歐羅巴龍屬：修订间差异
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歐羅巴龍是相當小型的蜥腳類，成年個體身長估計僅有6.2公尺。這項估計是基於一個部分股骨，縮放至幾乎完整[[圓頂龍]]標本的比例。較年輕的個體也已得知，從3.7公尺長到最幼年的1.75公尺長都有。<ref name="sander06" /><ref name="sanderSuppl" />[[泰坦巨龍類]] |
歐羅巴龍是相當小型的蜥腳類，成年個體身長估計僅有6.2公尺。這項估計是基於一個部分股骨，縮放至幾乎完整[[圓頂龍]]標本的比例。較年輕的個體也已得知，從3.7公尺長到最幼年的1.75公尺長都有。<ref name="sander06" /><ref name="sanderSuppl" />同樣侏儒化的[[泰坦巨龍類]][[馬扎爾龍]]有著相近的體型，體重為900公斤，而歐羅巴龍體重約800公斤。另一種非侏儒化的最小型泰坦巨龍類[[內烏肯龍]]的紀錄依然超越前兩者，身長9公尺及體重3.2公噸。<ref name="stein10">{{Cite journal |last1=Stein |first1=K. |last2=Csiki |first2=Z. |last3=Curry-Rogers |first3=K. |last4=Weishampel |first4=D.B. |last5=Redelstorff |first5=R. |last6=Carballido |first6=J.L. |last7=Sander |first7=P.M. |year=2010 |title=Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in ''Magyarosaurus dacus'' (Sauropoda: Titanosauria) |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=107 |issue=20 |pages=9258–9263 |doi=10.1073/pnas.1000781107 |issn=0027-8424 |pmid=20435913|bibcode=2010PNAS..107.9258S |pmc=2889090|doi-access=free }}</ref> |
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[[File:Zahnreihe Europasaurus.JPG|thumb|上頜牙齒]] |
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在保存良好的歐羅巴龍標本DFMMh/FV 291.17中有個單獨的上頜骨。其骨體長並有兩個突起：一個鼻突和一個後突。只有一道發育很弱的淚突，如同大部分蜥腳類，除了掠食龍。鼻突加長並包覆[[眶前孔]]的前腹緣，這個突起從齒列水平方向延伸約120度角。鼻突基部亦構成了淚突的骨體，而眶錢孔成為彼此的分隔點，形狀類似圓頂龍、盤足龍、阿比杜斯龍、長頸巨龍，但比例上高了約1／2。眶前孔前面或下面的前眶前孔幾乎消失，類似圓頂龍及盤足龍，而不像在[[梁龍]]、塔普亞龍的發育良好。歐羅巴龍上頜骨總共有12至13顆牙齒，比更基礎的物種（[[約巴龍]]16顆、[[亞特拉斯龍]]14至25顆）還少，但落在腕龍科的變化值範圍內（腕龍15顆、阿比杜斯龍10顆）。所有保存下來未磨耗的牙齒近中緣都顯示出多達四個小齒突。少數後部齒冠略微扭轉（～15度），但遠小於腕龍科（30至45度）。<ref name="marpmann14" /> |
