跳转到内容

暴龙属

典范条目
本页使用了标题或全文手工转换
维基百科，自由的百科全书

这是本页的一个历史版本，由Egan Hsieh（留言 | 贡献）在2015年6月30日 (二) 18:07 （「雌性個體製造荷爾蒙如雌激素的期間」，更正為「如果對雄性鳥類注射雌激素這類的生殖荷爾蒙」）编辑。这可能和当前版本存在着巨大的差异。

暴龙
化石时期： 白垩纪晚期
暴龙的双眼朝前，具有立体视觉。位于巴黎探索皇宫
暴龙的双眼朝前，具有立体视觉。位于巴黎探索皇宫
保护状况
化石
科学分类
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
超目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
真蜥臀类 Eusaurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
下目： 新兽脚类 Neotheropoda

鸟吻类 Averostra
坚尾龙类 Tetanurae
俄里翁龙类 Orionides
鸟兽脚类 Avetheropoda
虚骨龙下目 Coelurosauria
暴盗龙类 Tyrannoraptora

总科： 暴龙超科 Tyrannosauroidea
科： 暴龙科 Tyrannosauridae
亚科： 暴龙亚科 Tyrannosaurinae
族： 暴龙族 Tyrannosaurini
Osborn， 1906
属： 暴龙属 Tyrannosaurus
Osborn, 1905
种

异名
属异名
种异名


没有羽毛的暴龙想像图
有羽毛的暴龙想像图

暴龙（学名：Tyrannosaurus；又名：霸王龙），目前唯一的有效种是模式种雷克斯暴龙（Tyrannosaurus rex），是一种巨型的肉食性恐龙，身长超过13米[1]，臀部高度约4米[2]，体重最大约6.8公吨[3]。暴龙生存于白垩纪末期的马斯特里赫特阶，距今约6700万年到6600万年[4]，是白垩纪-第三纪灭绝事件前最后的恐龙种群之一。化石分布于北美洲的美国、加拿大西部，分布范围较其他暴龙科更广；白垩纪晚期的北美洲西部是个独立的拉腊米迪亚大陆。

有些科学家认为亚洲的勇士特暴龙（Tarbosaurus bataar）是暴龙属的第二个有效种，而其他科学家则认为特暴龙是独立的属。除此之外，过去有许多暴龙科的种被归类于暴龙属，但目前多被认为是暴龙的异名，或被分类于其他属。

如同其他的暴龙科恐龙，暴龙是二足、肉食性恐龙，拥有大型头颅骨，并借由长而重的尾巴来保持平衡。相对于牠们大而强壮的后肢和巨大的身体，暴龙的前肢已经严重退化且极其细小，只是平衡头部的工具。长久以来，暴龙被认为只有两根手指，但在2007年发现的一个完整的暴龙化石，显示牠们也可能具有三根手指。暴龙被认为是种掠食动物，以大型食草恐龙为食，但也有少数科学家认为暴龙是种积极的食腐动物。虽然目前有其他兽脚亚目恐龙的体型与暴龙相当或更大，暴龙仍在巨型肉食恐龙名单之列，亦是最著名的陆地掠食动物之一，拥有肉食恐龙中最大的咬合力。[5]

目前已有超过30个雷克斯暴龙的标本被确认，包含几具完整度很高的化石。暴龙的大量化石材料，使科学家们有足够的资料研究暴龙生理的各个层面，包括生长模式与生物力学。有些研究人员还在标本上发现了软组织与蛋白质。但暴龙的食性、生理机能以及移动速度仍在争论中。

词源

在1905年，美国自然历史博物馆的亨利·费尔费尔德·奥斯本创造了“Tyrannosaurus rex”（雷克斯暴龙）一词。属名衍化自古希腊文，“τυραννος/tyrannos”意为“暴君”，而“σαυρος/sauros”意为“蜥蜴”。种小名“rex”在拉丁语中意为“国王”。因此，雷克斯暴龙的学名意为“暴君蜥蜴”，以突显牠们的体型对于同时代的其他物种具有优势[6]。

体征

数个著名暴龙标本与人类的体型相比。从左到右分别为：苏、AMNH 5027、史丹、珍（矮暴龙）

暴龙是陆地上出现过的最大型肉食性动物之一。根据目前保存最完整的暴龙化石“苏”（编号FMNH PR2081）可以了解其体型。“苏”身长12.3米，臀部高达4米[2]；这个数据仅次于更大型的棘龙与南方巨兽龙，还有鲨齿龙与马普龙[7][8]。在过去几年，暴龙的体重估计值的变化很大，从超过5.2公吨[9]到少于4.5公吨[10][11]，而目前的估计值多在4.4到5.8公吨之间[12][13][14][3]。近年有研究人员将计算恐龙体重的估计模式，计算在大象身上，认为许多恐龙估计值过重。如果属实，暴龙的体重可能会往下调[15]。近年另有研究提出暴龙的体重超过5公吨[16]。

目前已知最大型的暴龙头颅骨长达1.4米[17]。与其他兽脚类恐龙相比，暴龙的头颅骨非常大，并有许多不同特征。暴龙的头颅骨后方宽广，口鼻部狭窄。暴龙的眼睛朝向前面，使双眼的视觉重叠区比较大，可以看到更广的立体影像，具有颇佳的立体视觉[18][19][19]。

头颅骨的部分骨头是固定的，例如鼻骨，可防止骨头间的滑动。头颅骨上有大型洞孔，可减轻头部重量，并提供肌肉附着点。头颅骨的许多骨头内有微小的空间，可使头部较轻、更为灵活。这特点与其它的头部特征，使暴龙科具有强大的咬合力，并超越其他的非暴龙科兽脚类恐龙[5][20][21]。虽然大部分暴龙科动物的下颌前端为V字型，暴龙的下颌前端呈U字型，这增加了单次咬合时所能撕咬下的肉块体积，却也增加了前段牙齿所遭受的压强[22][23]。暴龙的颌部由多个骨头组成，可用来吸收猎物挣扎时的震动力，防止颌部受损。

