lucas SG & Chapman MG|title=Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions|journal=Earth-Science Reviews|volume=65|issue=1-2|pages=103-139|year=2004|doi=10.1016/S0012-8252(03)00082-5|url=http://nmnaturalhistory.org/pdf_files/TJB.pdf|accessdate=2007-10-22
|format=PDF}}</ref>

===撞擊事件===
[[Image:Antarctica Map Wilkes L Crater.png|thumb|right|300px|位於[[南極洲]]的[[威爾克斯地隕石坑]]，直徑達500公里，形成時間在5億年內，規模與時代使它成為本次滅絕事件的可疑成因，但證據不夠明確。‎]]
[[白堊紀-第三紀滅絕事件]]由[[撞擊事件]]造成的證據，促使科學家們推論其他滅絕事件由撞擊事件造的的可能性，尤其是二疊紀-三疊紀滅絕事件。因此，科學家們盡力尋找那個時代的大型隕石坑與撞擊證據。

目前已在部分二疊紀/三疊紀交界的地層，發現撞擊事件的證據，例如：在[[澳洲]]與[[南極洲]]發現罕見的[[衝擊石英]]、<ref name="Retallack_etal_1998">{{en}}{{cite journal | author=Retallack GJ, Seyedolali A, Krull ES, Holser WT, Ambers CP, Kyte FT | title=Search for evidence of impact at the Permian–Triassic boundary in Antarctica and Australia | journal=Geology | volume=26 | issue=11 | year=1998 | pages=979–982 | url=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/26/11/979
}}<br/></ref><ref name="becker_etal_2004">{{en}}{{
cite journal | author=Becker L, Poreda RJ, Basu AR, Pope KO, Harrison TM, Nicholson C, Iasky R | title=Bedout: a possible end-Permian impact crater offshore of northwestern Australia | journal=Science | volume=304 | issue=5676 | year=2004 | pages=1469–1476 |doi=10.1126/science.1093925 }}</ref>[[富勒烯]]包覆的外太空[[惰性氣體]]、<ref name="becker_etal_2001">{{en}}{{cite journal | author=Becker L, Poreda RJ, Hunt AG, Bunch TE, Rampino M | title=Impact event at the Permian–Triassic boundary: Evidence from extraterrestrial noble gases in fullerenes | journal=Science | volume=291 | issue=5508 | year=2001 | pages=1530–1533 | doi=10.1126/science.1057243}}</ref>南極洲發現的[[玻璃隕石]]、<ref name="basu_etal_2003">{{en}}{{cite journal | author=Basu AR, Petaev MI, Poreda RJ, Jacobsen SB, Becker L | title=Chondritic meteorite fragments associated with the Permian–Triassic boundary in Antarctica | journal=Science | volume=302 | issue=5649 | year=2003 | pages=1388–1392 |doi=10.1126/science.1090852}}</ref>地層中常見[[鐵]]、[[鎳]]、[[矽]]微粒。
<ref name="Kaiho_etal_2001">{{en}}{{cite journal | author=Kaiho K, Kajiwara Y, Nakano T, Miura Y, Kawahata H, Tazaki K, Ueshima M, Chen Z, Shi GR | title=End-Permian catastrophe by a bolide impact: Evidence of a gigantic release of sulfur from the mantle | journal=Geology | volume=29 | issue=9 | year=2001 | pages=815–818 |url=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/26/11/979|accessdate=2007-10-22}}</ref>但是，上述證據的真實性多受到懷疑。<ref name="Farley_etal_2001">{{en}}{{cite journal | author=Farley KA, Mukhopadhyay S, Isozaki Y, Becker L, Poreda RJ | title=An extraterrestrial impact at the Permian–Triassic boundary? | journal=Science | volume=293 | issue=5539 | year=2001 | pages=2343 | doi=10.1126/science.293.5539.2343a}}</ref><ref name="Koeberl_etal_2002">{{en}}{{cite journal | author=Koeberl C, Gilmour I, Reimold WU, Philippe Claeys P, Ivanov B | title=End-Permian catastrophe by bolide impact: Evidence of a gigantic release of sulfur from the mantle: Comment and Reply | journal=Geology | volume=30 | issue=9 | year=2002 | pages=855–856|doi=10.1130/0091-7613(2002)030%3C0855:EPCBBI%3E2.0.CO;2}}</ref><ref name="Isbell_etal_1999">{{en}}{{cite journal | author=Isbell JL, Askin RA, Retallack GR | title=Search for evidence of impact at the Permian–Triassic boundary in Antarctica and Australia; discussion and reply | journal=Geology | volume=27 | issue=9 | year=1999 | pages=859–860|doi=10.1130/0091-7613(1999)027%3C0859:SFEOIA%3E2.3.CO;2}}</ref><ref name="Koeberl_etal_2004">{{en}}{{cite journal | author=Koeberl K, Farley KA, Peucker-Ehrenbrink B, Sephton MA | title=Geochemistry of the end-Permian extinction event in Austria and Italy: No evidence for an extraterrestrial component | journal=Geology | volume=32 | issue=12 | year=2004 | pages=1053–1056 |doi=10.1130/G20907.1}}<br/></ref>在南極洲[[石墨峰]]（Graphite Peak）發現的衝擊石英，經過光學顯微鏡與穿透式電子顯微鏡重新檢驗後，發現其中的結構並非由撞擊產生，而是[[形變]]與地殼活動（例如火山）造成的。<ref name="Langanhorst_etal_2005">{{en}}{{cite conference | author=Langenhorst F, Kyte FT & Retallack GJ | title=Reexamination of quartz grains from the Permian–Triassic boundary section at Graphite Peak, Antarctica | booktitle=Lunar and Planetary Science Conference XXXVI |year=2005 |url=http://www.lpi.usra.edu/meetings/lpsc2005/pdf/2358.pdf|accessdate=2007-07-13
|format=PDF}}</ref>

目前已經發現數個可能與二疊紀末滅絕事件有關的隕石坑，包含：澳洲西北外海的[[貝德奧高地‎]]、<ref name="becker_etal_2004">{{en}}{{cite journal | author=Becker L, Poreda RJ, Basu AR, Pope KO, Harrison TM, Nicholson C, Iasky R | title=Bedout: a possible end-Permian impact crater offshore of northwestern Australia | journal=Science | volume=304 | issue=5676 | year=2004 | pages=1469–1476 | url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/304/5676/1469}}</ref>[[南極洲]]東部的[[威爾克斯地隕石坑‎]]。<ref name="vfp06">{{en}}{{cite journal | author=von Frese RR, Potts L, Gaya-Pique L, Golynsky AV, Hernandez O, Kim J, Kim H & Hwang J | title= Permian–Triassic mascon in Antarctica | journal=Eos Trans. AGU, Jt. Assem. Suppl. | volume=87 | issue=36 | year=2006 | pages=Abstract T41A-08 |url=http://www.agu.org/cgi-bin/SFgate/SFgate?language=English&verbose=0&listenv=table&application=sm06&convert=&converthl=&refinequery=&formintern=&formextern=&transquery=von%20frese&_lines=&multiple=0&descriptor=%2fdata%2fepubs%2fwais%2findexes%2fsm06%2fsm06%7c789%7c3849%7cPermian-Triassic%20Mascon%20in%20Antarctica%7cHTML%7clocalhost:0%7c%2fdata%2fepubs%2fwais%2findexes%2fsm06%2fsm06%7c6292543%206296392%20%2fdata2%2fepubs%2fwais%2fdata%2fsm06%2fsm06.txt Abstract|accessdate=2007-10-22}}</ref>但沒有可信服的證據，可證明這兩個地形是由撞擊產生。以威爾克斯地隕石坑‎為例，這個位在冰原下的凹地，年代無法確定，可能晚於二疊紀末滅絕事件才形成。

如果二疊紀末滅絕事件的主因是由于撞擊，很有可能隕石坑已經消失於地表。地球表面有70%是海洋，所以隕石或彗星撞擊海洋的機率，是撞擊陸地的兩倍以上。但是，地球的[[海洋地殼]]會因聚合與隱沒作用而消失於地表，所以目前無法找到距今2億年以上的海洋地殼。如果當時有非常大型的撞擊事件，撞擊會使該處地殼破裂、變薄，造成大量的熔岩。<ref name="Jones_etal_2002">{{en}}{{cite journal | author=Jones AP, Price GD, Price NJ, DeCarli PS, Clegg RA | title=Impact induced melting and the development of large igneous provinces | journal=Earth and Planetary Science Letters | volume=202 | issue=3 | year=2002 | pages=551–561 |doi=10.1016/S0012-821X(02)00824-5}}</ref>

撞擊理論最受到關注的原因是，它可與其他滅絕現象產生因果連結，<ref name="White"/>例如[[西伯利亞地盾]]火山爆發，可能由大型撞擊產生，<ref name="Hager, Bradford H, 2001; Elkins Tanton, Linda T">{{en}}{{cite conference | author=AHager, Bradford H | title=Giant Impact Craters Lead To Flood Basalts: A Viable Model | booktitle=CCNet 33/2001: Abstract 50470 |year=2001 |url=http://abob.libs.uga.edu/bobk/ccc/cc030101.html}}</ref>甚至是大型撞擊的[[對蹠點]]。<ref name="Hagstrum, Jonathan T, 2001">{{en}}{{cite conference | author=Hagstrum, Jonathan T | title=Large Oceanic Impacts As The Cause Of Antipodal Hotspots And Global Mass Extinctions | booktitle=CCNet 33/2001: Abstract 50288 |year=2001 |url=http://abob.libs.uga.edu/bobk/ccc/cc030101.html}}</ref><ref name="White"/>即使撞擊發生於海洋，隕石坑因為隱沒帶而消失於地表，應會留下其他證據。如同[[白堊紀-第三紀滅絕事件]]，如果有撞擊事件發生，會產生大量撞擊拋出物，相同時代的許多地層會發現大量[[親鐵元素]]，例如[[銥]]。若滅絕事件由隕石撞擊引發，可以解釋在滅絕後，生物沒有快速的適應演化。

===火山爆發===
[[Image:LatePermianGlobal.jpg| right | thumb | 300px |接近[[二疊紀]]/[[三疊紀]]交界時的全球地圖。[[西伯利亞地盾]]火山爆發位於北方淺海的東岸。[[峨嵋山地盾]]火山爆發時間較早，位置在東方大型獨立島嶼。]]
[[Image:Extent of Siberian traps german.png|thumb|300px|[[西伯利亞地盾]]的熔岩範圍]]
在二疊紀的最後一期，發生兩個大規模火山爆發：[[西伯利亞地盾]]、[[峨嵋山地盾]]。峨嵋山地盾位於現今[[中國]][[四川省]]，規模較小，形成時間是[[瓜達鹿白階]]末期，形成時的位置接近赤道。<ref>{{en}}{{cite journal|author=Zhou, M-F., Malpas, J, Song, X-Y, Robinson, PT, Sun, M, Kennedy, AK, Lesher, CM & Keays, RR|year=2002|title=A temporal link between the Emeishan large igneous province (SW China) and the end-Guadalupian mass extinction|journal=Earth and Planetary Science Letters |volume=196 |issue=3–4 |pages=113–122|doi=10.1016/S0012-821X(01)00608-2}}</ref>西伯利亞地盾火山爆發是地質史上已知最大型的火山爆發之一，熔岩面積達200萬平方公里。西伯利亞地盾火山爆發原本被認為持續約數百萬年，但近年的研究認為西伯利亞地盾形成於2億5120萬年前（誤差值為30萬年），在二疊紀末期。<ref name="Jin2000"/><ref>{{en}}{{cite journal|author=Mundil, R., Ludwig, K.R., Metcalfe, I. & Renne, P.R|year=2004|title=Age and Timing of the Permian Mass Extinctions: U/Pb Dating of Closed-System Zircons |journal=Science |volume=305 |issue=5691 |pages=1760–1763 |doi=10.1126/science.1101012}}</ref>

