真蕨類
| 蕨類植物門 化石時期： | ||||
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松葉蕨綱 Psilotopsida |
蕨類植物門是植物界中的一門，約有兩萬個左右的物種，屬於維管束植物。
蕨類植物（羊齒類植物）比起較原始的石松門多了真正的葉子，但比起較進化的種子植物（裸子植物和被子植物）則缺少了種子。和所有的維管植物一樣，蕨類植物有著一個世代交替的生命週期，由雙套的孢子體和單套的配子體兩者循環著。和裸子植物與被子植物不同的，配子體是一游離的器官。蕨類植物典型的生命週期如下：
- 孢子體（雙套）經由減數分裂產生單套的孢子；
- 孢子經由細胞分裂形成配子體－其一般會含有可光合作用的原葉體；
- 配子體會經由有絲分裂產生生殖細胞（通常精子和卵子不會是由同一個原葉體，因為同一原葉體的藏精器和藏卵器成熟時間不同）；
- 可移動、具鞭毛的精子讓仍黏在原葉體上的卵子受精；
- 受精後的卵子形成了一個雙套的受精卵，並經由有絲分裂成長成孢子體（一般所看到的蕨類植物）。
生態
就一般的印象而言，蕨類植物是生長在陰暗潮濕的林地角落裡，但其實蕨類植物可以生長的棲地範圍要比這多出許多，亦有居住在高海拔的山區、乾燥的沙漠岩地、水裡或原野等地區的物種。蕨類植物一般認為大多生長在特定的邊緣地帶，通常是在環境限制了種子植物興盛的地方。但某些蕨類植物卻是這世上最煩人的雜草，包括生長在英國高地的蕨屬或生長在赤道附近湖泊的滿江紅屬，兩者都形成了廣泛且具侵略性的領域。蕨類植物的棲地主要有四種特定的類型：濕暗的森林、岩地的裂縫，尤其是可以擋住全部太陽的地方、泥塘和沼澤等酸性濕地、以及赤道的樹上，其中許多物種為附生植物。
許多蕨類植物和具有菌根的菌類有著關連性。許多蕨類植物只生長在特定的酸鹼值下，如海金沙只生長在潮濕且強酸性的土地上，而球莖冷蕨則只生長在石灰岩上。
構造
在類似種子植物孢子體的部份，蕨類植物包含：
- 莖：大部份是在地下蔓延的地下莖，但有少許則是沿著地面蔓生的匍匐枝（如水龍骨科），或是直立的半木本樹幹（如桫欏科），甚至有些物種可以達到二十公尺之高（如諾福克島的諾福克桫欏和紐西蘭的黑桫欏）。
- 葉：植物上綠色且可行光合作用的部份。蕨類植物的葉常被特稱為蕨葉（frond），但其基本構造上與一般所稱葉片無異，純是研究者援用的習慣用語。新葉基本上是由一個緊緊捲曲的部份開展而成的，這個緊緊捲曲的部份因其形狀，常被稱為 crozier（原意為牧杖）或 fiddlehead（原意為提琴頭），此種幼葉捲曲的方式，被稱為捲旋。葉子可被分成兩種類型：
- 根：不行光合作用，由土地中汲取水份和養份的地下部份。蕨類植物的根總是鬚根狀，且形狀和種子植物的根很類似。
蕨類植物的配子體和種子植物的非常不同，基本上包含有：
- 原葉體：綠色、可行光合作用的結構。有一個細胞厚。通常具有心臟或是腎臟的形狀。長三至十公厘，寬二至八公厘。經由如下方式產生配子體：
- 假根：似根的結構，但不是真正的。包含一個極細長的細胞。水份和礦物鹽充滿了整個結構。假根的功能僅是將原葉體固定在土壤裡面，而不提供養分。
演化和分類
依據蕨類植物的化石記錄，其首先出現的時期是泥盆紀早期。而到了三疊紀時，和一些現今的科有關的蕨類首次地出現了。「蕨類尖峰」則是出現在白堊紀晚期，當時有許多蕨類植物現今的科首先出現。
蕨類植物傳統上是被歸類在蕨綱（Filices）裡的，但現代的分類法則是將其置於植物界的一門－蕨類植物門（Pteridophyta）內。
傳統上，有三個植物類群被認為是蕨類：兩個厚囊蕨類－瓶爾小草科Ophioglossaceae（瓶爾小草屬、陰地蕨屬和蕨萁屬）和合囊蕨科Marattiaceae，以及薄囊蕨類。合囊蕨科是赤道蕨類的主要類群，有著肥大的地下莖，且被認為是蕨類主要類群－薄囊蕨類的近親。而還有其他一些的植物類群被認為是「擬蕨」：石松、卷柏、石松門裡的水韭、松葉蕨科裡的松葉蕨和木賊科裡的木賊。但是，較現代的基因研究卻顯示，石松門和任何其他的維管植物之間都只是遠遠地關連著，是由維管植物分支的基底演化伸展出去的。而松葉蕨與木賊則和瓶爾小草跟合囊蕨一樣是「真正的」蕨類。事實上，松葉蕨和瓶爾小草毫無疑問地是一個分支，而木賊跟合囊蕨則可以認為是另一個分支。