如同其他暴龙科恐龙，暴龙的牙齿前后缘呈锯齿状。此外，暴龙的牙齿为异齿型[24][1]。前上颌骨的牙齿属于凿状牙，牙齿间紧密排列，横剖面为D形，后侧有明显的棱脊，牙齿向后弯曲。D形横剖面、后侧明显棱脊、与往后弯曲的特点，减低了暴龙咬合时牙齿陷入猎物身体内的可能性。后段的牙齿较为粗壮，外型类似香蕉，牙齿间空间较宽，也有明显的棱脊[25]。上颌后段牙齿较下颌后段牙齿更大。目前所发现最大的暴龙牙齿，包括齿根在内有20公分长。在其他恐龙身上发现的大型齿痕，显示暴龙的牙齿可刺穿坚硬的骨头。暴龙在拥有恐龙之中最强大的咬合力之一，也是咬合力最大的动物之一。经常发现暴龙的受伤或断裂牙齿，但与哺乳类不同的是，暴龙科的牙齿是不停成长、替换的[1]。

数种巨型兽脚类恐龙的体型相比。从左到右为：棘龙、南方巨兽龙、鲨齿龙、暴龙、马普龙

如同其他兽脚类恐龙，暴龙的颈部呈S形弯曲，但较短、较健壮。暴龙的头颅骨长度是脊柱（髋骨到头部）的一半，显示牠们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉，才能支撑巨大的头部[1]。与身体相比，暴龙的前肢非常小。长久以来，暴龙的前肢被认为只有两指，但近年的两个研究，发现暴龙有额外的小型掌骨，可能代表已退化的第三指[26][27]。

就身体与后肢比例而言，暴龙的后肢却是兽脚类恐龙之中最长的之一。暴龙的后肢强壮，每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有三个脚趾接触地面，跖骨离地。脚后另有一上爪。暴龙的中跖骨挟长，与两侧跖骨形成夹跖型态。踝部关节呈简单的绞炼型态；而稳固的踝部使牠们可以在崎岖的地面行走[28]。

暴龙的尾巴大且重，长度约与身体相当，有时包含超过40个尾椎骨，可与头部与身体保持平衡。为了平衡暴龙的体重，牠们身体的许多骨头是中空的。这可以减轻身体的重量，同时维持了骨头的强度[1]。

分类

File:T. rex head rhs.jpg
暴龙的头部模型，位于英国牛津大学自然历史博物馆
暴龙的头部模型，位于奥地利自然史博物馆

在过去，暴龙科被推测可能与侏罗纪的大型肉食性恐龙有亲缘关系，例如斑龙超科与肉食龙下目。但近年化石证据显示这群恐龙在很早期已经分开进化，暴龙应属于较衍化的虚骨龙类演化支[22]。

暴龙是暴龙超科、暴龙科、以及暴龙亚科的模式属。暴龙亚科的其他物种包含：北美洲的惧龙、亚洲的特暴龙[29][30]，两者有时会被认为是暴龙属的异名[23]。

1955年，苏联古生物学家叶甫根尼·马列夫将在蒙古发现的化石建立为一个新种，命名为勇士暴龙（Tyrannosaurus bataar）[31]。到了1965年，勇士暴龙被重新命名为勇士特暴龙（Tarbosaurus bataar）[32]。尽管被建立为新属，许多种系发生学研究认为勇士特暴龙是雷克斯暴龙的姐妹分类单元[30]，因此勇士特暴龙常被认为是暴龙属的亚洲种[22][33][34]。最近一个对于勇士特暴龙的重新研究，显示勇士特暴龙的头颅骨比雷克斯暴龙的还要狭窄，而两者的头颅骨在咬合时所承受压强的方式非常不一样，所得到的数据结果是勇士特暴龙较接近于分支龙，另一种亚洲暴龙类[35]。另一相关的亲缘分支分类法研究发现分支龙是特暴龙的姐妹分类单元，而非暴龙；如果这个研究属实，将显示特暴龙与暴龙是独立的属[29]。

在发现暴龙的地层中发现的其他暴龙科化石，起初被建立为个别的属，包含：后弯齿龙、大纤细艾伯塔龙（Albertosaurus megagracilis）[23]；后者在1995年被建立为恐暴龙属（Dinotyrannus megagracilis）[36]。然而，这些化石目前通常被认为是暴龙的幼年个体[37]。

在蒙大拿州发现的一个小型（60公分长）但接近完整的头颅骨，可能是个例外。这个头颅骨在1946年被查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔命名为兰斯蛇发女怪龙（Gorgosaurus lancensis）[38]，但后来被建立为新属矮暴龙[39]。对于矮暴龙的有效性分为两派意见。许多科学家认为该头颅骨来自于一个暴龙的幼年个体[40]。矮暴龙与暴龙之间有少数差异，例如矮暴龙的牙齿数量较多，这导致有些科学家认为牠们是独立的两个属；必须等到更进一步的研究或发现才能确定两者之间的关系[30][41]。

争议

暴龙模式标本的头颅骨，位于卡内基自然历史博物馆。这个参考异特龙，并以石膏完成的模型，有很大的错误，目前已被拆除。

第一个被归类于暴龙的标本，是由两节部分脊椎骨所构成（其中一个已遗失），是由爱德华·德林克·科普在1892年所发现，并命名为Manospondylus gigas（意为“巨大的”+“多孔的脊椎”），因为脊椎表面有许多血管通过的洞孔；科普当时认为这些化石属于奇迹龙科恐龙[26]。在1917年，奥斯本发现M. gigas是种兽脚类恐龙，而且与暴龙有相似处，但因为M. gigas的脊椎骨破碎，所以奥斯本无法确定牠们是同一种动物[42]。

在2000年6月，黑山地质研究机构找出M. gigas在南达科他州的发现地点，并在当地发现了更多的暴龙类化石。这些化石被判断跟M. gigas都来自于同一个体，而且被归类于暴龙属。根据《国际动物命名法规》，M. gigas比暴龙还早被命名，因此应拥有优先权[43]。然而，根据从2000年1月1日起生效的《国际动物命名法规》第四版，如果首同物异名或首异物同名自从1899年起就不被当成有效名称而使用，而次同物异名或次异物同名在过去50年来已被至少25个研究、至少10位研究人员当作有效名称并使用在特定分类，则目前占优势的使用名称必须继续使用[44]。暴龙符合这个规定，因此继续成为有效名称，并为被认为是一个保留名称。而Manospondylus gigas则被认为是个遗失名[45]。