在保存良好的歐羅巴龍標本DFMMh/FV 291.17中有個單獨的上頜骨。其骨體長並有兩個突起：一個鼻突和一個後突。只有一道發育很弱的淚突，如同大部分蜥腳類，除了掠食龍。鼻突加長並包覆[[眶前孔]]的前腹緣，這個突起從齒列水平方向延伸約120度角。鼻突基部亦構成了淚突的骨體，而眶錢孔成為彼此的分隔點，形狀類似圓頂龍、盤足龍、阿比杜斯龍、長頸巨龍，但比例上高了約1／2。眶前孔前面或下面的前眶前孔幾乎消失，類似圓頂龍及盤足龍，而不像在[[梁龍]]、塔普亞龍的發育良好。歐羅巴龍上頜骨總共有12至13顆牙齒，比更基礎的物種（[[約巴龍]]16顆、[[亞特拉斯龍]]14至25顆）還少，但落在腕龍科的變化值範圍內（腕龍15顆、阿比杜斯龍10顆）。所有保存下來未磨耗的牙齒近中緣都顯示出多達四個小齒突。少數後部齒冠略微扭轉（～15度），但遠小於腕龍科（30至45度）。<ref name="marpmann14" /> |
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[[File:Dicraeosaurid skulls.png|thumb|upright|left|兩種[[叉龍科]]的頭骨背側視圖，顯示出頂骨孔和後頂孔的位置]] |
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在保存下來多個歐羅巴龍鼻骨中，很少是完整或未變形的。鼻骨後部被[[額骨]]覆蓋，往側邊約略與前額骨關節相連。不像長頸巨龍的額骨，歐羅巴龍的額骨水平向前突，構成眶前孔上方頭蓋骨的一小部分。已知的歐羅巴龍額骨有四個，其中三個來自左邊，一個來自右邊。因為關節脫落，額骨在發育階段可能從未癒合，不像圓頂龍的情況。額骨構成頭蓋骨的一部分，與其他骨頭如鼻骨、頂骨、前額骨、[[眶後骨]]關節相連，其前後長度長於寬度，在[[真蜥腳類]]是一項獨特的特徵。如同[[梁龍超科]]（[[阿馬加龍]]、[[叉龍]]、梁龍）以及圓頂龍，額骨被排除於額頂孔（或稱頂骨孔，因為額骨排除在外）之外。額骨也被排除於上顳孔（supratemporal fenestra）邊緣之外，在比蜀龍進階的蜥腳類中是普遍的特徵；且額骨在眼眶只有很小、無裝飾性的參與構成。已知有很多個歐羅巴龍頂骨，形狀呈矩形，寬度大於長度。從頭骨後方視角頂骨也很寬，位置略高於{{link-en|枕骨大孔|Foramen magnum}}。頂骨參與構成後顳孔（頭骨最後面的孔洞）邊緣大約一半，其他區域則與[[鱗狀骨]]和一些腦殼骨頭靠攏。頂骨亦構成上顳孔部分邊緣，其寬度大於長度，如同長頸巨龍、圓頂龍、[[棘刺龍]]。除了前述幾個孔洞，頂骨本身也具有一個「後頂孔」，這在除了[[叉龍科]]之外是相當罕見的特徵。歐羅巴龍具有三放射狀的眶後骨，是從更基礎物種中的後額骨和眶後骨癒合演變而來。在前側和腹側突起之間眶後骨構成了眼眶邊緣，並在腹側和後側突起之間眶後骨分隔了[[顳顬孔]]。<ref name="marpmann14" /> |
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===脊椎=== |
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2021年8月31日 (二) 07:24的版本
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欧罗巴龙属 | |