峨嵋山地盾與西伯利亞地盾火山爆發，可能製造大量灰塵與酸性微粒，遮蔽照射到地表的陽光，妨礙陸地與海洋透光帶的生物進行光合作用，進而遭成食物鏈的崩潰。大氣層中的酸性微粒，最後形成[[酸雨]]降落到地表。酸雨對陸地植物、可製造[[碳酸鈣]]硬殼的[[軟體動物]]與[[浮游生物]]造成傷害。火山爆發也釋放大量[[二氧化碳]]，形成[[全球暖化]]。大氣層中的灰塵與酸性物質降落到地表之後，過量的二氧化碳持續形成溫室效應。<ref name="White"/>

與其他火山相比，西伯利亞地盾更為危險。[[洪流玄武岩]]會產生大量的流動性熔岩，只會噴發少量的蒸氣、碎屑進入大氣層。但是，西伯利亞地盾火山爆發的噴出物質，似乎有20%是火山碎屑，這些火山灰與火山礫進入大氣層後，會造成短時期的氣候寒冷。<ref>{{en}}[http://hoopermuseum.earthsci.carleton.ca/pt_boundary/Causes/volcanics.html "Permian–Triassic Extinction - Volcanism"]</ref>帶有[[玄武岩]]的熔岩侵入[[碳酸鹽]]岩、或帶有大型煤層的地區，會產生大量的二氧化碳，會在大氣層的灰塵降落到地表後，造成全球暖化。<ref name="White"/>

這些火山爆發事件的規模是否足以造成二疊紀末滅絕事件，仍有爭議。峨嵋山地盾接近赤道區，火山爆發所製造的灰塵與酸性物質，會對全世界造成影響。西伯利亞地盾的規模較大，但位置在北極區內，或在北極區附近。如果西伯利亞地盾火山爆發的持續時間在20萬年內，會使大氣層中的二氧化碳達到正常程度的兩倍。近年的氣候模型顯示，大氣層中的二氧化碳含量加倍，會使全球氣候上升1.5°C到4.5°C，這會造成嚴重的影響，但沒有到二疊紀-三疊紀滅絕事件的嚴重程度。<ref name="White">{{en}}{{cite journal|author=White RV|year=2002|journal=Phil. Trans. Royal Society of London |volume=360 |pages=2963-2985 |url=http://www.le.ac.uk/gl/ads/SiberianTraps/Documents/White2002-P-Tr-whodunit.pdf|title=Earth’s biggest 'whodunnit': unravelling the clues in the case of the end-Permian mass extinction|doi=10.1098/rsta.2002.1097|accessdate=2008-01-12|format=PDF}}</ref>

在2005年，[[日本]][[NHK]]與[[加拿大]][[加拿大國家電影委員會|國家電影委員會]]（[http://www.nfb.ca/index.php NFB]）製作的《[[地球大紀行]]》（Miracle Planet）電視節目，提出火山爆發形成的輕微全球暖化，導致[[甲烷水合物]]的氣化；由於[[甲烷]]氣體對全球暖化的影響，是二氧化碳的45倍，甲烷水合物的氣化進而導致不斷循環的全球暖化。

===甲烷水合物的氣化===
科學家們已在全球許多地點的[[二疊紀]]末[[碳酸鹽]]礦層中，發現當時的[[碳13]]/[[碳12]]比例有迅速減少的跡象，減少了約10‰左右<ref>{{en}}{{cite journal|author=Palfy J, Demeny A, Haas J, Htenyi M, Orchard MJ, & Veto I|year=2001|title=Carbon isotope anomaly at the Triassic– Jurassic boundary from a marine section in Hungary|journal=Geology|volume=29|issue=11|pages=1047–1050|doi=10.1130/0091-7613(2001)029%3C1047:CIAAOG%3E2.0.CO;2}}</ref><ref name="Twitchett"/>從二疊紀末開始，碳13/碳12比例發生了一系列的上升與下降現象，直到三疊紀中期才穩定、停止；而發生於二疊紀末的第一次變動，是其中規模最大、最迅速的變動。在三疊紀中期，碳13/碳12比例穩定之後，可製造[[碳酸鈣]]的動物開始復原。<ref name=Payne2004>{{en}}{{cite journal | author = Payne, J.L. | coauthors = Lehrmann, D.J.; Wei, J.; Orchard, M.J.; Schrag, D.P.; Knoll, A.H. | year = 2004 | title = Large Perturbations of the Carbon Cycle During Recovery from the End-Permian Extinction | journal = Science | volume = 305 | issue = 5683 | pages = 506 | doi = 10.1126/science.1097023 | url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/305/5683/506 | pmid = 15273391}}</ref>

碳13/碳12比例的下降，可能有以下多種因素：<ref name="Berner2002"/>
*火山爆發產生的氣體，其碳13/碳12比例低於正常值約5~8‰。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰，其火山爆發的規模將超越目前已知的任何地質紀錄。<ref name="Dickens1995">{{en}}{{cite journal |author=Dickens GR, O'Neil JR, Rea DK & Owen RM|year=1995|title=Dissociation of oceanic methane hydrate as a cause of the carbon isotope excursion at the end of the Paleocene |journal=Paleoceanography |volume=10 |issue=6 |pages=965–71 |doi=10.1029/95PA02087}}</ref>
*生物活動降低，使環境中的碳12更慢被攝取，更多碳12進入沉積層，而使碳13/碳12比例降低。所有的化學反應是建立在[[原子]]間的[[電磁力]]。較輕的同位素，其化學反應較快。所以生物化學過程會用到較輕的同位素。但關於[[古新世-始新世交替時期最大熱量]]（[http://en.wikipedia.org/wiki/Paleocene-Eocene_Thermal_Maximum PETM]）事件的研究發現，該時期的碳13/碳12比例小幅降低約3到4‰。即使將全部的有機碳（包含生物、土壤、海洋）進入土壤沉積層中，也不會達到古新世/始新世交替時的小幅度碳13/碳12比例下降。由此可知生物活動降低不是二疊紀末期的碳13/碳12比例降低的原因。<ref name="Dickens1995"/>
*埋在沉積層中的死亡生物，體內的碳13/碳12比例小於正常值約20到25‰。就理論上而言，如果海平面迅速降低，淺海地區的沉積層曝露到空氣後，開始氧化作用。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰，要有6.5到8.4兆噸有機碳經氧化後形成，而沉積層本身需要數十萬年的氧化。這似乎不太可能發生。<ref name="Erwin1993"/>
*間歇性海洋高氧與缺氧事件，也可能是三疊紀早期的碳13/碳12比例下降的原因。<ref name=Payne2004/>全球性的海洋缺氧現象，本身也是滅絕事件的原因之一。二疊紀末期到三疊紀早期的陸地，多為熱帶地區。熱帶的大型河流會將沉積層中有有機碳帶入海洋，尤其是低緯度的鄰近海盆。生物化學過程會用到較輕的同位素，所以有機碳的碳13/碳12比例低。大量有機碳的迅速（以相對而言）釋放與沉降，可能會引發間歇性的高氧/缺氧事件。<ref name="SchragBernerEtAl2002SnowballEarth">{{en}}{{ cite journal | author=Schrag, D.P., Berner, R.A., Hoffman, P.F., and Halverson, G.P. | title=On the initiation of a snowball Earth | journal=Geochemistry Geophysics Geosystems | volume=3| issue=6 doi=10.1029/2001GC000219 | year=2002 | url=http://www.agu.org/pubs/crossref/2002/2001GC000219.shtml | pages=1036 }} Preliminary abstract at {{ cite web | url=http://gsa.confex.com/gsa/2001ESP/finalprogram/abstract_8038.htm | title=On the initiation of a snowball Earth | author=Schrag, D.P. | publisher=Geological Society of America | month=June | year=2001}}</ref>[[元古宙]]晚期到[[寒武紀]]交接時期，也曾發生碳13/碳12比例的下降，可能與此相關，或是其他與海洋相關的因素。<ref name=Payne2004/>
[[Image:Burning hydrate inlay US Office Naval Research.jpg|right|frame|[[甲烷水合物]]即俗稱的'''可燃冰'''，大部分位在[[大陸棚]]，被視為未來的潛在能源之一。]]
其他的理論則有：海洋大量釋放二氧化碳、<ref name="Benton2003"/>以及全球的碳循環系統經歷長時間的重整。<ref name="Berner2002"/>

但最有可能導致全球性碳13/碳12比例下降的因素，是[[甲烷水合物]]氣化產生的[[甲烷]]。<ref name="Erwin1993"/>而利用碳循環模型模擬的結果，甲烷最有可能導致如此大幅的下降。<ref name="Berner2002">{{en}}{{cite journal | author = Berner, R.A. | year = 2002 | title = Examination of hypotheses for the Permo-Triassic boundary extinction by carbon cycle modeling | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | pages = 32095199 | doi = 10.1073/pnas.032095199 | volume = 99 | pmid = 11917102}}</ref><ref name="Benton2003">{{en}}{{cite journal | author = Benton, M.J. | coauthors = Twitchett, R.J. | year = 2003 | title = How to kill (almost) all life: the end-Permian extinction event | journal = Trends in Ecology & Evolution | volume = 18 | issue = 7 | pages = 358–365 | doi = 10.1016/S0169-5347(03)00093-4 }}</ref>甲烷水合物是固態形式的水於晶格（水合物）中包含大量的甲烷。甲烷是由[[甲烷菌]]製造，碳13/碳12比例低於正常值約60‰。甲烷在特定的壓力與溫度下，會形成包合物，例如[[永凍層]]的近表層，並在[[大陸棚]]、更深的海床等地區大量形成。甲烷水合物通常出現在海平面300公尺以下的沉積層。最深可在水深2000公尺處發現，淡大部分在水深1100公尺以上。<ref name="Dickens2001">{{en}}{{cite journal|author=Dickens GR|year=2001|title=The potential volume of oceanic methane hydrates with variable external conditions|journal=Organic Geochemistry|volume=32|issue=10|pages=1179–1193|doi=10.1016/S0146-6380(01)00086-9}}</ref>

西伯利亞地盾火山爆發產生的熔岩面積，是以往認定的兩倍以上，新發現的熔岩地區，在二疊紀末時幾乎是淺海。極有可能這些淺海地區蘊含[[甲烷水合物]]，熔岩流入海床後，促使甲烷水合物的汽化。<ref>{{en}}{{cite journal|author=Reichow MK, Saunders AD, White RV, Pringle MS, Al'Muhkhamedov AI, Medvedev AI & Kirda NP|year=2002|title=<sup>40</sup>Ar/<sup>39</sup>Ar Dates from the West Siberian Basin: Siberian Flood Basalt Province Doubled|journal=Science|volume=296|issue=5574|pages=1846–1849|doi=10.1126/science.1071671}}</ref>

由於甲烷本身是種非常強的[[溫室氣體]]，大量的甲烷被視為造成全球暖化的主要原因。證據顯示該時期的全球氣溫上升，赤道區上升約6°C，高緯度地區上升更多。例如：[[氧]]18/氧16比例的下降、<ref>{{en}}{{cite journal|author=Holser WT, Schoenlaub H-P, Attrep Jr M, Boeckelmann K, Klein P, Magaritz M, Orth CJ, Fenninger A, Jenny C, Kralik M, Mauritsch H, Pak E, Schramm J-F, Stattegger K & Schmoeller R|year=1989|title=A unique geochemical record at the Permian/Triassic boundary|journal=Nature|volume=337|issue=6202|pages=39–44|doi=10.1038/337039a0}}</ref>[[舌羊齒]]植物群（舌羊齒與生存於相同地區的植物）消失，由生存於低緯度的植物群取代。<ref>{{en}}{{cite journal|author=Dobruskina IA|year=1987|title=Phytogeography of Eurasia during the early Triassic|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=58|issue=1-2|pages=75–86|doi= 10.1016/0031-0182(87)90007-1}}</ref><ref name="TannerLucas"/>