古生物学

所有的恐龙资讯都来自于化石纪录，暴龙的生理特性，例如行为、肤色、生态、生理机能，仍然未知。然而，过去20年来已发现许多新标本，产生了许多关于暴龙生长模式、性状、生物力学以及代谢方面的假设。

生长模式

四个暴龙科恐龙的推测生长曲线（体重与年龄比例）。分别为暴龙（黑）、惧龙（绿）、蛇发女怪龙（蓝）、艾伯塔龙（红）。此图表根据埃里克森等人的2004年研究
“B-雷克斯”（编号 MOR 1125）的两个不同位置下颌牙齿

科学家们针对数个暴龙幼年个体标本进行鉴定，纪录牠们的个体发生学变化，进而估计牠们的寿命与成长速率。目前已知最小的暴龙标本为“乔丹”（编号LACM 28471），体重估计只有约30公斤；而最大的标本“苏”（编号FMNH PR2081），体重极可能超过5,400公斤。对于暴龙骨头的组织学研究，显示“乔丹”死亡时只有2岁，而“苏”死亡时有28岁，这个数据可能接近暴龙的年龄极大值[3]。

组织学可以检验出标本的死亡年龄，借由不同标本的体重与年龄，可以绘制出动物的成长曲线。暴龙的成长曲线呈S形，在接近14岁以前的未成年个体，体重少于1,800公斤，之后便大幅地成长。在这段持续4年的快速成长期间，年轻的暴龙平均每一年增重600公斤。在18岁之后，成长曲线再次稳定下来。举例而言，28岁的“苏”与一个22岁的加拿大标本（编号RTMP 81.12.1）体重相差只有600公斤[3]。最近，另一个由不同研究人员完成的组织学研究发现，暴龙的成长曲线是在约16岁时缓慢下来，证实了以上结果[46]。这个忽然改变的成长速率可能显示着生理成熟。一个16到20岁的蒙大拿州暴龙标本（编号MOR 1125，也名为“B-雷克斯”）的股骨髓质组织证实了这个假设。髓质组织只发现于产卵期的雌性鸟类身上，显示“B-雷克斯”正处于繁殖期[47]。更深入的研究指出“B-雷克斯”的年龄为18岁[48]。其他暴龙科恐龙拥有类似的成长曲线，但成长速率较慢[49]。

超过一半的暴龙标本，在达到性成熟的六年内死亡，这个生长模式也存在于其他暴龙类、以及某些现代鸟类与哺乳类。这些动物的特征是婴儿死亡率高，而未成年体的死亡率低。达到性成熟后死亡率增加，部分原因是繁殖压力。一个研究显示，暴龙的未成年个体化石较少发现的部分原因，即是牠们未成年体的死亡率低，在该年龄层时，这些动物并不会大量死亡，所以不常经过化石化。然而，未成年个体少见的原因也可能是化石记录的不完整，或者是寻找化石的人偏好较大、较引人注目的化石[49]。

交配中的暴龙 - 西班牙阿斯图里亚斯侏罗纪博物馆

两性异形

随着标本的增加，科学家们开始注意到暴龙的个体间变化，并发现牠们可分为两种模式或形态，类似于某些其他兽脚亚目恐龙。其中一个形态较为粗壮，而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表暴龙拥有两性异形，而较粗壮的形态通常被认为是雌性个体。例如，数个粗壮标本的骨盆似乎较宽，可能用来容纳产卵的通道[50]。粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小，很明显地用来是容纳生殖系统的产道，这特征也在鳄鱼身上出现[51]。

最近几年，两性异形的证据被削弱。一个2005年的研究发现，原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征是错误的，使得拥有类似特征的暴龙的性别分类产生争议[52]。“苏”的第1节尾椎上有完全大小的人字形骨，而“苏”是个非常粗壮的个体，显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为暴龙的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥州的地带，个体间的差异可能较适合显示地理差异，而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关，较粗壮的个体可能是较年老的个体[1]。

目前只有一个暴龙标本被认为确实属于某个性别。“B-雷克斯”标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织，髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织，是钙质的来源，可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵，髓质组织只存在于雌性鸟类体内；此外，如果对雄性鸟类注射雌激素这类的生殖荷尔蒙，则雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据明确显示“B-雷克斯”是个雌性个体，并在产卵期间死亡[47]。最近的研究显示鳄鱼没有髓质组织，而鳄鱼是现存物种之中，除了鸟类以外的恐龙最近亲。鸟类与兽脚类恐龙都拥有髓质组织，进一步证明了两者之间的演化关系[53]。

步态

过时的暴龙想像图，尾巴拖曳在地表。
目前的暴龙重建模型，位于波兰华沙

如同许多二足恐龙，暴龙在过去也被塑造成三脚架步态，身体与地面之间呈至少45度夹角，尾巴拖曳在地面上，类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟夫·莱迪在1865年所绘制的鸭嘴龙想像图，这是首次将恐龙描述成二足动物[54]。纽约市美国自然历史博物馆的前馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）认为这些恐龙是以笔直的三脚架步态站立，于是在1915年首次发现暴龙完整化石后，提出笔直的三脚架步态概念。在接下来近一个世纪，该暴龙化石被塑造成笔直的三脚架步态，这个观念直到1992年才被完全淘汰[55]。到了1970年，科学家们认为直立的步态并不正确，因为没有任何现存动物能够长期维持这种笔直的三脚架步态，这种姿态将导致脱臼或数个关节的松脱，例如臀部、头部与脊柱间的关节[56]。尽管直立的三脚架步态并不正确，美国自然历史博物馆的骨架模型仍然影响了许多电影与绘画，例如耶鲁大学的皮博迪自然历史博物馆的著名壁画“The Age Of Reptiles”[57]，由鲁道夫·札林格（英语：Rudolph F. Zallinger）所绘制。直到90年代，电影《侏罗纪公园》将更正确的暴龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画及博物馆模型都将暴龙塑造成身体与地面接近平行的姿势，而尾巴高高举起，可以平衡头部的重量[23]。