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| 歐羅巴龍骨架模型，展示於瑞士阿塔恐龍博物館 | |
无效状况
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科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
| 下目： | †蜥腳下目 Sauropoda |
| 科： | †腕龍科 Brachiosauridae |
| 属： | †欧罗巴龙属 Europasaurus Mateus et al. in Sander et al., 2006 |
| 模式種 | |
| 豪氏歐羅巴龍 Europasaurus holgeri Mateus et al. in Sander et al., 2006
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歐羅巴龍（屬名：Europasaurus，意為「歐羅巴蜥蜴」，或譯為歐洲龍）是一屬四足步行的植食性蜥腳類恐龍，屬於基礎大鼻龍類的腕龍科。生存於侏儸紀啟莫里階，地質年代約1億5400萬年前，分布於當時的歐洲群島，相當於現今的德國北部。在小島的隔離環境中生活，造就了相當小的體型，只有6公尺長，成為島嶼侏儒化的典型實例。模式種兼唯一種豪氏歐羅巴龍（Europasaurus holgeri）於2006年由古生物學家奧克塔韋歐·馬諦烏斯等人命名、發表。[1]
發現歷史
1998年，私人化石收藏家豪哲·魯克（Holger Lüdtke）在德國歐克、哈林爾霍德、哥廷爾霍德小鎮之間的朗根堡山一處採石場發現了單獨的蜥腳類牙齒。朗根堡白堊採石場已活躍了一個多世紀，透過爆破方式開採岩石，並主要加工製成肥料。採石場暴露出幾乎一整片連續面、厚達203公尺、屬於孫鐵層沉積岩的碳酸鹽礦床。[2]地質年代橫跨侏羅紀晚期早牛津階至晚啟莫里階，形成於水深不超過30公尺的淺海沉積環境。採石場裸露的岩層近乎呈垂直、略有倒轉，是由相鄰的下白堊紀哈茨山隆起所造成。這個採石場在地質學界名聲遠播，數十年來持續受到廣泛關注和研究，並吸引地質學系學生前來參觀。雖然盛產海相無脊椎動物化石，陸生動物化石卻相對罕見；這個蜥腳類牙齒的發現，成為來自德國北部侏儸紀首次發現的蜥腳類恐龍標本。[3]
在更多化石材料（包括骨骼）被發現後，於1999年4月起，由當地私人化石收藏家協會發起含有骨骼岩層的挖掘活動。雖然採石場營運人員的配合度高，受到地層近乎垂直的走向、以及正在進行中的採石工作所限制，使得進入開鑿變得相當困難。蜥腳類化石材料無法直接從地層挖掘出來，而必須改以爆破方式，將岩石炸成碎片並從中取出。於是要考證骨骼材料的來源地變得較為困難，但後來的研究顯示，大概可以追溯回單一塊岩床－第83號岩床。[4]2000年7月20日至28日期間進行的挖掘工作，採集到約50公噸含有脊椎動物遺骸的岩石碎塊。[5]之後化石被運往鄰近漢諾威的戶外式私人恐龍博物館－慕尼黑恐龍公園（DFMMh）進行清修工作及典藏。由於骨骼保存狀態良好，固結劑僅能偶爾使用到，且骨骼很容易與周圍岩石分離，使得清修工作能夠以相對較快的速率完成。形狀較簡單的骨骼有時可以在不到一小時內就清修完畢，至於薦骨則耗時較長，約三個禮拜。截至2001年1月，已經有200塊單獨的骨頭清修完成。此時在面積為70×70公分的岩塊中發現的最密集的骨骼，包含約20塊。[4]到了2002年1月，在清修一塊更大的岩塊時發現了部分蜥腳類頭骨，亦成為歐洲發現過的首具蜥腳類頭骨。在將頭骨從石塊完全清出之前，先透過矽材質的印模來精準記錄下每塊骨骼的3D位置。[5]