碳13/碳12比例的變動，被認為與大量釋放的甲烷有關，但兩者在三疊紀早期的變動模式，並不吻合。要造成如此大的氣候變遷，所需要的甲烷量，是引發古新世-始新世交替時期最大熱量的五倍。<ref name="Payne2004"/>但三疊紀早期曾出現大量碳13，使碳13/碳12比例迅速增加，而後下降。<ref name="Payne2004"/>

===海平面改變===
當原本沉浸的海床露出海平面時，會造成海退。海平面的下降會使淺海的生存區域減少，破壞當地的生態系統。淺海的可棲息地，富含食物鍊下層的生物，這些生物的減少，使賴其以維生的生物競爭食物更激烈。<ref>{{en}}{{cite journal|author=Newell ND|year=1971|title=An Outline History of Tropical Organic Reefs|journal=American Museum novitates|volume=2465|pages=1-37|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/2673/1/N2465.pdf|accessdate=2007-11-03|format=PDF}}</ref>海退與滅絕事件之間似乎有部份關聯，但另有證據認為兩者間沒有關係，而海退會形成新的棲息地。<ref name="TannerLucas"/>海平面的變化，同時也導致海底沉積物的變化，並影響海水溫度與[[鹽度]]，進一步造成海生生物的多樣性衰退。<ref>{{en}}{{cite journal|author=McRoberts, C.A., Furrer, H., Jones, D.S.|year=1997|title=Palaeoenvironmental interpretation of a Triassic– Jurassic boundary section from western Austria based on palaeoecological and geochemical data. |journal=Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology|volume=136|issue=1-4|pages=79– 95|doi=10.1016/S0031-0182(97)00074-6 }}</ref>

===海洋缺氧===
有證據顯示，二疊紀末期的海洋發生了[[缺氧]]事件。在[[格陵蘭]]東部的一個二疊紀末期海相沉積層，指出當時有明顯、快速的海洋缺氧現象。<ref>{{en}}{{cite journal|author=Wignall PB & Twitchett RJ|year=2002|title=Permian–Triassic sedimentology of Jameson Land, East Greenland: Incised submarine channels in an anoxic basin|journal=Journal of the Geological Society|volume=159|issue=6|pages=691-703|doi=110.1144/0016-764900-120}}</ref>而數個二疊紀末沉積層的[[鈾]]/[[釷]]比例，也指出在這次滅絕事件發生時，海洋有嚴重的缺氧現象。<ref name="MonasterskyScienceNews19960525">{{en}}{{Citation | last=Monastersky | first=R. | publication-date=May 25, 1996 | title=Oxygen starvation decimated Permian oceans | periodical=Science News | url=http://findarticles.com/p/articles/mi_m1200/is_n21_v149/ai_18351222}}</ref>

缺氧事件可能導致海洋生物的大量死亡，只有棲息於海底泥層、可以進行[[缺氧呼吸]]的[[細菌]]不受影響。另有證據顯示，這次海洋缺氧事件，造成海床大量釋放[[硫化氫]]。

海洋缺氧事件的原因，可能是長時間的全球暖化，降低赤道區與極區之間的溫度梯度，進而造成[[溫鹽環流]]系統的緩慢，甚至停止。溫鹽環流系統的緩慢或停止，可能使得海洋中的含氧量減少。<ref name="MonasterskyScienceNews19960525" />

但是，某些研究人員架構出二疊紀末期的海洋溫鹽環流系統，認為當時的溫鹽環流系統無法解釋深海區域的缺氧現象。<ref name="ZhangEtAl2001" />

===硫化氫===
二疊紀末期發生的海洋缺氧事件，可能使[[硫酸鹽還原菌]]成為海洋生態系統中的優勢物種，包含[[脫硫桿菌目]]、[[脫硫弧菌目]]、[[互營桿菌目]]、[[熱脫硫桿菌門]]，這些生物會製造大量的[[硫化氫]]，過量的硫化氫會對陸地、海洋中的動植物造成毒害，並破壞[[臭氧層]]，使生物暴露在[[紫外線]]下。<ref>{{en}}{{cite journal|author=Kump LR, Pavlov A, & Arthur MA|year=2005|title=Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia|journal=Geology|volume=33|issue=5|pages=397–400|doi=10.1130/G21295.1}}</ref>在二疊紀末到三疊紀早期發現許多[[綠菌]]，它們進行不產氧[[光合作用]]，釋放出硫化氫。綠菌的興盛時期，與二疊紀末滅絕事件和事後的長期復原，時期相符。<ref>{{en}}{{cite journal|author=Grice K, Cao C, Love GD, Bottcher ME, Twitchett RJ, Grosjean E, Summons RE, Turgeon SC, Dunning W & Yugan J|year=2005|title= Photic Zone Euxinia During the Permian–Triassic Superanoxic Event|journal=Science|volume=307|issue=5710|pages=706-709|doi=10.1126/science.110432}}</ref>大氣層中的二氧化碳增加，植物卻大規模滅亡，硫化氫理論可以解釋植物的大規模滅亡。二疊紀末地層中的孢子化石，多數帶有不正常特徵，可能是由硫化氫破壞[[臭氧層]]，大量的[[紫外線]]進入地表造成。
[[Image:Pangaea continents.png| thumb | right | 200px |[[盤古大陸]]的地圖]]

===盤古大陸的形成===
在[[二疊紀]]中期（約是[[烏拉爾世]]的[[空谷階]]），幾乎地表的所有大陸聚合成盤古大陸，盤古大陸由[[泛大洋]]環繞者，而[[東亞]]部份直到二疊紀末期才與盤古大陸聚合。<ref>{{en}}[http://www.palaeos.com/Paleozoic/Permian/Permian.htm The Permian - Palaeos]</ref>盤古大陸的形成，使得全球大部分的淺水區域消失，而淺水區域是海洋中最多生物棲息的部份。原本隔離的大陸架連接之後，使彼此獨立的生態系統開始互相競爭。盤古大陸的形成，造成了單一的海洋循環系統，以及單一的大氣氣候系統，在盤古大陸的海岸形成[[季風氣候]]，而廣大的內陸則形成乾旱的氣候。

在盤古大陸形成後，海洋生物數量減少，滅亡比例接近其他大型[[滅絕事件]]。盤古大陸的形成，似乎對陸地生物沒有造成嚴重的變化，二疊紀晚期的[[獸孔目]]反而因此擴大生存領域、更為多樣性。盤古大陸的形成，使海洋生物開始減少，但不是導致二疊紀末滅絕事件的直接原因。<br clear="all" />

===多重原因===
二疊紀-三疊紀末滅絕事件的產生原因，可能由上述事件連鎖、交錯形成，並日趨嚴重。[[西伯利亞地盾]]的火山爆發，除了產生大量的[[二氧化碳]]與[[甲烷]]，也破壞鄰近地區的煤層與大陸架。接下來的全球暖化，間接導致地質歷史中最嚴重的海洋缺氧事件。海洋的缺氧，使[[綠菌]]等進行進行不產氧[[光合作用]]生物的興起，它們釋放出大量的[[硫化氫]]。

但是，這連鎖、交錯的事件，部分環節相當薄弱。碳13/碳12比例的變動，被認為與大量釋放的甲烷有關，但兩者在三疊紀早期的變動模式，並不吻合。<ref name="Payne2004"/>二疊紀末期的海洋[[溫鹽環流]]系統，不會造成深海區域的缺氧事件。<ref name="ZhangEtAl2001">{{ cite journal| author=Zhang R, Follows, MJ, Grotzinger, JP, & Marshall J| title =Could the Late Permian deep ocean have been anoxic?| journal =Paleoceanography| volume =16| issue =3| pages =317–329|year=2001| doi = 10.1029/2000PA000522 | url=http://www.agu.org/pubs/crossref/2001/2000PA000522.shtml}}
</ref>

==注释==
{{reflist|2}}

==延伸阅读==
*{{en}}{{aut|Over, Jess}} (editor), ''Understanding Late Devonian and Permian–Triassic Biotic and Climatic Events'', (Volume 20 in series Developments in Palaeontology and Stratigraphy (2006). The state of the inquiry into the extinction events.
*{{en}}{{aut|Sweet, Walter C.}} (editor), ''Permo–Triassic Events in the Eastern Tethys : Stratigraphy Classification and Relations with the Western Tethys'' (in series World and Regional Geology)

==外部連結==
;'''專門性：'''
*[http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Permian/intro.html 二疊紀-三疊紀滅絕事件：化石證據、滅亡物種、滅絕原因與分析]
*[http://www.geocities.com/earthhistory/permo.htm 二疊紀-三疊紀滅絕事件：海洋、陸地動物與植物的滅絕，碳、氧、鍶同位素的變化，年代測定，時間與過程模式]
*[http://beckerantarctica.crustal.ucsb.edu/research_papers.html 與二疊紀末滅絕事件有關的南極洲冰層證據]
;'''新聞性：'''
*[http://www.sciencenet.cn/htmlnews/2008/9/210958.html?id=210958 科學網：2.5億年前兩大物種滅絕之謎獲突破性進展]
*[http://www.historyfiles.co.uk/FeaturesPrehistory/Permian_Extinction01.htm BBC：二疊紀末滅絕事件的複雜原因]
*[http://www.bbc.co.uk/science/horizon/2002/dayearthdied.shtml BBC2：在2.5億年前，地球上的生物幾乎滅亡]
*[http://www.spaceref.com/news/viewpr.rss.html?pid=19996/ SpaceRef：南極洲冰層下的隕石坑（影像由俄亥俄州立大學提供）]
*[http://www.sciencedaily.com/releases/2005/02/050223130549.htm Science Daily：全球暖化使大氣層充滿硫化氫，並導致二疊紀末滅絕事件]
*[http://www.sciencedaily.com/releases/2006/06/060601174729.htm Science Daily：南極洲的冰層下發現疑似隕石坑的大坑洞]
*[http://www.space.com/scienceastronomy/060601_big_crater.html SPACE.com：南極洲發現地表最大的隕石坑，可能是地質年代中最嚴重的生物滅絕有關]]
*[http://www.space.com/scienceastronomy/planetearth/extinction_permian_000907.html Space.com：地層中的二疊紀末生物滅絕證據]
*[http://nai.arc.nasa.gov/news_stories/news_detail.cfm?ID=286 NAI：二疊紀滅絕事件是否由撞擊事件導致？]

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[[Category:三疊紀]]
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[[fr:Extinction du Permien]]
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[[ja:P-T境界]]
[[lt:Permo-triaso masinis rūšių išnykimas]]
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[[nn:Perm-trias-utryddinga]]
[[pl:Wymieranie permskie]]
[[pt:Extinção do Permiano-Triássico]]
[[ru:Массовое пермское вымирание]]
[[sk:Veľké permské vymieranie]]
[[sl:Permsko-triasno izumrtje]]
[[sv:Perm-trias-utdöendet]]

2008年10月29日 (三) 09:20的版本

二疊紀-三疊紀滅絕事件（Permian–Triassic extinction event）是個大規模物种滅絕事件，發生於古生代二疊紀與中生代三疊紀之間，約2億5140萬年前。[1][2]若以消失的種計算，當時地球上70%的陸生脊椎動物，以及高達96%的海中生物消失；[3]這次滅絕事件也造成昆蟲的唯一一次大量滅絕，計有57%的科與83%的屬消失。[4][5]在滅絕事件之後，陸地與海洋的生態圈花了數百萬年才完全恢復，比其他大型滅絕事件更久。[3]此次滅絕事件是地質年代的五次大型滅絕事件中，規模最龐大的一次，因此又非正式稱為大滅絕（Great Dying），或是大規模滅絕之母（Mother of all mass extinctions）。[6]

二疊紀-三疊紀滅絕事件的過程與成因仍在爭議中。[7]根據不同的研究，這次滅絕事件可分為一[1]到三[8]個階段。第一個小型高峰可能因為環境的逐漸改變，原因可能是海平面改變、海洋缺氧、盤古大陸形成引起的乾旱氣候；而後來的高峰則是迅速、劇烈的，原因可能是撞擊事件、火山爆發、或是海平面驟變，引起甲烷水合物的大量釋放。[9]