處理此一情形的一種可能方法是只將薄囊蕨類視為「真正的」蕨類，而將其他三個類群視為「擬蕨」。而在實際上，也已有數個分類法在規劃著，並已有了少許的共識。由 Smith et al. 於2006年提出的新分類法是基於現代基因系統學研究，加上形態學的資料所規劃出來的分類法。此一分類法將蕨類植物分成四個綱：
最後一個類群包含著大多數主要被視為蕨類的植物。現今的研究支持以前基於形態學，將紫萁科認為是由薄囊蕨類演化史早期分支出來的一科；在某種意義上，這一科是介於厚囊蕨類和薄囊蕨類的中間位置上。
下列為 Smith et al. 所提出的完整分類架構：
- 松葉蕨綱 Psilotopsida
- 木賊綱 Equisetopsida
- 合囊蕨綱 Marattiopsida
- 真蕨綱 Pteridopsida
- 紫萁目 Osmundales
- 紫萁科 Osmundaceae
- 膜蕨目 Hymenophyllales
- 膜蕨科 Hymenophyllaceae（包含Trichomanaceae)
- 裏白目 Gleicheniales
- 沙草蕨目 Schizaeales
- 槐葉蘋目 Salviniales
- 桫欏目 Cyatheales
- 水龍骨目 Polypodiales
- 鱗始蕨科 Lindsaeaceae（包含Cystodiaceae、Lonchitidaceae）
- 袋囊蕨科 Saccolomataceae
- 碗蕨科 Dennstaedtiaceae（包含姬蕨科 Hypolepidaceae、稀子蕨科 Monachosoraceae、蕨科 Pteridiaceae）
- 鳳尾蕨科 Pteridaceae(包含鹵蕨科 Acrostichaceae、輻射蕨科 Actiniopteridaceae、鐵線蕨科 Adiantaceae、Anopteraceae、車前蕨科 Antrophyaceae、水蕨科 Ceratopteridaceae、Cheilanthaceae、珠蕨科 Cryptogrammaceae、裸子蕨科 Hemionitidaceae、Negripteridaceae、水蕨科 Parkeriaceae、Platyzomataceae、中國蕨科 Sinopteridaceae、竹葉蕨科 Taenitidaceae、書帶蕨科 Vittariaceae）
- 鐵角蕨科 Aspleniaceae
- 金星蕨科 Thelypteridaceae
- 岩蕨科 Woodsiaceae（包含蹄蓋蕨科 Athyriaceae、Cystopteridaceae）
- 烏毛蕨科 Blechnaceae（包含光葉藤蕨科 Stenochlaenaceae)
- 球子蕨科 Onocleaceae
- 鱗毛蕨科 Dryopteridaceae（包含叉蕨科 Aspidiaceae、實蕨科 Bolbitidaceae、舌蕨科 Elaphoglossaceae、腫足蕨科 Hypodematiaceae、Peranemataceae）
- 藤蕨科 Lomariopsidaceae(包含腎蕨科 Nephrolepidaceae)
- 三叉蕨科 Tectariaceae
- 蓧蕨科 Oleandraceae
- 骨碎補科 Davalliaceae
- 水龍骨科 Polypodiaceae（包含槲蕨科 Drynariaceae、禾葉蕨科 Grammitidaceae、雨蕨科 Gymnogrammitidaceae、劍蕨科Loxogrammaceae、鹿角蕨科 Platyceriaceae、Pleurisoriopsidaceae）
- 紫萁目 Osmundales
經濟價值
蕨類植物在經濟上並不如種子植物那麼重要，但還是有著一定的重要性。一些蕨類被當做食物來食用，包括蕨、莢果蕨和分株紫萁的嫰蕨。另外，過溝菜蕨亦被一些赤道上的人們做為食物食用。
滿江紅屬的蕨類很小且浮在水面上，看起來一點也不像蕨類。它們在東西亞被當做稻田的生物肥科，因為它們可以利用固氮作用從空氣中得到可以被其他植物使用的元素。
許多的蕨類植物被當做觀賞植物，尤其是波斯頓蕨。此外山蘇花亦很受歡迎，而鹿角蕨也有一定的數量。
某些蕨類植物為有毒的野草或外來種，此類植物包括海金沙、滿江紅和球子蕨，而宿生槐葉萍更是這世上最糟糕的水生野草之一。