2003年10月4日至5日夜間發生了縱火事件，燒毀了部分歐羅巴龍化石。該場火災毀壞了慕尼黑恐龍公園的實驗室與展廳，造成106塊骨頭遺失，約佔當時清修好骨頭的15％。此外火災也影響到多數尚未清修完成的石塊，消防水擊中高溫岩石時導致進一步碎裂。[6]毀壞的化石有DFMMh/FV 100標本，其中包含保存最完好的系列脊椎與唯一完整的骨盆。[7][6]
2006年正式發表敘述為蜥腳類的新屬新種，模式種兼唯一種是豪氏歐羅巴龍（Europasaurus holgeri）。屬名意為「來自歐洲的爬行類」，種名紀念化石最初發現者豪哲·魯克。[1]根據頭骨相對小型的尺寸，起初推測來自幼年個體。然而2006年的研究確認大多數標本都已成年，因此歐羅巴龍是島嶼侏儒化的產物。[3]此時個體骨骼數量增加至650塊，並包含數隻關節連接的個體；化石材料在60至80平方公尺的區域內發現。[2]從這些標本中指定出正模標本為DFMMh/FV 291，是一隻關節脫落但相關的個體骨骸，包含多塊頭骨碎片（前上頜骨、上頜骨、方軛骨）、部分腦殼、數塊下頜骨（齒骨、上隅骨、隅骨）、大量牙齒、頸椎、薦椎、屬於頸部和身軀的肋骨。根據重複部位的化石來判斷，至少還有其他10隻個體被歸入歐羅巴龍。[2]
2012年夏季再度展開大規模挖掘活動，目標為不僅僅從石塊，而是直接從岩層中挖出歐羅巴龍的骨骼。要進入到含有骨骼的地層區，須使用挖土機、有輪載土車來移除重達600公噸的岩石，並不斷從採石場底部進行抽水。挖掘工作到2013年春季及夏季持續進行著。此次活動的收穫包含新的魚類、龜類、鱷類遺骸，以及關於含骨層的寶貴資訊，然而找到額外的歐羅巴龍化石無法被定位。截至2014年，第83號岩床一共產出約1300具脊椎動物骨骼，其中大部分都屬於歐羅巴龍；估計還有3000塊額外骨骼尚待清修。根據頜骨數量，鑑定出至少20隻個體。[3]
描述
體型
歐羅巴龍是相當小型的蜥腳類，成年個體身長估計僅有6.2公尺。這項估計是基於一個部分股骨，縮放至幾乎完整圓頂龍標本的比例。較年輕的個體也已得知，從3.7公尺長到最幼年的1.75公尺長都有。[1][2]同樣侏儒化的泰坦巨龍類馬扎爾龍有著相近的體型，體重為900公斤，而歐羅巴龍體重約800公斤。另一種非侏儒化的最小型泰坦巨龍類內烏肯龍的紀錄依然超越前兩者，身長9公尺及體重3.2公噸。[8]
鑑定特徵
根據初始敘述論文，歐羅巴龍除了作為一種體型非常小的新蜥腳類，也有足夠的數相鑑定特徵可以和近緣物種區別開來：前上頜骨鼻突前彎且上突（現在知道是人工復原[9]）；頸椎椎體上面有個孔洞；肩胛骨後面有個明顯突起；距骨寬度為長度的兩倍。[1]
與圓頂龍進行比較：歐羅巴龍具有不同的眶後骨形態，其中後緣沒那麼短；鼻骨和額骨之間有個很短的接觸面；頂骨形狀為矩形；骨盆以前的脊椎神經棘沒有分叉。與當時稱為腕龍（現在是長頸巨龍）進行比較：歐羅巴龍有個較短的吻部；方軛骨與鱗狀骨間有接觸；肱骨近端與遠端面平坦且對稱。與葡萄牙巨龍進行比較：兩者髂骨和距骨形狀不同。與多里亞巨龍進行比較：後者三角肌嵴沒那麼突出，延伸到肱骨程度較少。[1]
頭骨
幾乎整個歐羅巴龍頭骨外部部位都保存下來了，除了前額骨沒有。某些部位骨頭僅有非常破碎、資訊量不足的化石，如淚骨。已知有八個前上頜骨，吻部形狀大致呈矩形，如同在圓頂龍觀察到的情況。2006年鑑定出前上頜骨的前突，[1]2014年重新確認是人工復原出來的，[9]較少程度上類似於在圓頂龍、盤足龍觀察到的解剖結構。前上頜骨與鼻骨接觸的背突起緣於後背突，然後在鼻下孔處變得筆直且垂直，直到最後接觸鼻骨。這樣微弱的過程也可見於圓頂龍和盤足龍，並在阿比杜斯龍、長頸巨龍及可能的腕龍頭骨中更為明顯。後面幾種的吻部較長，從第一顆牙齒到前上頜骨鼻突間的距離更大。另外歐羅巴龍的眼眶、鼻孔尺寸與基礎圓頂龍形類（腕龍科、圓頂龍、盤足龍、馬拉威龍）較接近，而較進階的泰坦巨龍類（掠食龍、塔普亞龍、納摩蓋吐龍）鼻孔尺寸大幅縮小。[9]