年代測定

在2000年之前，二疊紀與三疊紀交界的地層很少被發現，因此科學家們很難準確地估算滅絕事件的年代與經歷時間，以及影響的地理範圍。[10]在1998年，科學家研究中國浙江省長興縣煤山附近的二疊紀/三疊紀岩層，他們採用鈾-鉛測年方法，研究鋯石中的鈾/鉛比例，[2]估計二疊紀-三疊紀滅絕事件的發生年代為2億5140萬年前（誤差值為30萬年），並發現此後有隨者時間持續增高的滅絕比例。[1]在滅絕事件發生時，全球各地的碳13/碳12比例極速下降約9‰。[11][12][13][14][15]因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定，科學家們多用急遽下降的碳13/碳12比例，測定岩層中的二疊紀/三疊紀交界。[16]

在二疊紀與三疊紀交接時期，陸地與海生真菌曾有急遽的增加，原因應是當時有大量的植物與動物死亡，使得真菌得以迅速繁衍。[17]因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定，也缺乏參考用的標準化石，古動物學界一度使用真菌的繁衍高峰，測定岩層中的二疊紀/三疊紀交界。但是真菌定年法的最初提倡者，指出真菌的繁衍高峰，可能是三疊紀最早期生態系統的反覆發生現象。[17]真菌的繁衍高峰理論在最近幾年遭到許多質疑，例如：最常發現的真菌孢是Reduviasporonites，在近年被發現其實是藻類化石、 [18][11]真菌的繁衍高峰似乎不是全球性現象、[19][20]在許多地層中，真菌的繁衍高峰與二疊紀/三疊紀界線並不一致。[21]藻類被誤認為真菌胞，可能代表三疊紀時期全球各地湖泊增加，而非生物的大量死亡與腐爛。[22]

關於這次滅絕的過程、經歷時間、以及不同生物群的滅絕模式，仍然相當模糊。一些證據顯示這次滅絕事件持續約數百萬年，而在二疊紀的最後100萬年，急遽地達到高峰。[21][23]在2000年，科學家研究浙江煤山的許多富含化石的地層，藉由統計分析指出，這次滅絕事件只有一個滅亡高峰期。[1]但是，之後近年的研究指出不同的生物群在不同的時間點滅亡；舉例而言，雖然年代難以確定，介形綱（Ostracoda）與腕足動物的大規模滅絕，先後相差了72萬年到122萬年之間。[24]格陵蘭東部的一個化石保存良好的地層，動物的衰退集中在6萬到1萬年之間，而植物的衰退則持續約數十萬年之久，但也顯示滅絕事件對造成全面性的影響。[25]一個較早期的研究，認為當時有兩個滅絕高峰期，相隔500萬年，這段期間的生物滅絕高於正常標準；而最後的滅絕高峰，造成當時約80%的海洋生物滅亡，其餘海生生物則多在第一次的滅絕高峰與滅絕間期消失；近年仍有研究引用這個假設。[26]若根據此一理論，第一次的滅絕高峰發生於二疊紀瓜達鹿白階末期。[27]

瓜達鹿白階末期滅絕事件對海生生物的衝擊，隨者地區與物種的不同，而有不同程度的影響。舉例而言，腕足動物與珊瑚有嚴重的大量滅亡。[28][29]所有的恐頭獸類滅亡，僅有一屬繼續存活；[30]在有孔蟲門中，體型大型的紡錘蟲目（Fusulinida）也僅有費伯克蜓科（Verbeekinidae）繼續存活、[31]

滅絕模式

滅亡的海生動物 滅亡屬比例 備註
海生無脊椎動物

有孔蟲門

97% 紡錘蟲科滅亡，大部分在事件發生前滅亡

放射蟲門 (浮游生物)

99%[32]

珊瑚綱 (海葵、珊瑚…等)

96% 四射珊瑚與床板珊瑚滅亡

苔蘚動物門

79% 小窗格苔蘚蟲、變口目、隱口目滅亡

腕足動物門

96% 正形貝目與長身貝目滅亡

雙殼綱

59%  

腹足綱 (蝸牛)

98%  

菊石亞綱 (頭足綱)

97%  

海百合綱 (棘皮動物門)

98% 游離海百合、圓頂海百合滅亡

海蕾綱 (棘皮動物門)

100% 可能在這次滅絕事件前不久滅亡

三葉蟲綱

100% 自泥盆紀開始衰退，在滅絕事件發生前僅有兩屬存活

板足鱟綱 (俗稱海蠍)

100% 可能在這次滅絕事件前不久滅亡

介形綱(小型甲殼亞門)

59%  

筆石綱

100% 自泥盆紀開始衰退(與羽鰓綱是近親)
魚類

棘魚綱

100%  

盾皮魚綱

100%  

海中生物

在二疊紀-三疊紀滅絕事件中，海生非脊椎動物的滅亡程度最大。在中國南部的一些富含化石的地層，在329屬的海生無脊椎動物中，有280屬在二疊紀最後兩個沉積層（以發現牙形石化石為標準）消失。[1]

根據統計分析的結果，二疊紀末海洋生物的物種數量降低，多是因為滅亡，而非物種形成的減少。[33]

在正常時期，底棲生物的滅亡率高。這次滅絕事件使底棲生物的滅亡率，達到正常時期的數倍。[34][35]以滅絕比例來看，海洋生物遭受災難性的滅亡。[36][6][1][37]

繼續存活的海生無脊椎動物則包含：腕足動物門（牠們的數量在滅絕事件後持續了一段緩慢的衰退）、菊石亞綱的齒菊石目與海百合綱（幾乎滅亡，但後來再度繁盛、多樣化）。

滅亡比例最高的海洋生物，通常具有良好的循環系統、複雜的氣體交換機制、以及部分的鈣質外殼。鈣質外殼最多的物種，是滅亡比例最高的生物。[38][39]以腕足動物為例，繼續存活的物種體型較小，且是多樣化生物群落中的數量稀少成員。[40]

自從二疊紀中期（羅德階，Roadian）之後，菊石亞綱已經歷長時間的衰退，達約3000萬年之久。瓜達鹿白階（Guadalupian）末期的有限度滅絕事件，使菊石的差異性大幅減少，環境因素可能導致這次的滅絕事件。菊石的低多樣性與低差異性持續到二疊紀末滅絕事件；然而，二疊紀末滅絕事件的範圍廣泛、過程迅速。在三疊紀，菊石開始迅速多樣化，但物種之間的差異性仍然不大。[41]

在二疊紀時期，菊石的形態空間逐漸有限。在進入三疊紀的數百萬年後，菊石再度發展出原始的形態空間，但不同演化支已出現差異。[42]

陸地無脊椎動物

在二疊紀時期，陸地的昆蟲與其他無脊椎動物非常繁盛、多樣化，其中也包含地表上曾出現過的最大型昆蟲。發生在二疊紀末的滅絕事件，是目前已知惟一的昆蟲大規模滅絕事件，[4]其中有八、九個昆蟲的目消失，而至少十個目的物種減少。古網翅總目（Palaeodictyopteroidea）在二疊紀中期開始衰退，這段時間可能與植物群的變化有關係。昆蟲的衰退高峰發生於二疊紀晚期，這段時間的高峰則可能與植物群的變化（由氣候變化造成）無直接關聯。[6]

在二疊紀-三疊紀滅絕事件的前後，昆蟲的化石有極大的差異。許多古生代的昆蟲多在二疊紀-三疊紀滅絕事件後消失，只有舌鞘目、Miomoptera（內翅總目的一目）、原直翅目繼續存活到中生代。外翅總目、單尾目、古網翅總目、Protelytroptera（舌鞘目的一亞目）、原蜻蜓目在二疊紀末滅亡。在一些保存狀態良好的三疊紀晚期地層中，通常可發現與現代昆蟲族群相關的化石。[4]

陸地植物

植物生態系統

陸地植物的化石紀錄很少見，大多數是花粉與孢子。所有大型滅絕事件對植物造成的影響，只有到科的層級。[11]若以種層級來看，減少的物種大部分可能是埋藏過程造成的假象。[11]若以優勢物種與地理分佈來看，可發現植物生態系統有重大的變動。[11]

在二疊紀/三疊紀交界時，優勢的植物群改變，許多陸地植物突然開始衰退，例如荷達樹（裸子植物）與舌羊齒（種子蕨）。[43]在二疊紀/三疊紀交界之後，原本佔優勢的裸子植物被石松門取代。[44]

一個針對格陵蘭東部沉積層中的花粉與孢子研究，顯示在滅絕事件發生前，當地有密集的裸子植物森林。在海生無脊椎動物群衰退時，這個大型森林也開始消失，而小型草本植物開始多樣化（包含石松門的卷柏與水韭）。裸子植物後來一度興盛，然後大量滅亡。在二疊紀末滅絕事件期間與之後，植物群發生數次興衰循環。優勢植物群從大型木本植物變動到草本植物，顯示當時許多的大型植物遭到環境改變的壓力。植物群落的接續與滅絕，發生於碳13/碳12比例極速下降之後，但兩者時間並不一致。[45]裸子植物森林的復原，花了約400萬到500萬年。[11]

煤層缺口

在三疊紀早期的地層中，沒有發現煤礦床，而三疊紀中期的地層中，煤礦床薄，而且品質低。[46]關於煤層缺口的成因有許多假設。有科學家認為，當時有許多新的真菌、昆蟲、以及脊椎動物出現，這些具侵略性的動物造成植物的大量死亡。但是，這些動物也因二疊紀-三疊紀滅絕事件而大量滅亡，不太可能是煤層缺口的主因。[46]有可能所有可形成煤礦的植物，在這次滅絕事件中幾乎滅亡；而在1000萬年之後，新的植物才適應潮濕、酸性的泥炭沼澤，而出現新的可形成煤礦的植物。[46]非生物性因素，則包含：減少的降雨、或增加的碎屑沉積物。[11]最後，三疊紀早期的各種沉積層很少被發現，煤層的缺口可能反映了沉積層的稀少狀況。有可能形成煤礦的三疊紀早期生態系統，目前還沒有被發現。[11]例如在澳洲東部，當時可能長時間處在寒冷的氣候，這種天氣狀況適合泥炭的形成。在可以形成泥炭的植物中，有95%在這次滅絕事件中消失。[47]但是，澳洲與南極洲的煤礦床在P-Tr事件發生前，就已經消失。[11]

陸地脊椎動物

在二疊紀末期，許多陸地脊椎動物消失，而某些演化支甚至幾乎滅亡。某些存活的族系，並未長時間繼續存在，而其他族系則開始多樣化，並長期存活者。有充足證據顯示，超過2/3的陸生兩棲動物、蜥形綱、獸孔目的科在這個滅絕事件中消失。大型的草食性動物遭受嚴重的打擊。除了前棱蜥科，幾乎所有的二疊紀無孔亞綱動物滅亡；龜鱉目具有無弓類的頭骨，被認為可能是從前棱蜥科的近親演化而來。盤龍目早在二疊紀末期前就已滅亡。由於二疊紀的雙孔亞綱化石很少，無法確定滅絕事件對雙弓亞綱所造成的影響；雙孔亞綱包含大部分的爬行動物，例如蜥蜴、蛇、鱷魚、恐龍、以及恐龍的後代鳥類。[48][49]

滅絕模式的可能解釋

滅亡程度最嚴重的海生動物，包含：可以製造鈣質外殼（例如碳酸鈣）、代謝率低、以及呼吸系統較弱的物種，尤其是鈣質海綿類、四射珊瑚、床板珊瑚、具鈣質外殼的腕足動物、苔蘚動物門、棘皮動物門，上述動物中約有81%的屬滅亡。而無法製造鈣質外殼的近親，受到的影響較小，例如海葵（演化出現代的珊瑚）。具有高代謝率、呼吸系統良好、以及缺乏鈣質外殼的動物，滅亡的幅度較小；牙形石是個例外，約有33%的屬消失。[50]