头颅骨

暴龙的化石

在2006年，亚伯达大学的研究人员艾力克·斯内夫立（Eric Snively）、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德·亨德森（Donald Henderson）、以及卡尔加里大学的古生物学家道戈·菲利普斯（Doug Phillips）将暴龙科的头骨和牙齿数目与其他的物种作了比较。在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中，科学家们使用电脑断层扫描对牠们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查。研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》（Acta Palaeontologica Polonica）上。 斯内夫立的研究团队发现，暴龙科特有的固定、拱型鼻部骨头比其他肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其他的肉食性恐龙撕咬猎物时，牠们的头部骨头可能会轻微地分开；而暴龙的固定鼻部骨头将所有的咬合力都传递到了猎物身上[58]。除了斯内夫立的团队以外，剑桥大学的古生物学家埃米莉·雷菲尔德（Emily Rayfield）博士也提出了固定鼻部骨头增强了暴龙咬合力的假设[59]。

科学家们做过试验，计算出，一只暴龙的颈部肌肉可以在一秒内，扭动头部45度，可将一个40公斤的人甩到两米高[58]。利物浦大学的一个近年研究，提出暴龙的咬合力很大。研究认为暴龙咬合时，嘴部后段可以产生8000到15000牛顿的咬合力，相当于大白鲨的2倍，狮子的6倍，异特龙的3倍[60]。

暴龙的前肢
暴龙前肢的特写。华盛顿特区国家自然历史博物馆。

前肢

当1905年首次发现暴龙的化石时，肱骨是前肢的唯一被发现部分[6]。在1915年完成的第一个暴龙骨架模型中，奥斯本使用了一个较长的三指前肢做为替代，类似异特龙[42]。然而在一年前，劳伦斯·赖博研究并命名了暴龙的近亲蛇发女怪龙；蛇发女怪龙具有短前肢，手部有两根手指[61]。蛇发女怪龙的发现，显示暴龙应该也有类似的二指前肢，但这个假设长期以来没有得到证实，直到1989年发现了第一个完整的暴龙前肢化石（编号MOR 555，又名“Wankel rex”）[62]。“苏”的化石也包含了完整的前肢[1]。

如同其他暴龙科，霸王龙拥有非常小的前肢，长度只有后肢的22%，长度仅有80厘米左右，相对霸王龙的巨大体型和后肢非常细小。它们的手臂非常细而小。霸王龙的长头骨使它的前肢位置也靠后，这对前肢前伸伸不过其的嘴部，也无法摸到自己的嘴，同样更没法触及到到自己的脚部，推断无法在战斗中使用，其作用仅仅是平衡工具而已，用来平衡它们的巨大的头部。暴龙前臂的移动范围很有限，肩膀与手肘关节只能做出20到25度的旋转。而恐爪龙的肩膀与手肘关节可以做出90到100度的旋转幅度，人类的肩膀关节可以做出360度的旋转，手肘关节可以做出165度的旋转范围。[63]

软组织

在2005年3月份的《科学》杂志中，北卡罗莱纳州立大学的玛莉·海格比·史威兹（Mary Higby Schweitzer）与其同事宣称在一个暴龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石（编号MOR 1125，也名为“B-雷克斯”）是在海尔河组被发现，化石年代为6800万年前。这个化石在装运过程中断裂，因此并没有以正常方式来保存。目前已经鉴定出分叉的血管，以及纤维状的骨头组织。此外，骨头组织中具有类似血球细胞的微小组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身份、如何在化石化过程中被保存下来，研究人员目前还没有确定地做出定论[64][65]。如果这些软组织是未被化石化取代的生前组织，其中的蛋白质可用来间接获取恐龙的DNA信息，因为每一种蛋白都由特定的基因所编码。

“B-雷克斯”的断裂股骨

在发现这些化石软组织以前，传统的看法认为在化石化过程中所有的内部软组织都被取代，也没有发现过骨头内的软组织，因此过去未曾进行过相关的检验。自从这个发现以来，目前有另两个暴龙类与一个鸭嘴龙类化石被发现具有类似的软组织[65]。相关的软组织研究认为这个发现证明现代鸟类是暴龙类的近亲，而离其他现代动物较远[66]。在2007年4月份的《科学》杂志中，约翰·阿萨拉（John Asara）与其同事指出该暴龙骨头具有7种胶原蛋白质的痕迹，极为类似鸡，再来是青蛙与蝾螈。另外，这个团队曾在一个至少16万年前的乳齿象化石中发现了蛋白质痕迹，推翻了传统的看法，并使得许多科学家开始关注化石的生物化学。蒙特利尔麦吉尔大学的古生物学家汉斯·拉森（Hans Larsson）宣称这个发现是个里程碑，认为它将分子生物学的研究领域扩展至恐龙[67]。

在2008年4月，哈佛大学的生物研究员Chris Organ宣称发现了暴龙与现代鸟类有紧密关系的证据。他指出越来越多的证据可证实暴龙的演化树位置介于短吻鳄与鸡、鸵鸟之间。其共同研究人员约翰·阿萨拉也提出，暴龙较适合与现代鸟类归类于同一演化支，而非现代爬行动物，例如短吻鳄、绿鬣蜥[68]。

在2008年7月份的《公共科学图书馆·综合》（PLoS One）杂志中，华盛顿大学的凯伊·托马斯（Thomas Kaye）等人对上述的暴龙软组织提出质疑。他们认为这些骨头中的软组织仅是内部细菌形成的生物薄膜，这些细菌生存在原本血管与细胞的空间[69]。托马斯等人认为这些结构被误认为是血球细胞，是因为带有铁的微球粒存在。他们在许多不同时期的其他化石中发现类似的微球粒，例如菊石。在菊石的案例中，他们发现的含有铁的空间与血液没有直接的关连[70]。