在保存良好的歐羅巴龍標本DFMMh/FV 291.17中有個單獨的上頜骨。其骨體長並有兩個突起：一個鼻突和一個後突。只有一道發育很弱的淚突，如同大部分蜥腳類，除了掠食龍。鼻突加長並包覆眶前孔的前腹緣，這個突起從齒列水平方向延伸約120度角。鼻突基部亦構成了淚突的骨體，而眶錢孔成為彼此的分隔點，形狀類似圓頂龍、盤足龍、阿比杜斯龍、長頸巨龍，但比例上高了約1／2。眶前孔前面或下面的前眶前孔幾乎消失，類似圓頂龍及盤足龍，而不像在梁龍、塔普亞龍的發育良好。歐羅巴龍上頜骨總共有12至13顆牙齒，比更基礎的物種（約巴龍16顆、亞特拉斯龍14至25顆）還少，但落在腕龍科的變化值範圍內（腕龍15顆、阿比杜斯龍10顆）。所有保存下來未磨耗的牙齒近中緣都顯示出多達四個小齒突。少數後部齒冠略微扭轉（～15度），但遠小於腕龍科（30至45度）。[9]
在保存下來多個歐羅巴龍鼻骨中，很少是完整或未變形的。鼻骨後部被額骨覆蓋，往側邊約略與前額骨關節相連。不像長頸巨龍的額骨，歐羅巴龍的額骨水平向前突，構成眶前孔上方頭蓋骨的一小部分。已知的歐羅巴龍額骨有四個，其中三個來自左邊，一個來自右邊。因為關節脫落，額骨在發育階段可能從未癒合，不像圓頂龍的情況。額骨構成頭蓋骨的一部分，與其他骨頭如鼻骨、頂骨、前額骨、眶後骨關節相連，其前後長度長於寬度，在真蜥腳類是一項獨特的特徵。如同梁龍超科（阿馬加龍、叉龍、梁龍）以及圓頂龍，額骨被排除於額頂孔（或稱頂骨孔，因為額骨排除在外）之外。額骨也被排除於上顳孔（supratemporal fenestra）邊緣之外，在比蜀龍進階的蜥腳類中是普遍的特徵；且額骨在眼眶只有很小、無裝飾性的參與構成。已知有很多個歐羅巴龍頂骨，形狀呈矩形，寬度大於長度。從頭骨後方視角頂骨也很寬，位置略高於枕骨大孔。頂骨參與構成後顳孔（頭骨最後面的孔洞）邊緣大約一半，其他區域則與鱗狀骨和一些腦殼骨頭靠攏。頂骨亦構成上顳孔部分邊緣，其寬度大於長度，如同長頸巨龍、圓頂龍、棘刺龍。除了前述幾個孔洞，頂骨本身也具有一個「後頂孔」，這在除了叉龍科之外是相當罕見的特徵。歐羅巴龍具有三放射狀的眶後骨，是從更基礎物種中的後額骨和眶後骨癒合演變而來。在前側和腹側突起之間眶後骨構成了眼眶邊緣，並在腹側和後側突起之間眶後骨分隔了顳顬孔。[9]
脊椎
頸椎是歐羅巴龍脊柱中保存最良好及最多的部分。但不是整條頸部都已知，因此頸椎數目可能介於圓頂龍（12節）與掠食龍（17節）之間。此外來自不同年齡層個體的數個頸椎，使能夠瞭解到椎體長度和內部結構會隨發育過程而改變。成體頸椎椎體加長且為雙後凹（opisthocoelous），即前端呈球狀、後端凹陷；椎體後端頂部有個凹槽。這在歐羅巴龍被視為典型特徵，但也可在盤足龍和長頸巨龍身上觀察到。歐羅巴龍椎體側面有個挖入的凹陷，通往椎體內部的氣腔。不像長頸巨龍和其他腕龍科，歐羅巴龍這邊的開口不具有狹窄的椎板（laminae）作分隔。歐羅巴龍脊椎上部的椎板特徵與基礎大鼻龍類和腕龍科有相同之處。與前中部頸椎不同的是，後部頸椎加長幅度較小，比例上較高，如同其他大鼻龍類，關節面位置產生明顯的變化。[7]
分類
古生物學
古生態學
延伸閱讀
- Hall, B.K.; Hallgrímsson, B. Strickberger's Evolution. Jones & Bartlett Publishers. 2011: 446. ISBN 978-1-4496-4722-3.