這種滅絕模式，與組織缺氧產生的效應相符合。在當時，幾乎所有的大陸棚海域都有嚴重的缺氧現象，但缺氧現象無法解釋有限度的滅絕模式；因此缺氧不是造成海生生物滅絕的唯一成因。一個針對二疊紀晚期到三疊紀早期大氣層的數學模型，指出在這段期間，大氣層中的氧氣有明顯、長時期的衰退；這個衰退不因二疊紀/三疊紀交界而增加，並在三疊紀早期達到最低點，但仍高於現今的比例。由此得知，氧氣比例的衰退與滅絕模式並不一致。[50]

另一方面，海生生物的滅絕模式也與高碳酸血症（二氧化碳過高）產生的效應相符合。當二氧化碳濃度高於正常時，將對生物造成傷害：降低呼吸色素攜帶氧到組織的能力、使體液更為酸性、妨礙動物形成碳酸鈣外殼；當濃度更高時，會使生物進入昏迷狀態。除了上述反應，二氧化碳濃度高，會使生物製造鈣質外殼更加困難。與陸地生物相比，海洋生物對於二氧化碳濃度的變化相當敏感。溶解於水中的二氧化碳，是氧的28倍。對於進行呼吸作用的動物，二氧化碳的排除，與氣體經過呼吸系統膜相關；所以海洋動物會將身體內的二氧化碳保持在低濃度，低於陸地動物。若二氧化碳濃度增加，會妨礙海洋動物合成蛋白質、降低受精機率、形成不完整的鈣質外殼。[50]

目前很少發現跨越二疊紀與三疊紀交界的陸相地層，因此難以詳細研究陸地生物的滅絕/存活比例。二疊紀與三疊紀的昆蟲有顯著的不同，但是在二疊紀晚期到三疊紀早期，有個約1500萬年的昆蟲化石斷層。目前最足以研究二疊紀/三疊紀陸地脊椎動物變化的地層，位於南非的卡魯盆地（Karoo）；但目前仍沒有足夠的研究可供結論。[50]

生態系統的復原

早期的研究認為在二疊紀末滅絕事件後，地表的生物迅速的復原，但這些研究多是針對在滅絕存活的先驅生物（Pioneer organisms）的研究結果，例如水龍獸。近年的研究認為，當時經歷相當長的時間，生態系統才恢復以往的高度多樣性、複雜的食物鏈、與眾多生態位。在滅絕事件後，發生數次的滅絕波動，限制棲息地的復原，因此生態系統畫了長時期才完全復原。近年的研究指出，地表生態系統直到進入三疊紀中期，約是滅絕事件後400萬到600萬年，才開始復原。[51]某些研究人員更指出，直到滅絕事件後3000萬年，進入三疊紀晚期，地表生態系統才完全復原。[52]

懷馬卡里里河，分布於紐西蘭南島，屬於辮狀河

在三疊紀早期，約是滅絕事件後400萬到600萬年，陸地的植物數量不足，造成煤層缺口，使當時的草食性動物面臨食物短缺。[46]南非卡魯盆地的河流，從曲折河改變為辮狀河，顯示該地區的植被曾長時間非常稀少。[53]

三疊紀早期的主要生態系統，無論是植物、動物，或是海洋、陸地系統，優勢生物都是少數特定、且全球分佈的物種。舉例而言，獸孔目的水龍獸，這種草食性動物的數量，佔了當時陸地草食性動物約90%；以及雙殼綱的克氏蛤（Claraia）、正海扇（Eumorphotis）、蚌形蛤（Unionites ）、Promylina。正常的生態系統應由眾多物種構成，並佔據者不同的棲息地與生態位。[43][54]

在滅絕事件存活下來的某些劣勢物種，數量與棲息地大幅增加。例如：雙殼綱的海豆芽（Lingula）、出現於奧陶紀的疊層石、石松門的肋木（Pleuromeia）、種子蕨的二叉羊齒（Dicrodium）。[9][55][54]

海洋生態系統的改變

在二疊紀末滅絕事件後，濾食性固著動物（例如海百合）的數量大幅減少

在二疊紀-三疊紀滅絕事件發生前，接近67%的海生動物是固著動物，附著於海床生存；在中生代期間，只有50%的海生動物是固著動物，其餘皆是可自由行動的動物。研究顯示，事件發生後，棲息在海底表層的濾食性固著動物，例如腕足動物、海百合，物種數量減少；而構造較複雜的動物，例如蝸牛、海膽、螃蟹，物種數量增加。

在二疊紀末滅絕事件發生前，同時存在複雜與單純的海洋生態系統，比例相當；生態系統經過復原後，複雜的海洋生物群落在數量上超過單純的海洋生物群落，比例相當於3/1；[56]這使海生掠食者面臨食物競爭的壓力，促成中生代的海洋生物進一步演化。

在滅絕事件發生前，雙殼綱是非常罕見的物種。在三疊紀，雙殼綱成為數量眾多、多樣化的生物群；其中的厚殼蛤（Rudists），是形成中生代時期礁岩的主要生物。部分研究人員認為雙殼綱的興起，發生於兩次滅絕高峰的間期。[57]

在滅絕事件中，海百合綱的物種數量、多樣性大幅減少，但沒有完全滅亡。[58]在滅絕事件後，海百合綱接者發生適應輻射，除了數量、棲息地增加，也發展出柔軟的腕足、具可動性。[59]

陸地脊椎動物

在三疊紀早期，水龍獸是陸地上最繁盛的脊椎動物

水龍獸屬於獸孔目二齒獸類，是種體型接近豬的草食性動物，在三疊紀最早幾個時期，佔據了90%的陸地動物生態位。[9]除此之外，還有體型較小的肉食性犬齒獸類倖存，犬齒獸類是哺乳動物的祖先。

在三疊紀的早期，主龍類的數量遠少於獸孔目，但牠們在三疊紀中期，取代獸孔目的生態位。[9]在三疊紀中到晚期，主龍類的恐龍演化出現，並逐漸成為中生代的優勢陸地動物。[60]獸孔目與主龍類的興衰，與哺乳類的演化過程有關。獸孔目與隨後出現的哺乳形動物，在這個時期多半演化成小型、夜行性的食蟲動物。夜間的生活習性，至少使哺乳形動物發展出毛髮與較高的代謝率。[61]

兩棲動物離片椎目的某些物種，在滅絕事件中幾乎滅亡，但快速復原。在三疊紀的大部分時間，蝦蟆螈（Mastodonsaurus）與長吻迷齒螈下目（Trematosauria）是主要的水生與半水生掠食動物，以其他四足類、魚類為食。[62]

陸地脊椎動物經過相當長的時間，才從二疊紀末滅絕事件復原。一位研究人員估計陸地脊椎動物花了3000萬年，直到三疊紀晚期，才恢復之前的繁盛與多樣性。此時的陸地脊椎動物包含：兩棲動物、原始主龍類、恐龍、翼龍目、早期鱷魚、以及哺乳形動物。[3]

滅絕原因

關於二疊紀-三疊紀滅絕事件的發生過程，目前已有多種假設，包含劇烈與緩慢的過程；白堊紀-第三紀滅絕事件的發生過程，也有類似的假設。劇烈過程理論的成因，包含大型或多顆隕石造成的撞擊事件、火山爆發、或是海床急驟釋放出大量甲烷水合物。緩慢過程理論的成因，包含海平面改變、缺氧、以及逐漸增加的乾旱氣候。[9]

撞擊事件

位於南極洲的威爾克斯地隕石坑，直徑達500公里，形成時間在5億年內，規模與時代使它成為本次滅絕事件的可疑成因，但證據不夠明確。‎

白堊紀-第三紀滅絕事件由撞擊事件造成的證據，促使科學家們推論其他滅絕事件由撞擊事件造的的可能性，尤其是二疊紀-三疊紀滅絕事件。因此，科學家們盡力尋找那個時代的大型隕石坑與撞擊證據。

目前已在部分二疊紀/三疊紀交界的地層，發現撞擊事件的證據，例如：在澳洲與南極洲發現罕見的衝擊石英、[63][64]富勒烯包覆的外太空惰性氣體、[65]南極洲發現的玻璃隕石、[66]地層中常見鐵、鎳、矽微粒。 [67]但是，上述證據的真實性多受到懷疑。[68][69][70][71]在南極洲石墨峰（Graphite Peak）發現的衝擊石英，經過光學顯微鏡與穿透式電子顯微鏡重新檢驗後，發現其中的結構並非由撞擊產生，而是形變與地殼活動（例如火山）造成的。[72]

目前已經發現數個可能與二疊紀末滅絕事件有關的隕石坑，包含：澳洲西北外海的貝德奧高地‎、[64]南極洲東部的威爾克斯地隕石坑‎。[73]但沒有可信服的證據，可證明這兩個地形是由撞擊產生。以威爾克斯地隕石坑‎為例，這個位在冰原下的凹地，年代無法確定，可能晚於二疊紀末滅絕事件才形成。

如果二疊紀末滅絕事件的主因是由于撞擊，很有可能隕石坑已經消失於地表。地球表面有70%是海洋，所以隕石或彗星撞擊海洋的機率，是撞擊陸地的兩倍以上。但是，地球的海洋地殼會因聚合與隱沒作用而消失於地表，所以目前無法找到距今2億年以上的海洋地殼。如果當時有非常大型的撞擊事件，撞擊會使該處地殼破裂、變薄，造成大量的熔岩。[74]

撞擊理論最受到關注的原因是，它可與其他滅絕現象產生因果連結，[75]例如西伯利亞地盾火山爆發，可能由大型撞擊產生，[76]甚至是大型撞擊的對蹠點。[77][75]即使撞擊發生於海洋，隕石坑因為隱沒帶而消失於地表，應會留下其他證據。如同白堊紀-第三紀滅絕事件，如果有撞擊事件發生，會產生大量撞擊拋出物，相同時代的許多地層會發現大量親鐵元素，例如銥。若滅絕事件由隕石撞擊引發，可以解釋在滅絕後，生物沒有快速的適應演化。

火山爆發

File:LatePermianGlobal.jpg
接近二疊紀/三疊紀交界時的全球地圖。西伯利亞地盾火山爆發位於北方淺海的東岸。峨嵋山地盾火山爆發時間較早，位置在東方大型獨立島嶼。
西伯利亞地盾的熔岩範圍

在二疊紀的最後一期，發生兩個大規模火山爆發：西伯利亞地盾、峨嵋山地盾。峨嵋山地盾位於現今中國四川省，規模較小，形成時間是瓜達鹿白階末期，形成時的位置接近赤道。[78]西伯利亞地盾火山爆發是地質史上已知最大型的火山爆發之一，熔岩面積達200萬平方公里。西伯利亞地盾火山爆發原本被認為持續約數百萬年，但近年的研究認為西伯利亞地盾形成於2億5120萬年前（誤差值為30萬年），在二疊紀末期。[1][79]

峨嵋山地盾與西伯利亞地盾火山爆發，可能製造大量灰塵與酸性微粒，遮蔽照射到地表的陽光，妨礙陸地與海洋透光帶的生物進行光合作用，進而遭成食物鏈的崩潰。大氣層中的酸性微粒，最後形成酸雨降落到地表。酸雨對陸地植物、可製造碳酸鈣硬殼的軟體動物與浮游生物造成傷害。火山爆發也釋放大量二氧化碳，形成全球暖化。大氣層中的灰塵與酸性物質降落到地表之後，過量的二氧化碳持續形成溫室效應。[75]

與其他火山相比，西伯利亞地盾更為危險。洪流玄武岩會產生大量的流動性熔岩，只會噴發少量的蒸氣、碎屑進入大氣層。但是，西伯利亞地盾火山爆發的噴出物質，似乎有20%是火山碎屑，這些火山灰與火山礫進入大氣層後，會造成短時期的氣候寒冷。[80]帶有玄武岩的熔岩侵入碳酸鹽岩、或帶有大型煤層的地區，會產生大量的二氧化碳，會在大氣層的灰塵降落到地表後，造成全球暖化。[75]