史威兹反驳这个看法，认为她确实发现血管细胞，并认为没有证据显示细菌制造的生物薄膜能够形成这种分岔、中空的管状结构[71]。在2011年，史威兹等人再度发表研究，提出期软组织带有胶原蛋白，显示该部位曾经过长时期的蛋白质降解[72]。近年有研究人员在某种鸭嘴龙类的化石内部发现生物薄膜、以及有分叉的类似血管结构[73]。

表皮与羽毛

参见：有羽毛恐龙
有羽毛的幼年暴龙想像图

在2004年，科学期刊《自然》公布的一份研究，叙述了一种早期暴龙超科物种，奇异帝龙，化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙，帝龙的身体有一层覆盖物，被认为是种原始羽毛。暴龙与其他暴龙科近亲也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年暴龙科化石具有罕见的皮肤痕迹，由典型的卵石状鳞片所组成[74][75]。也有可能是幼年个体的身体某些部分覆盖者原始羽毛，但成长后脱落，最后身体缺乏隔离物，如同许多现代大型哺乳类，例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则（Haldane's principle），与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，牠们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低；因此成长后的暴龙较易保持体内的热量。大型动物演化自温暖的环境，而用来隔离热量的羽毛会将过度的热量留在体内，造成体温过热。因此大型暴龙科恐龙，例如暴龙，可能在演化过程中失去原始羽毛，以适应温暖的白垩纪气候[76]。

体温调节

如同大部分的恐龙，暴龙长久以来被认为是冷血动物。在1960年代晚期开始的恐龙文艺复兴最初几年，罗伯特·巴克与约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）则提出了不同看法[77][78]。他们认为暴龙是种恒温动物，意味着牠们具有非常跃的生活方式[11]。之后，数个古生物学家试图计算出暴龙的调节体温能力。年轻标本的骨头组织显示，暴龙具有可与哺乳类与鸟类相近的高生长率，也支持暴龙拥有高代谢率的假设。暴龙的生长曲线在成年后趋缓，类似哺乳类与鸟类，而不是大部分其他脊椎动物的无限生长模式[46]。

化石中的氧同位素比率有时可用来估计骨头沉积时的体温。在一个暴龙标本中，胸部脊椎与胫骨的氧同位素比率显示这些部位的体温差距不到4-5 °C。古生物学家瑞斯·巴立克（Reese Barrick）与地球化学家威廉·肖尔斯（William Showers）认为暴龙的体温差距小显示牠们具有固定的内部体温，并且具有介于外温性爬行动物到内温性哺乳类之间的代谢率[79]。其他的科学家则认为，年代久远的化石中的氧同位素比率可能会在化石化过程中遭到影响，不一定与牠们原本的比率相同[80]。巴立克与肖尔斯则在后来的研究中替他们的结论辩护，他们宣称在不同大陆的其他兽脚类恐龙（早于暴龙约1000万年的南方巨兽龙）身上得到了类似的结果[81]。鸟臀目恐龙也具有恒温性的证据，但是相同地层所出土的巨蜥科蜥蜴则没有发现相关证据[82]。暴龙具有恒温性的证据不意味着牠们是内温动物。这种体温调节可能是因为巨温性（Gigantothermy），如同某些现存的海龟[83][84]。

足迹

暴龙的可能足迹，位于新墨西哥州

目前有两个的足迹化石被暂时归类于暴龙。第一个足迹化石位于新墨西哥州费蒙史考特牧场，是由美国地理学家查尔斯·皮尔默（Charles Pillmore）所发现。该足迹化石原本被认为属于鸭嘴龙科，但检验时发现了鸟脚下目所没有的大型脚后跟，这个脚后跟可能是暴龙类的上爪，也就是缩小的第四趾。这个足迹化石在1994年由马丁·罗克里（Martin Lockley）与阿德里安·亨特（Adrian Hunt）建立为遗迹属，Tyrannosauripas pillmorei。马丁·罗克里与阿德里安·亨特认为该足迹化石非常可能是由暴龙所留下，如果属实，这将是暴龙的第一个已知足迹化石。这个足迹化石是踩在泥泞的湿地上的，长度为83公分长，宽度为71公分[85]。

第二个足迹化石是在2007年由英国古生物学家菲力·曼宁（Phil Manning）所发现，位在蒙大拿州的海尔河组。这个足迹化石的长度为76公分，较第一个足迹化石短小。海尔河组的大型兽脚类恐龙只有暴龙与矮暴龙，目前并不确定是否为暴龙所留下。一个尚未公布的完整研究将比较新墨西州与蒙大拿州的足迹化石[86]。

移动方式

暴龙的右后脚掌，位于牛津大学自然历史博物馆

对于暴龙的移动方式主要有两个争议：暴龙的转弯能力，暴龙在直线奔走时的极速。两者都关系着暴龙是食腐动物还是掠食动物。

一个近期的电脑模拟研究根据生物力学推算出暴龙的旋转范围很小，而且旋转速度慢。根据伦敦大学皇家兽医学院的生物力学专家约翰·哈钦森（John Hutchinson）的说法，暴龙必须花2到3秒才能旋转45度角，而完全直立、缺乏尾巴的人类可在一秒内旋转一圈[87]。因为暴龙的大部分体重离牠的重心较远，好比一个扛者巨大木材的成年人，因而增加了转动惯量，造成暴龙转动上的不便；但暴龙可将背部拱曲，将头部、前肢尽量向身体靠，以减低转动惯量[88]。

关于暴龙是否能够快速奔跑，以及能以多快的速度移动，则有许多互相冲突的研究。针对暴龙的行走极速，科学家们已提出各种不同的估计值，大部分约是每秒11米（时速40公里）左右，但有少部分估计值为每秒5到11米（时速17到40公里），或是高达每秒20米（时速72公里）。

研究人员借由不同的方式去推算估计值，因为到目前为止所发现的大型兽脚类足迹化石几乎都采行走方式，没有一个是奔跑中的，这也许显示大型兽脚类无法奔跑[89]。认为暴龙可以奔跑的科学家，主张暴龙的中空骨头与其他特征可以减轻身体重量，可让成年个体的体重维持在约3公吨左右；而且暴龙拥有长而灵活的腿部，类似鸵鸟与马，可用慢但大幅的步伐快速前进；此外，有些科学家认为暴龙的腿部肌肉比任何现存动物的还大，能够让牠们高速奔跑（时速40到70公里）[90]。