重要的化石燃料煤炭是由包含蕨類等主要植物的殘餘所組成的。
其他有著些許經濟重要性的蕨類包括：
- 鱗毛蕨－被用做驅蟲藥，且正式被偏入《美國藥典》中；此外，鱗毛蕨亦是因偶然傳播至瓶內而導致沃德於1829年發明了生態箱（或稱做沃德箱）的蕨類植物。
- Rumohra adiantoides－被活躍地使用在花藝設計的貿易上。
- 歐紫萁和分株紫萁－其根部纖維被使用在園藝上；而「分株紫萁」的嫩蕨亦可做為蔬菜食用。
- 莢果蕨－其嫩蕨在北美被當做蔬菜食用。
- 蕨－其嫩蕨在日本被當做蔬菜食用，而且被相信是導致日本胃癌高比率的原凶之一。它也是這世上最重要的農業雜草，尤其是在英國高地，且時常使牛隻和馬匹中毒。
- 過溝菜蕨－某些鄉村社會的食物來源。
- 蜈蚣草－被用來吸收土壤裡的砷。
- Polypodium glycyrrhiza－根部因有良好的氣味而被用來嚼食。
- 桫欏－在一些赤道地帶被當做建築的素材。
- 澳洲樹蕨－夏威夷的一重要外來種。
- 水蕨－被用做教學及研究的模式植物。
- 卷柏－被用做中草药及研究的植物。
文化意涵
在斯拉夫神話裡，蕨類植物被相信一年會開花一次，在 Ivan Kupala 的夜裡。雖然其極難被發現，但只要找到了，那個人在他的餘生都將會變得很快樂且富有。類似地，在芬蘭亦有傳說若有人找到了在仲夏夜開花的蕨類的種子，他將能夠經由一不可見的魔力而被引導至永恆閃爍著的鬼火所標示的藏寶地。[來源請求]
圖庫
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蕨葉，可能是「烏毛蕨（Blechnum nudum）」 -
帶著新蕨芽的樹蕨 -
樹蕨，可能是「軟樹蕨（Dicksonia antarctica）」 -
樹蕨，可能是「軟樹蕨（Dicksonia antarctica）」 -
多鱗耳蕨 Polystichum setiferum -
瓦哈卡州內未確認的樹蕨 -
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蕨類的葉子 -
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參見
註釋
- ^ Wattieza, Stein, W. E., F. Mannolini, L. V. Hernick, E. Landling, and C. M. Berry. 2007. "Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth's earliest forest stumps at Gilboa", Nature (19 April 2007) 446:904–907.
參考文獻
- Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt and Sedonia D. Sipes. 2001. Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants. Nature 409: 618-622 (abstract here).
- Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith and Raymond Cranfill. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. American Journal of Botany 91:1582-1598 (online abstract here).
- Moran, Robbin C. (2004). A Natural History of Ferns. Portland, OR: Timber Press. ISBN 0-88192-667-1.
- Lord, Thomas R. (2006). Ferns and Fern Allies of Pennsylvania. Indiana, PA: Pinelands Press. [1]
- Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705–731.