這些火山爆發事件的規模是否足以造成二疊紀末滅絕事件，仍有爭議。峨嵋山地盾接近赤道區，火山爆發所製造的灰塵與酸性物質，會對全世界造成影響。西伯利亞地盾的規模較大，但位置在北極區內，或在北極區附近。如果西伯利亞地盾火山爆發的持續時間在20萬年內，會使大氣層中的二氧化碳達到正常程度的兩倍。近年的氣候模型顯示，大氣層中的二氧化碳含量加倍，會使全球氣候上升1.5°C到4.5°C，這會造成嚴重的影響，但沒有到二疊紀-三疊紀滅絕事件的嚴重程度。[75]

在2005年，日本NHK與加拿大國家電影委員會（NFB）製作的《地球大紀行》（Miracle Planet）電視節目，提出火山爆發形成的輕微全球暖化，導致甲烷水合物的氣化；由於甲烷氣體對全球暖化的影響，是二氧化碳的45倍，甲烷水合物的氣化進而導致不斷循環的全球暖化。

甲烷水合物的氣化

科學家們已在全球許多地點的二疊紀末碳酸鹽礦層中，發現當時的碳13/碳12比例有迅速減少的跡象，減少了約10‰左右[81][37]從二疊紀末開始，碳13/碳12比例發生了一系列的上升與下降現象，直到三疊紀中期才穩定、停止；而發生於二疊紀末的第一次變動，是其中規模最大、最迅速的變動。在三疊紀中期，碳13/碳12比例穩定之後，可製造碳酸鈣的動物開始復原。[38]

碳13/碳12比例的下降，可能有以下多種因素：[82]

  • 火山爆發產生的氣體，其碳13/碳12比例低於正常值約5~8‰。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰，其火山爆發的規模將超越目前已知的任何地質紀錄。[83]
  • 生物活動降低，使環境中的碳12更慢被攝取，更多碳12進入沉積層，而使碳13/碳12比例降低。所有的化學反應是建立在原子間的電磁力。較輕的同位素，其化學反應較快。所以生物化學過程會用到較輕的同位素。但關於古新世-始新世交替時期最大熱量（PETM）事件的研究發現，該時期的碳13/碳12比例小幅降低約3到4‰。即使將全部的有機碳（包含生物、土壤、海洋）進入土壤沉積層中，也不會達到古新世/始新世交替時的小幅度碳13/碳12比例下降。由此可知生物活動降低不是二疊紀末期的碳13/碳12比例降低的原因。[83]
  • 埋在沉積層中的死亡生物，體內的碳13/碳12比例小於正常值約20到25‰。就理論上而言，如果海平面迅速降低，淺海地區的沉積層曝露到空氣後，開始氧化作用。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰，要有6.5到8.4兆噸有機碳經氧化後形成，而沉積層本身需要數十萬年的氧化。這似乎不太可能發生。[6]
  • 間歇性海洋高氧與缺氧事件，也可能是三疊紀早期的碳13/碳12比例下降的原因。[38]全球性的海洋缺氧現象，本身也是滅絕事件的原因之一。二疊紀末期到三疊紀早期的陸地，多為熱帶地區。熱帶的大型河流會將沉積層中有有機碳帶入海洋，尤其是低緯度的鄰近海盆。生物化學過程會用到較輕的同位素，所以有機碳的碳13/碳12比例低。大量有機碳的迅速（以相對而言）釋放與沉降，可能會引發間歇性的高氧/缺氧事件。[84]元古宙晚期到寒武紀交接時期，也曾發生碳13/碳12比例的下降，可能與此相關，或是其他與海洋相關的因素。[38]
甲烷水合物即俗稱的可燃冰，大部分位在大陸棚，被視為未來的潛在能源之一。

其他的理論則有：海洋大量釋放二氧化碳、[85]以及全球的碳循環系統經歷長時間的重整。[82]

但最有可能導致全球性碳13/碳12比例下降的因素，是甲烷水合物氣化產生的甲烷。[6]而利用碳循環模型模擬的結果，甲烷最有可能導致如此大幅的下降。[82][85]甲烷水合物是固態形式的水於晶格（水合物）中包含大量的甲烷。甲烷是由甲烷菌製造，碳13/碳12比例低於正常值約60‰。甲烷在特定的壓力與溫度下，會形成包合物，例如永凍層的近表層，並在大陸棚、更深的海床等地區大量形成。甲烷水合物通常出現在海平面300公尺以下的沉積層。最深可在水深2000公尺處發現，淡大部分在水深1100公尺以上。[86]

西伯利亞地盾火山爆發產生的熔岩面積，是以往認定的兩倍以上，新發現的熔岩地區，在二疊紀末時幾乎是淺海。極有可能這些淺海地區蘊含甲烷水合物，熔岩流入海床後，促使甲烷水合物的汽化。[87]

由於甲烷本身是種非常強的溫室氣體，大量的甲烷被視為造成全球暖化的主要原因。證據顯示該時期的全球氣溫上升，赤道區上升約6°C，高緯度地區上升更多。例如：氧18/氧16比例的下降、[88]舌羊齒植物群（舌羊齒與生存於相同地區的植物）消失，由生存於低緯度的植物群取代。[89][9]

碳13/碳12比例的變動，被認為與大量釋放的甲烷有關，但兩者在三疊紀早期的變動模式，並不吻合。要造成如此大的氣候變遷，所需要的甲烷量，是引發古新世-始新世交替時期最大熱量的五倍。[38]但三疊紀早期曾出現大量碳13，使碳13/碳12比例迅速增加，而後下降。[38]

海平面改變

當原本沉浸的海床露出海平面時，會造成海退。海平面的下降會使淺海的生存區域減少，破壞當地的生態系統。淺海的可棲息地，富含食物鍊下層的生物，這些生物的減少，使賴其以維生的生物競爭食物更激烈。[90]海退與滅絕事件之間似乎有部份關聯，但另有證據認為兩者間沒有關係，而海退會形成新的棲息地。[9]海平面的變化，同時也導致海底沉積物的變化，並影響海水溫度與鹽度，進一步造成海生生物的多樣性衰退。[91]

海洋缺氧

有證據顯示，二疊紀末期的海洋發生了缺氧事件。在格陵蘭東部的一個二疊紀末期海相沉積層，指出當時有明顯、快速的海洋缺氧現象。[92]而數個二疊紀末沉積層的鈾/釷比例，也指出在這次滅絕事件發生時，海洋有嚴重的缺氧現象。[93]

缺氧事件可能導致海洋生物的大量死亡，只有棲息於海底泥層、可以進行缺氧呼吸的細菌不受影響。另有證據顯示，這次海洋缺氧事件，造成海床大量釋放硫化氫。

海洋缺氧事件的原因，可能是長時間的全球暖化，降低赤道區與極區之間的溫度梯度，進而造成溫鹽環流系統的緩慢，甚至停止。溫鹽環流系統的緩慢或停止，可能使得海洋中的含氧量減少。[93]

但是，某些研究人員架構出二疊紀末期的海洋溫鹽環流系統，認為當時的溫鹽環流系統無法解釋深海區域的缺氧現象。[94]

硫化氫

二疊紀末期發生的海洋缺氧事件，可能使硫酸鹽還原菌成為海洋生態系統中的優勢物種，包含脫硫桿菌目、脫硫弧菌目、互營桿菌目、熱脫硫桿菌門，這些生物會製造大量的硫化氫，過量的硫化氫會對陸地、海洋中的動植物造成毒害，並破壞臭氧層，使生物暴露在紫外線下。[95]在二疊紀末到三疊紀早期發現許多綠菌，它們進行不產氧光合作用，釋放出硫化氫。綠菌的興盛時期，與二疊紀末滅絕事件和事後的長期復原，時期相符。[96]大氣層中的二氧化碳增加，植物卻大規模滅亡，硫化氫理論可以解釋植物的大規模滅亡。二疊紀末地層中的孢子化石，多數帶有不正常特徵，可能是由硫化氫破壞臭氧層，大量的紫外線進入地表造成。

盤古大陸的地圖

盤古大陸的形成

在二疊紀中期（約是烏拉爾世的空谷階），幾乎地表的所有大陸聚合成盤古大陸，盤古大陸由泛大洋環繞者，而東亞部份直到二疊紀末期才與盤古大陸聚合。[97]盤古大陸的形成，使得全球大部分的淺水區域消失，而淺水區域是海洋中最多生物棲息的部份。原本隔離的大陸架連接之後，使彼此獨立的生態系統開始互相競爭。盤古大陸的形成，造成了單一的海洋循環系統，以及單一的大氣氣候系統，在盤古大陸的海岸形成季風氣候，而廣大的內陸則形成乾旱的氣候。

在盤古大陸形成後，海洋生物數量減少，滅亡比例接近其他大型滅絕事件。盤古大陸的形成，似乎對陸地生物沒有造成嚴重的變化，二疊紀晚期的獸孔目反而因此擴大生存領域、更為多樣性。盤古大陸的形成，使海洋生物開始減少，但不是導致二疊紀末滅絕事件的直接原因。

多重原因

二疊紀-三疊紀末滅絕事件的產生原因，可能由上述事件連鎖、交錯形成，並日趨嚴重。西伯利亞地盾的火山爆發，除了產生大量的二氧化碳與甲烷，也破壞鄰近地區的煤層與大陸架。接下來的全球暖化，間接導致地質歷史中最嚴重的海洋缺氧事件。海洋的缺氧，使綠菌等進行進行不產氧光合作用生物的興起，它們釋放出大量的硫化氫。

但是，這連鎖、交錯的事件，部分環節相當薄弱。碳13/碳12比例的變動，被認為與大量釋放的甲烷有關，但兩者在三疊紀早期的變動模式，並不吻合。[38]二疊紀末期的海洋溫鹽環流系統，不會造成深海區域的缺氧事件。[94]