在1993年，杰克·霍纳与唐·雷森（Don Lessem）将暴龙的腿部结构与现存动物做比较，提出暴龙不能奔跑，只能够行走。因为暴龙的股骨与胫骨的比例大于一，如同大部分的大型兽脚类恐龙，显示暴龙移动方式为行走，如同现代大象[62]。

然而，根据托马斯·霍尔特（Thomas R. Holtz Jr）在1998年的研究，在中生代或第四纪的化石纪录中，暴龙科与其近亲是所有体重介于5到7公吨的动物里，胫骨与股骨比例、及跖骨与股骨比例最大的一种。以一个成年暴龙而言，牠们的后肢似乎有点庞大。但是，若与其他类似大小动物的后肢相比，例如大象、三角龙、埃德蒙顿龙，暴龙的后肢则较为修长，并具有较长的胫骨与跖骨。与其他大型兽脚类恐龙相比，暴龙科的后肢较为修长。小型的暴龙科恐龙则更为修长；根据霍尔特的说法，最小的暴龙科恐龙独龙，与最大型的似鸟龙科似鸡龙，具有相近的后肢比例。此外，暴龙科拥有类似似鸟龙科的脚部。与其他大型兽脚类恐龙的脚部相比，暴龙科的脚部较小、较修长。暴龙科与其近亲的跖骨间的连接较稳固，能够比早期兽脚类恐龙，将更多的移动能量从脚掌传递到小腿（在趾行动物身上，跖骨负担部分小腿的功能）。当暴龙移动时，牠们的腿部与脚部可以做出有效率的运动方式。霍尔特因此提出，相较于其他大型兽脚类恐龙，例如异特龙超科、斑龙超科、新角鼻龙类，暴龙更适合高速奔跑。但这并不意味暴龙能以一般想像中的高速奔跑，而是以高于猎物的速度奔跑[91][92]。

在1998年，佩尔·克里斯坦森（Per Christiansen）提出暴龙的腿部骨头只比大象的腿部稍微强壮，这限制了牠们的最高移动速度，而且无法奔跑。克里斯坦森更提出恐龙的移动极速约为每秒11米（时速40公里），约是人类短跑选手的速度。但他也指出，这个估计值是根据许多可疑的假设算出来的[93]。

在1995年，任职于印地安那州普渡大学韦恩堡分校的古生物学家詹姆斯·法洛（James Farlow）与其同事提出，暴龙的体重一般估计为5.4到7.3公吨，如果牠们跌倒，身体将受到致命的冲击。牠们的身体将以约60米/秒²的加速度撞击地面，这可能导致牠们的死亡。此外，暴龙的小型前肢无法在跌倒时支撑身体[12][94][95]。虽然长颈鹿能够以时速50公里的速度奔跑[96]，但是在这个速度之下，脚部可能会断裂，即使是在动物园这种安全的地方跌倒，仍会造成致命的伤害[97]。因此暴龙必要时能够奔跑，但将会有风险[98][99]。

暴龙骨骼的模拟图

最近的暴龙移动方式研究都估计，暴龙的速度在每小时17公里（行走或慢速）到每小时40公里（中等奔跑速度）之间。例如，2002年《自然》刊登的一份研究利用数学模型推算暴龙以高速奔跑时所需要的腿部肌肉，该研究以短吻鳄、鸡、人类作为对照组[90]；两年后的类似研究另外加入鸸鹋、鸵鸟作为对照组[89]。他们发现暴龙若以时速40公里的速度奔跑，牠们需要非常巨大的腿部肌肉，将占身体的40%到86%的体积。即使以中等高速奔跑，仍然需要大型的腿部肌肉。如果暴龙的腿部肌肉较小，牠们可能以每小时18公里的速度行走或慢跑。但由于无法得知暴龙的腿部肌肉有多大，所以无法证实这个研究的结果[90]。

在2007年8月，一个使用电脑推算的研究直接利用化石的资料，推算出暴龙的最高速度为每秒8米（每小时30公里）。略高于一个职业足球员的速度，而一个短跑选手可以每秒12米的速度奔跑。而此研究也发现，体重约三公斤的美颌龙能够以每秒17.8米（约时速70公里）的速度移动引用错误：<ref>标签有冲突或无效的属性[100]，其化石可能是个幼年个体[101]。

支持行走假说的科学家估计暴龙行走的最高时速约每小时17公里，但这个数值仍比部分与暴龙同时代的猎物要快，例如鸭嘴龙类与角龙类[90]。此外，有少数支持暴龙为掠食动物的科学家认为暴龙类的奔跑速度并不重要，因为牠们的速度即使较慢，但仍比牠们的猎物稍快[102][103]，或者牠们是采取伏击的方式来攻击速度较快的猎物。在2000年，格里高利·保罗（Gregory S. Paul）与佩尔·克里斯坦森认为后期的角龙类具有直立的前肢，牠们可能可以接近犀牛的速度奔跑[104]。由于曾经在角龙类的化石上发现暴龙的咬痕，而且咬痕已经痊愈，这被认为是暴龙攻击活生动物的证据。如果角龙类的奔跑速度快，暴龙应有相当的速度才能追捕这些动物[99]。

暴龙的骨架，位于华盛顿特区自然史博物馆。
“苏”的头颅骨。暴龙的双眼朝前，具有立体视觉。

进食方式

关于暴龙的争论多在于牠们的进食方式以及移动方式。关于暴龙的进食方式有食腐动物与掠食动物两种看法。科学家目前只能通过其粪便化石、足迹化石（暴龙的脚印）及相关动物的齿痕去推断暴龙的进食方式。

早在1917年，劳伦斯·赖博研究蛇发女怪龙的一个状态良好的骨骸时，根据蛇发女怪龙的牙齿很少磨损的状况，提出蛇发女怪龙是种食腐动物，而其近亲暴龙也是[105]。这个观点很快就遭到推翻，因为兽脚类恐龙的牙齿可以无限替换。自从暴龙被发现以来，绝大部分科学家都认为牠们是种掠食动物；但是像许多现代大型掠食动物一样，在猎物缺乏的时候，它们也可能会采取食腐方式或向其他掠食动物抢夺食物[106]。