- Brusatte, S.L. Dinosaur Paleobiology. John Wiley & Sons. 2012: 210. ISBN 978-0-470-65658-7.
- Bolecsek, C.; Wings, O. Europasaurus holgeri – the dwarfed dinosaur from the Late Jurassic of Germany. 2013: 46–47. ISBN 978-84-695-8567-2.
|journal=被忽略 (帮助) - Organ, C.L.; Brusatte, S.L.; Stein, K. Sauropod dinosaurs evolved moderately sized genomes unrelated to body size. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 2009, 276 (1677): 4303–4308. ISSN 0962-8452. PMC 2817110
. PMID 19793755. doi:10.1098/rspb.2009.1343. - Filippini, F.S.; Otero, A.; Gasparini, Z. The phylogenetic relevance of the sacrum among macronarian sauropods: insights from a pelvis from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. Alcheringa. 2016, 41: 69–78. ISSN 0311-5518. S2CID 131785420. doi:10.1080/03115518.2016.1180806.
參考來源
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 Sander, P.M.; Mateus, O.V.; Laven, T.; Knötschke, N. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. Nature. 2006, 441 (7094): 739–741. Bibcode:2006Natur.441..739M. PMID 16760975. S2CID 4361820. doi:10.1038/nature04633.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 Sander, P.M.; Mateus, O.V.; Laven, T.; Knötschke, N. Supplementary Information for: Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. Nature. 2006, 441 (7094): 739–741. Bibcode:2006Natur.441..739M. PMID 16760975. S2CID 4361820. doi:10.1038/nature04633.
- ^ 3.0 3.1 3.2 Wings, Oliver. Auf Zwergdinojagd im Langenberg-Steinbruch bei Goslar. Fossilien. 2014, 2: 44–50 （德语）.
- ^ 4.0 4.1 Knötschke, Nils. Erste Ergebnisse und Erfahrungen bei Bergung und Präparation einer Fauna aus dem oberen Jura (Kimmeridgegebirge). Der Präparator (Hannover). 2001, 47 (1): 7–13 （德语）.
- ^ 5.0 5.1 Knötschke, Nils; Rössler, Dennis. Neue Ergebnisse des "Vereins zur Förderung der niedersächsischen Paläontologie e.V.. Der Präparator (Hannover). 2002, 48 (1): 21–30 （德语）.
- ^ 6.0 6.1 Wings, O.; Knötschke, N. A song of blasting and fire: Europasaurus holgeri. 74th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology: Program and Abstracts.
- ^ 7.0 7.1 Carballido, J.L.; Sander, M.P. Postcranial axial skeleton of Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic of Germany: implications for sauropod ontogeny and phylogenetic relationships of basal Macronaria (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 2013, 12 (3): 335–387. ISSN 1477-2019. S2CID 85087382. doi:10.1080/14772019.2013.764935.
- ^ Stein, K.; Csiki, Z.; Curry-Rogers, K.; Weishampel, D.B.; Redelstorff, R.; Carballido, J.L.; Sander, P.M. Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria). Proceedings of the National Academy of Sciences. 2010, 107 (20): 9258–9263. Bibcode:2010PNAS..107.9258S. ISSN 0027-8424. PMC 2889090 . PMID 20435913. doi:10.1073/pnas.1000781107 .
- ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 Marpmann, J.S.; Carballido, J.L.; Sander, P.M.; Knötschke, N. Cranial anatomy of the Late Jurassic dwarf sauropod Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): Ontogenetic changes and size dimorphism. Journal of Systematic Palaeontology. 2014, 13 (3): 1–43. S2CID 84076044. doi:10.1080/14772019.2013.875074.