注释

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 （英文） Jin YG, Wang Y, Wang W, Shang QH, Cao CQ, Erwin DH. Pattern of Marine Mass Extinction Near the Permian–Triassic Boundary in South China. Science. 2000, 289 (5478): 432–436. PMID 10903200. doi:10.1126/science.289.5478.432. 
  2. ^ 2.0 2.1 （英文）Bowring SA, Erwin DH, Jin YG, Martin MW, Davidek K, Wang W. U/Pb Zircon Geochronology and Tempo of the End-Permian Mass Extinction. Science. 1998, 280 (1039): 1039–1045. doi:10.1126/science.280.5366.1039. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 （英文）Benton M J. When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time. Thames & Hudson. 2005. ISBN 978-0500285732. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 （英文）Labandeira CC, Sepkoski JJ. Insect diversity in the fossil record. Science. 1993, 261 (5119): 310–5. PMID 11536548. 
  5. ^ （英文）Sole, R. V., and Newman, M., 2002. "Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record - Volume Two, The earth system: biological and ecological dimensions of global environment change" pp. 297-391, Encyclopedia of Global Enviromental Change John Wilely & Sons.
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 （英文）Erwin DH. The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian. Columbia University Press. 1993. ISBN 0231074670. 
  7. ^ （英文）Yin H, Zhang K, Tong J, Yang Z, Wu S. The Global Stratotype Section and Point (GSSP) of the Permian-Triassic Boundary. Episodes: 102–114. 
  8. ^ （英文）Yin HF, Sweets WC, Yang ZY, Dickins JM,. Permo-Triassic Events in the Eastern Tethys. Cambridge Univ. Pres, Cambridge, 1992.  参数|title=值左起第37位存在換行符 (帮助)
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 （英文）Tanner LH, Lucas SG & Chapman MG. Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions (PDF). Earth-Science Reviews. 2004, 65 (1-2): 103–139 [2007-10-22]. doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5. 
  10. ^ （英文）Erwin, D.H. The Great Paleozoic Crisis: Life and Death in the Permian. New York isbn=0231074670: Columbia University Press. 1993. 
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 11.5 11.6 11.7 11.8 （英文）McElwain, J.C.; Punyasena, S.W. Mass extinction events and the plant fossil record. Trends in Ecology & Evolution. 2007, 22 (10): 548–557. doi:10.1016/j.tree.2007.09.003. 
  12. ^ （英文）Magaritz, M. 13C minima follow extinction events: a clue to faunal radiation. Geology. 1989, 17: 337–340. 
  13. ^ （英文）Krull, S.J., and Retallack, J.R. 13C depth profiles from paleosols across the Permian–Triassic boundary: Evidence for methane release. GSA Bulletin. 2000, 112 (9): 1459–1472. doi:10.1130/0016-7606(2000)112%3C1459:CDPFPA%3E2.0.CO;2. 
  14. ^ （英文）Dolenec, T., Lojen, S., Ramovs, A. The Permian–Triassic boundary in Western Slovenia (Idrijca Valley section): magnetostratigraphy, stable isotopes, and elemental variations. Chemical Geology. 2001, 175 (1): 175–190. doi:10.1016/S0009-2541(00)00368-5. 
  15. ^ （英文）Musashi, M., Isozaki, Y., Koike, T. and Kreulen, R. Stable carbon isotope signature in mid-Panthalassa shallow-water carbonates across the Permo–Triassic boundary: evidence for 13C-depleted ocean. Earth Planet. Sci. Lett. 2001, 193: 9–20. doi:10.1016/S0012-821X(01)00398-3. 
  16. ^ （英文）Dolenec, T., Lojen, S., and Ramovs, A. The Permian-Triassic boundary in Western Slovenia (Idrijca Valley section): magnetostratigraphy, stable isotopes, and elemental variations. Chemical Geology. 2001, 175: 175–190. doi:10.1016/S0009-2541(00)00368-5. 
  17. ^ 17.0 17.1 （英文）H Visscher, H Brinkhuis, D L Dilcher, W C Elsik, Y Eshet, C V Looy, M R Rampino, and A Traverse. The terminal Paleozoic fungal event: Evidence of terrestrial ecosystem destabilization and collapse. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1996, 93 (5): 2155–2158 [2007-09-20]. 
  18. ^ （英文）Foster, C.B.; Stephenson, M.H.; Marshall, C.; Logan, G.A.; Greenwood, P.F. A Revision Of Reduviasporonites Wilson 1962: Description, Illustration, Comparison And Biological Affinities. Palynology. 2002, 26 (1): 35–58. doi:10.2113/0260035. 
  19. ^ （英文）López-Gómez, J. and Taylor, E.L. Permian-Triassic Transition in Spain: A multidisciplinary approach. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2005, 229 (1-2): 1–2. doi:10.1016/j.palaeo.2005.06.028. 
  20. ^ （英文）Looy, C.V.; Twitchett, R.J.; Dilcher, D.L.; Van Konijnenburg-van Cittert, J.H.A.; Visscher, H. Life in the end-Permian dead zone. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2005, 162 (4): 653–659. PMID 11427710. doi:10.1073/pnas.131218098. See image 2 
  21. ^ 21.0 21.1 （英文）Ward PD, Botha J, Buick R, De Kock MO, Erwin DH, Garrison GH, Kirschvink JL & Smith R. Abrupt and Gradual Extinction Among Late Permian Land Vertebrates in the Karoo Basin, South Africa. Science. 2005, 307 (5710): 709–714. doi:10.1126/science.1107068. 
  22. ^ （英文）Retallack, G.J.; Smith, R.M.H.; Ward, P.D. Vertebrate extinction across Permian-Triassic boundary in Karoo Basin, South Africa. Bulletin of the Geological Society of America. 2003, 115 (9): 1133–1152. doi:10.1130/B25215.1. 
  23. ^ （英文）Rampino MR, Prokoph A & Adler A. Tempo of the end-Permian event: High-resolution cyclostratigraphy at the Permian–Triassic boundary. Geology. 2000, 28 (7): 643–646. doi:10.1130%2F0091-7613%282000%2928%3C643%3ATOTEEH%3E2.0.CO%3B2 请检查|doi=值 (帮助). 
  24. ^ （英文）Wang, S.C.; Everson, P.J. Confidence intervals for pulsed mass extinction events. Paleobiology. 2007, 33 (2): 324–336. doi:10.1666/06056.1. 
  25. ^ （英文）Twitchett RJ Looy CV Morante R Visscher H & Wignall PB. Rapid and synchronous collapse of marine and terrestrial ecosystems during the end-Permian biotic crisis. Geology. 2001, 29 (4): 351–354. doi:10.1130/0091-7613(2001)029<0351:RASCOM>2.0.CO;2. 
  26. ^ Retallack, G.J.; Metzger, C.A.; Greaver, T.; Jahren, A.H.; Smith, R.M.H.; Sheldon, N.D. Middle-Late Permian mass extinction on land. Bulletin of the Geological Society of America. 2006, 118 (11-12): 1398–1411. doi:10.1130/B26011.1. 
  27. ^ （英文）Stanley SM & Yang X. A Double Mass Extinction at the End of the Paleozoic Era. Science. 1994, 266 (5189): 1340–1344. PMID 17772839. doi:10.1126/science.266.5189.1340. 
  28. ^ （英文）Shen, S., and Shi, G.R. Paleobiogeographical extinction patterns of Permian brachiopods in the Asian-western Pacific region. Paleobiology. 2002, 28: 449–463. doi:10.1666/0094-8373(2002)028<0449:PEPOPB>2.0.CO;2. 
  29. ^ （英文）Wang, X-D, and Sugiyama, T. Diversity and extinction patterns of Permian coral faunas of China. Lethaia. December 2000, 33 (4): 285–294. doi:10.1080/002411600750053853. 
  30. ^ Retallack, G.J., Metzger, C.A., Jahren, A.H., Greaver, T., Smith, R.M.H., and Sheldon, N.D. Middle-Late Permian mass extinction on land. GSA Bulletin. November/December 2006, 118 (11/12): 1398–1411. doi:10.1130/B26011.1. 
  31. ^ （英文）Ota, A, and Isozaki, Y. Fusuline biotic turnover across the Guadalupian–Lopingian (Middle–Upper Permian) boundary in mid-oceanic carbonate buildups: Biostratigraphy of accreted limestone in Japan. Journal of Asian Earth Sciences. March 2006, 26 (3-4): 353–368. 
  32. ^ （英文） Racki G. Silica-secreting biota and mass extinctions: survival processes and patterns 154: 107–132. 1999. doi:10.1016/S0031-0182(99)00089-9.  已忽略未知参数|issues= (帮助)
  33. ^ Bambach, R.K.; Knoll, A.H.; Wang, S.C., Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity, Paleobiology, December 2004, 30 (4): 522–542 
  34. ^ （英文）Stanley, S.M. Predation defeats competition on the seafloor. Paleobiology. 2008, 34 (1): 1–21 [2008-05-13]. doi:10.1666/07026.1. 
  35. ^ （英文）Stanley, S.M. An Analysis of the History of Marine Animal Diversity. Paleobiology. 2007, 33 (sp6): 1–55. doi:10.1666/06020.1. 
  36. ^ （英文）McKinney, M.L. Taxonomic selectivity and continuous variation in mass and background extinctions of marine taxa. Nature. 1987, 325 (6100): 143–145. doi:10.1038/325143a0. 
  37. ^ 37.0 37.1 （英文）Twitchett RJ, Looy CV, Morante R, Visscher H, Wignall PB. Rapid and synchronous collapse of marine and terrestrial ecosystems during the end-Permian biotic crisis. Geology. 2001, 29 (4): 351–354. doi:10.1130/0091-7613(2001)029%3C0351:RASCOM%3E2.0.CO;2. 
  38. ^ 38.0 38.1 38.2 38.3 38.4 38.5 38.6 （英文）Payne, J.L.; Lehrmann, D.J.; Wei, J.; Orchard, M.J.; Schrag, D.P.; Knoll, A.H. Large Perturbations of the Carbon Cycle During Recovery from the End-Permian Extinction. Science. 2004, 305 (5683): 506. PMID 15273391. doi:10.1126/science.1097023. 
  39. ^ （英文）Knoll, A.H.; Bambach, R.K.; Canfield, D.E.; Grotzinger, J.P. Comparative Earth history and Late Permian mass extinction. Science(Washington). 1996, 273 (5274): 452–456. PMID 8662528. doi:10.1126/science.273.5274.452. 
  40. ^ （英文）Leighton, L.R.; Schneider, C.L. Taxon characteristics that promote survivorship through the Permian–Triassic interval: transition from the Paleozoic to the Mesozoic brachiopod fauna. Paleobiology. 2008, 34 (1): 65–79. doi:10.1666/06082.1. 
  41. ^ （英文）Villier, L. Morphological Disparity of Ammonoids and the Mark of Permian Mass Extinctions. Science. 2004, 306: 264. doi:10.1126/science.1102127. 
  42. ^ （英文）Saunders, W. B. Morphologic and taxonomic history of Paleozoic ammonoids in time and morphospace. Paleobiology. 2008, 34: 128. doi:10.1666/07053.1. 
  43. ^ 43.0 43.1 （英文）Retallack, GJ. Permian–Triassic life crisis on land. Science. 1995, 267 (5194): 77–80. doi:10.1126/science.267.5194.77. 
  44. ^ （英文）Looy, CV Brugman WA Dilcher DL & Visscher H. The delayed resurgence of equatorial forests after the Permian–Triassic ecologic crisis. Proceedings National Academy of Sciences. 1999, 96: 13857–13862. PMID 10570163. 
  45. ^ （英文）Looy, CV; Twitchett RJ, Dilcher DL, &Van Konijnenburg-Van Cittert JHA and Henk Visscher. Life in the end-Permian dead zone. Proceedings of the National Academy of Sciences. July 3, 2001, 14 (98): 7879–7883. doi:10.1073/pnas.131218098. 
  46. ^ 46.0 46.1 46.2 46.3 （英文）Retallack GJ Veevers JJ & Morante R. Global coal gap between Permian–Triassic extinctions and middle Triassic recovery of peat forming plants. GSA Bulletin. 1996, 108 (2): 195–207 [2007-09-29]. 
  47. ^ （英文）Michaelsen P. Mass extinction of peat-forming plants and the effect on fluvial styles across the Permian–Triassic boundary, northern Bowen Basin, Australia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2002, 179 (3–4): 173–188. doi:10.1016/S0031-0182(01)00413-8. 
  48. ^ （英文）Maxwell, W. D. "Permian and Early Triassic extinction of non-marine tetrapods". Palaeontology. 1992, 35: 571–583. 
  49. ^ Erwin DH. The End-Permian Mass Extinction. Annual Review of Ecology and Systematics. 1990, 21: 69–91. doi:10.1146/annurev.es.21.110190.000441. 