著名的鸭嘴龙类专家杰克·霍纳（Jack Horner）认为暴龙是种食腐动物，不是主动的猎食动物，是食腐派的主要倡导者[107][62][108]。霍纳主要在他的书籍中谈论这个看法，他只在一次官方的科学会议中提及这个假设。霍纳根据以下特征提出这个假设：

  • 与其他掠食动物相比，暴龙类的前肢异常细小，完全不能在猎食过程中，抓住并固定猎物[109]。
  • 相对于牠们的脑部，暴龙类具有大比例的嗅球（Olfactory bulbs）与嗅觉神经，这显示暴龙类具有高度发展的嗅觉器官，可能用来闻出远距离的尸体气味，类似现代的秃鹰。近年有科学家研究21种恐龙的脑部结构，发现暴龙的嗅觉器官是其中最发达的一种[110]。掠食派的主张者认为，现代的食腐鸟类（例如秃鹰）都是大型飞行鸟类，牠们使用敏感的器官搜寻尸体，并以节省力气的方式滑翔，以搜索大面积的土地[23]。格拉斯哥的研究人员提出，一个生物繁盛的生态系统，例如塞伦盖提国家公园，可提供大型兽脚类食腐动物足够的尸体来源；但依这种方式，这些兽脚类食腐动物必须是冷血动物，这样从尸体取得的卡路里才能多于日常消耗量。另一个问题则是，类似塞伦盖提国家公园的现代生态系统并没有大型陆栖食腐动物，因为食腐的飞行鸟类能以更有效率的方式搜索食物，而兽脚类食腐动物并不会遇到飞行食腐鸟类的竞争[111]。
  • 暴龙类的牙齿可用来压碎骨头，使牠们可以从尸体咬下包含骨髓在内的大量食物，骨髓通常是动物身上最不营养的部分。凯伦·钦（Karen Chin）与其同事在一些粪化石中发现了骨头的碎片，而这些粪化石可能是由暴龙类动物所留下，但她们也指出，暴龙类的牙齿无法像土狼一样啃咬、咬碎骨头[112]。
  • 某些暴龙的猎物能够快速移动，而暴龙只能行走而非奔跑，更显示暴龙是食腐动物[107][113]。另一方面，近年研究认为暴龙的速度虽然比现代大型陆栖掠食动物缓慢很多，但足以追上同时代大型鸭嘴龙类与角龙下目[90][102]。暴龙也可能偶尔采用伏击的方式来捕食鸭嘴龙类和角龙类。

有些其他的证据则显示暴龙具有猎食的行为。在2006年，肯特·史蒂文斯（K. A. Stevens）指出暴龙的眼睛朝向前方，使牠们具有双眼视觉，略优于现代的鹰。他也指出随着暴龙类的演化，牠们的双眼视觉能力更好。若暴龙类是食腐动物，很难解释双眼视觉如何经过自然选择而保存下来；因为食腐动物并不需要立体视觉与深度知觉[18]。很多食肉动物都具有着双目视觉，最典型的就是当代的食肉目哺乳动物。此外，在现代动物中，立体视觉主要出现在掠食动物身上；灵长类则是个例外，因为牠们需要良好视力才能在树枝间行动、攀爬。

暴龙的脑部模型，位于雪梨澳洲博物馆。暴龙的嗅球发展非常良好

在发现“苏”的挖掘地点中，一个老年埃德蒙顿龙（Edmontosaurus annectens）化石的尾部发现了一个愈合的伤痕，是由暴龙类恐龙造成的。这个愈合的伤痕显示暴龙是种主动的掠食动物，而非积极的食腐动物[114][115]。一个三角龙的肠骨也发现了愈合过的咬痕，也是由暴龙类造成的[116]。而另一个三角龙的额角与头盾鳞状骨则发现暴龙类的咬痕、断裂后的愈合痕迹[117]。此外，在2003年，一个研究估计暴龙的咬合力为10000牛顿到15000牛顿之间，这种力量足以杀死一只三角龙[21]。

古生物学家彼得·赖森（Peter Larson）在检验“苏”的时候，发现“苏”的腓骨、尾椎、脸部骨头上具有断裂与愈合的痕迹，而且颈椎上嵌有一颗其他暴龙的牙齿。如果赖森的发现属实，这将显示暴龙类之间具有打斗行为，可能是为了食物、求偶、甚至是同类相食，但真正理由仍不确定[118]。然而，一个近期的检验显示这些推论的伤口，大部分其实是感染或动物死亡后的损伤，只有少部分伤口被推论为物种内打斗行为而造成的[107]。

大部分的科学家认为暴龙是掠食动物也是食腐动物，根据牠们可以当前所能获得的尸体来源而定[106]。现代的肉食性动物，例如狮子与土狼，就有时以其他掠食者所杀死的动物尸体为食，暴龙类应该也有类似的习性。

有些科学家表示既然暴龙是食腐动物，应该有其他食肉恐龙是白垩纪晚期的北美洲顶级掠食动物。该地区的大型猎物则是大型头饰龙类与鸟脚下目。在食腐动物的前提下，由于其他的暴龙科动物具有与暴龙相同的特征，那么当地的驰龙科恐龙将是当时北美洲的顶级掠食动物。而支持暴龙为食腐动物的绝大部分科学家认为，强壮且巨大的暴龙很容易就能从较小型的掠食动物口中轻易抢食尸体[113]。

在1999年，专门研究恐龙牙齿的William Abler提出一项假设，暴龙的唾液带有细菌，可以使逃脱的猎物遭到感染、进而死亡，类似现代科莫多龙。William Abler提出暴龙牙齿的前后侧都有锯齿状边缘，生前可能夹带猎物的小型肉屑，并带有细菌。当暴龙咬到的猎物逃脱时，唾液的细菌将使猎物感染而死亡[119]。杰克·霍纳则认为，暴龙、科莫多龙的牙齿锯齿边缘形状并不相同。此外，每种动物的唾液都带有细菌，所以暴龙会用唾液的细菌杀死猎物的理论，显得有点多余[120]。