  50. ^ 50.0 50.1 50.2 50.3 （英文）Knoll, A.H., Bambach, R.K., Payne, J.L., Pruss, S., and Fischer, W.W. Paleophysiology and end-Permian mass extinction. Earth and Planetary Science Letters. 2007, 256: 295–313 [2008-07-04].  已忽略未知参数|dio= (帮助) Full contents may be available online at Paleophysiology and end-Permian mass extinction (PDF). [2008-07-04]. 
  51. ^ （英文）Lehrmann, D.J., Ramezan, J., Bowring, S.A.; et al. Timing of recovery from the end-Permian extinction: Geochronologic and biostratigraphic constraints from south China. Geology. 2006, 34 (12): 1053–1056. doi:10.1130/G22827A.1.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助)
  52. ^ （英文）Sahney, S. and Benton, M.J. Recovery from the most profound mass extinction of all time (PDF). Proceedings of the Royal Society: Biological. 2008, 275: 759. doi:10.1098/rspb.2007.1370. 
  53. ^ Ward PD, Montgomery DR, & Smith R. Altered river morphology in South Africa related to the Permian–Triassic extinction. Science. 2000, 289 (5485): 1740–1743. doi:10.1126/science.289.5485.1740. 
  54. ^ 54.0 54.1 （英文）Hallam A & Wignall PB. Mass Extinctions and their Aftermath. Oxford University Press. 1997. ISBN 978-0198549161. 
  55. ^ （英文）Zi-qiang W. Recovery of vegetation from the terminal Permian mass extinction in North China. Review of Palaeobotany and Palynology. 1996, 91: 121–142. doi:10.1016/0034-6667(95)00069-0.  已忽略未知参数|issues= (帮助)
  56. ^ （英文）Wagner PJ, Kosnik MA, & Lidgard S. Abundance Distributions Imply Elevated Complexity of Post-Paleozoic Marine Ecosystems. Science. 2006, 314 (5803): 1289–1292. doi:10.1126/science.1133795. 
  57. ^ （英文）Clapham, M.E., Bottjer, D.J. and Shen, S. Decoupled diversity and ecology during the end-Guadalupian extinction (late Permian). Geological Society of America Abstracts with Programs. 2006, 38 (7): 117 [2008-03-28]. 
  58. ^ （英文）Foote, M. Morphological diversity in the evolutionary radiation of Paleozoic and post-Paleozoic crinoids (PDF). Paleobiology. 1999, 25 (sp1): 1–116 [2008-05-12]. doi:10.1666/0094-8373(1999)25[1:MDITER]2.0.CO;2. 
  59. ^ doi:10.1146/annurev.earth.36.031207.124116
    {{cite doi}}已停用，请参见{{cite journal}}。
  60. ^ （英文）Benton, M.J. Vertebrate Paleontology. Blackwell Publishers. 2004: xii–452. ISBN 0-632-05614-2. 
  61. ^ （英文）Ruben, J.A., and Jones, T.D. Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers. American Zoologist. 2000, 40 (4): 585–596. doi:10.1093/icb/40.4.585. 
  62. ^ （英文）Yates AM & Warren AA. The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. Zoological Journal of the Linnean Society. 2000, 128 (1): 77–121 [2008-01-18]. 
  63. ^ （英文）Retallack GJ, Seyedolali A, Krull ES, Holser WT, Ambers CP, Kyte FT. Search for evidence of impact at the Permian–Triassic boundary in Antarctica and Australia. Geology. 1998, 26 (11): 979–982. 
  64. ^ 64.0 64.1 （英文）Becker L, Poreda RJ, Basu AR, Pope KO, Harrison TM, Nicholson C, Iasky R. Bedout: a possible end-Permian impact crater offshore of northwestern Australia. Science. 2004, 304 (5676): 1469–1476. doi:10.1126/science.1093925.  引用错误：带有name属性“becker_etal_2004”的<ref>标签用不同内容定义了多次
  65. ^ （英文）Becker L, Poreda RJ, Hunt AG, Bunch TE, Rampino M. Impact event at the Permian–Triassic boundary: Evidence from extraterrestrial noble gases in fullerenes. Science. 2001, 291 (5508): 1530–1533. doi:10.1126/science.1057243. 
  66. ^ （英文）Basu AR, Petaev MI, Poreda RJ, Jacobsen SB, Becker L. Chondritic meteorite fragments associated with the Permian–Triassic boundary in Antarctica. Science. 2003, 302 (5649): 1388–1392. doi:10.1126/science.1090852. 
  67. ^ （英文）Kaiho K, Kajiwara Y, Nakano T, Miura Y, Kawahata H, Tazaki K, Ueshima M, Chen Z, Shi GR. End-Permian catastrophe by a bolide impact: Evidence of a gigantic release of sulfur from the mantle. Geology. 2001, 29 (9): 815–818 [2007-10-22]. 
  68. ^ （英文）Farley KA, Mukhopadhyay S, Isozaki Y, Becker L, Poreda RJ. An extraterrestrial impact at the Permian–Triassic boundary?. Science. 2001, 293 (5539): 2343. doi:10.1126/science.293.5539.2343a. 
  69. ^ （英文）Koeberl C, Gilmour I, Reimold WU, Philippe Claeys P, Ivanov B. End-Permian catastrophe by bolide impact: Evidence of a gigantic release of sulfur from the mantle: Comment and Reply. Geology. 2002, 30 (9): 855–856. doi:10.1130/0091-7613(2002)030%3C0855:EPCBBI%3E2.0.CO;2. 
  70. ^ （英文）Isbell JL, Askin RA, Retallack GR. Search for evidence of impact at the Permian–Triassic boundary in Antarctica and Australia; discussion and reply. Geology. 1999, 27 (9): 859–860. doi:10.1130/0091-7613(1999)027%3C0859:SFEOIA%3E2.3.CO;2. 
  71. ^ （英文）Koeberl K, Farley KA, Peucker-Ehrenbrink B, Sephton MA. Geochemistry of the end-Permian extinction event in Austria and Italy: No evidence for an extraterrestrial component. Geology. 2004, 32 (12): 1053–1056. doi:10.1130/G20907.1. 
  72. ^ （英文）Langenhorst F, Kyte FT & Retallack GJ. Reexamination of quartz grains from the Permian–Triassic boundary section at Graphite Peak, Antarctica (PDF). Lunar and Planetary Science Conference XXXVI. 2005 [2007-07-13]. 
  73. ^ （英文）von Frese RR, Potts L, Gaya-Pique L, Golynsky AV, Hernandez O, Kim J, Kim H & Hwang J. Abstract Permian–Triassic mascon in Antarctica 请检查|url=值 (帮助). Eos Trans. AGU, Jt. Assem. Suppl. 2006, 87 (36): Abstract T41A–08 [2007-10-22]. 
  74. ^ （英文）Jones AP, Price GD, Price NJ, DeCarli PS, Clegg RA. Impact induced melting and the development of large igneous provinces. Earth and Planetary Science Letters. 2002, 202 (3): 551–561. doi:10.1016/S0012-821X(02)00824-5. 
  75. ^ 75.0 75.1 75.2 75.3 75.4 （英文）White RV. Earth’s biggest 'whodunnit': unravelling the clues in the case of the end-Permian mass extinction (PDF). Phil. Trans. Royal Society of London. 2002, 360: 2963–2985 [2008-01-12]. doi:10.1098/rsta.2002.1097. 
  76. ^ （英文）AHager, Bradford H. Giant Impact Craters Lead To Flood Basalts: A Viable Model. CCNet 33/2001: Abstract 50470. 2001. 
  77. ^ （英文）Hagstrum, Jonathan T. Large Oceanic Impacts As The Cause Of Antipodal Hotspots And Global Mass Extinctions. CCNet 33/2001: Abstract 50288. 2001. 
  78. ^ （英文）Zhou, M-F., Malpas, J, Song, X-Y, Robinson, PT, Sun, M, Kennedy, AK, Lesher, CM & Keays, RR. A temporal link between the Emeishan large igneous province (SW China) and the end-Guadalupian mass extinction. Earth and Planetary Science Letters. 2002, 196 (3–4): 113–122. doi:10.1016/S0012-821X(01)00608-2. 
  79. ^ （英文）Mundil, R., Ludwig, K.R., Metcalfe, I. & Renne, P.R. Age and Timing of the Permian Mass Extinctions: U/Pb Dating of Closed-System Zircons. Science. 2004, 305 (5691): 1760–1763. doi:10.1126/science.1101012. 
  80. ^ （英文）"Permian–Triassic Extinction - Volcanism"
  81. ^ （英文）Palfy J, Demeny A, Haas J, Htenyi M, Orchard MJ, & Veto I. Carbon isotope anomaly at the Triassic– Jurassic boundary from a marine section in Hungary. Geology. 2001, 29 (11): 1047–1050. doi:10.1130/0091-7613(2001)029%3C1047:CIAAOG%3E2.0.CO;2. 
  82. ^ 82.0 82.1 82.2 （英文）Berner, R.A. Examination of hypotheses for the Permo-Triassic boundary extinction by carbon cycle modeling. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2002, 99: 32095199. PMID 11917102. doi:10.1073/pnas.032095199. 
  83. ^ 83.0 83.1 （英文）Dickens GR, O'Neil JR, Rea DK & Owen RM. Dissociation of oceanic methane hydrate as a cause of the carbon isotope excursion at the end of the Paleocene. Paleoceanography. 1995, 10 (6): 965–71. doi:10.1029/95PA02087. 
  84. ^ （英文）Schrag, D.P., Berner, R.A., Hoffman, P.F., and Halverson, G.P. On the initiation of a snowball Earth. Geochemistry Geophysics Geosystems. 2002, 3 (6 doi=10.1029/2001GC000219): 1036.  Preliminary abstract at Schrag, D.P. On the initiation of a snowball Earth. Geological Society of America. 2001.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助)
  85. ^ 85.0 85.1 （英文）Benton, M.J.; Twitchett, R.J. How to kill (almost) all life: the end-Permian extinction event. Trends in Ecology & Evolution. 2003, 18 (7): 358–365. doi:10.1016/S0169-5347(03)00093-4. 
  86. ^ （英文）Dickens GR. The potential volume of oceanic methane hydrates with variable external conditions. Organic Geochemistry. 2001, 32 (10): 1179–1193. doi:10.1016/S0146-6380(01)00086-9. 
  87. ^ （英文）Reichow MK, Saunders AD, White RV, Pringle MS, Al'Muhkhamedov AI, Medvedev AI & Kirda NP. 40Ar/39Ar Dates from the West Siberian Basin: Siberian Flood Basalt Province Doubled. Science. 2002, 296 (5574): 1846–1849. doi:10.1126/science.1071671. 
  88. ^ （英文）Holser WT, Schoenlaub H-P, Attrep Jr M, Boeckelmann K, Klein P, Magaritz M, Orth CJ, Fenninger A, Jenny C, Kralik M, Mauritsch H, Pak E, Schramm J-F, Stattegger K & Schmoeller R. A unique geochemical record at the Permian/Triassic boundary. Nature. 1989, 337 (6202): 39–44. doi:10.1038/337039a0. 
  89. ^ （英文）Dobruskina IA. Phytogeography of Eurasia during the early Triassic. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1987, 58 (1-2): 75–86. doi:10.1016/0031-0182(87)90007-1. 
  90. ^ （英文）Newell ND. An Outline History of Tropical Organic Reefs (PDF). American Museum novitates. 1971, 2465: 1–37 [2007-11-03]. 
  91. ^ （英文）McRoberts, C.A., Furrer, H., Jones, D.S. Palaeoenvironmental interpretation of a Triassic– Jurassic boundary section from western Austria based on palaeoecological and geochemical data.. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology. 1997, 136 (1-4): 79– 95. doi:10.1016/S0031-0182(97)00074-6. 
  92. ^ （英文）Wignall PB & Twitchett RJ. Permian–Triassic sedimentology of Jameson Land, East Greenland: Incised submarine channels in an anoxic basin. Journal of the Geological Society. 2002, 159 (6): 691–703. doi:110.1144/0016-764900-120 请检查|doi=值 (帮助). 
  93. ^ 93.0 93.1 （英文）Monastersky, R., Oxygen starvation decimated Permian oceans, Science News, May 25, 1996 
  94. ^ 94.0 94.1 Zhang R, Follows, MJ, Grotzinger, JP, & Marshall J. Could the Late Permian deep ocean have been anoxic?. Paleoceanography. 2001, 16 (3): 317–329. doi:10.1029/2000PA000522. 
  95. ^ （英文）Kump LR, Pavlov A, & Arthur MA. Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia. Geology. 2005, 33 (5): 397–400. doi:10.1130/G21295.1. 
  96. ^ （英文）Grice K, Cao C, Love GD, Bottcher ME, Twitchett RJ, Grosjean E, Summons RE, Turgeon SC, Dunning W & Yugan J. Photic Zone Euxinia During the Permian–Triassic Superanoxic Event. Science. 2005, 307 (5710): 706–709. doi:10.1126/science.110432. 
  97. ^ （英文）The Permian - Palaeos

延伸阅读

  • （英文）Over, Jess (editor), Understanding Late Devonian and Permian–Triassic Biotic and Climatic Events, (Volume 20 in series Developments in Palaeontology and Stratigraphy (2006). The state of the inquiry into the extinction events.
  • （英文）Sweet, Walter C. (editor), Permo–Triassic Events in the Eastern Tethys : Stratigraphy Classification and Relations with the Western Tethys (in series World and Regional Geology)

外部連結

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新聞性：
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