同类相食

在2010年，杰克·霍纳等古生物学家提出暴龙可能会有同类相食的行为。他们研究某些暴龙化石的齿痕，发现也是来自于暴龙，而这些齿痕分布于肱骨、跖骨、脚掌。他们推测，暴龙可能会有物种内打斗的行为，然后将战败死亡的同类尸体吃掉。因为在互相打斗时，暴龙不太可能咬到同类对手的后肢，所以后肢的齿痕可能是尸体被撕咬时所留下的。由于这些部位的肉量较少，他们推测这些尸体的主要部位被其他动物撕咬、吞食后，暴龙再吞食这些肉较少的部位。另一种可能则是，暴龙会以同类的尸体为食[121]。

标号MOR 980标本有疑似遭到毛滴虫感染的痕迹，而被当成是物种内打斗行为的伤口。

病征

在2001年，布鲁斯·罗斯柴尔德（Bruce Rothschild）等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折、肌腱撕裂伤研究。压力性骨折较常导因于习惯性动作，较少来自于外力冲击。他们研究81个暴龙的脚掌骨骼，发现一个骨头有压力性骨折的迹象；而在10个被研究的手掌骨头中，则没有发现压力性骨折的迹象。研究人员发现暴龙、异特龙有肌腱撕裂伤的迹象。“苏”标本的肱骨也发现有肌腱撕裂伤的迹象，位于三角肌、大头肌的交结处。暴龙、异特龙的肌腱撕裂伤分布于前肢、肩膀部位，显示牠们的前肢、肩膀肌肉有许多肌肉、并时常发挥功能，与现代鸟类不同。研究人员并推论“苏”的肌腱撕裂伤是导因于猎物的激烈挣脱。这些压力性骨折、肌腱撕裂伤迹象，显示暴龙常因为捕抓猎物而受伤的，而非吞食尸体[122]。

在2009年，一个研究发现数个头骨上的洞孔，过去被当成是物种内打斗行为的伤口，可能是由双鞭毛生物的毛滴虫（Trichomonas）所造成的，如同现代鸟类常被寄生生物所感染[123]。

发现与命名

最早的发现

暴龙的第一幅想像图，绘制于1905年[124]

在1874年，A. Lakes在科罗拉多州果登市（Golden）发现的一些牙齿化石，现在被归类于暴龙。在1890年代早期，约翰·贝尔·海彻尔（John Bell Hatcher）在怀俄明州东部发现一些身体的部分化石，当时被认为是种大型的似鸟龙，而被建立为大似鸟龙（O. grandis）；这些化石目前被归类于暴龙。在1892年，科普在南达科他州西部发现的两节脊椎骨，被命名为Manospondylus，可被视为已知的第一个暴龙化石标本[125]。

在1900年，美国自然历史博物馆的副馆长巴纳姆·布朗（Barnum Brown）在怀俄明州东部发现了第一个暴龙的部分身体骨骼。在1902年，巴纳姆·布朗在蒙大拿州的海尔河组发现另一个暴龙的部分身体骨骼（编号CM 9380）。在1905年，亨利·费尔费尔德·奥斯本将1900年发现的标本命名为Dynamosaurus imperiosus（意为“蛮横的”+“强壮的蜥蜴”），而将1902年发现的标本命名为雷克斯暴龙（Tyrannosaurus rex），两者公布于同一份研究里[6]。假如该研究的目录不是暴龙，Dynamosaurus将成为目前的正式名称。Dynamosaurus的最初化石目前位于伦敦自然历史博物馆中[126]。

不完整的暴龙缩小模型。位于美国自然历史博物馆，由亨利·费尔费尔德·奥斯本所发现

巴纳姆·布郎总共发现了五具暴龙的部分身体骨骼。其中的第二副是在1902年挖掘于蒙大拿州的海尔河组，包含：部分颅骨、骨盆、后肢、跖骨、肱骨、腹肋、脊椎，后来在1905年成为奥斯本发表暴龙研究时所根据的正模标本（编号CM 9380）。在1941年，暴龙的正模标本被卖到宾州匹兹堡的卡内基自然历史博物馆。布郎所发现的第四具身体骨骼，也发现于海尔河组，是其中最大的一副，目前在纽约美国自然历史博物馆展示中[62]。

虽然全世界已经发现众多的暴龙化石，目前只发现了一个已证实足迹，位于新墨西哥州东南部的费尔蒙史考特牧场。该足迹化石被发现于1983年，并在1994年被确认[127]。

著名标本

主条目：暴龙的标本

在1907年，巴纳姆·布郎在蒙大拿州发现了一个暴龙化石（编号AMNH 5027）。在发现这个标本以前，科学家们并不清楚暴龙的颈椎模样；这个标本使科学家们了解暴龙具有粗短的颈部。与之后的暴龙标本相比，AMNH 5027标本的颈椎较为纤细[128]。这个标本同时也是首次发现的完整暴龙头颅骨。

著名的“苏”标本。位于芝加哥菲尔德自然历史博物馆。叉骨位于前肢中间

在1990年8月，业余古生物学家苏·韩卓克森（Sue Hendrickson）在南达科他州费斯郡的海尔河组地层发现了一个暴龙化石（编号FMNH PR2081），该化石的完整度超过85%，是2001年以前最大型、最完整的的暴龙化石。这个化石被昵称为“苏”（Sue），以纪念她的发现，但也发生了所有者的纠纷。在1997年，“苏”被归还到给该土地的拥有者莫里斯·威廉斯（Maurice Williams），他将以760万元美金将“苏”拍卖给菲尔德自然历史博物馆，使“苏”成为到目前为止最贵的恐龙化石。在1998到1999年之间，菲尔德自然历史博物馆花了超过25,000工作小时处理这些化石的周围岩块[129]。“苏”目前被重新架设起来，并且在芝加哥菲尔德自然历史博物馆展示中。研究显示，“苏”在19岁达到完全体型，并在28岁时死亡，是已知最年长的暴龙类标本[130]。早期理论认为，“苏”似乎是因为头部遭受咬伤而死亡，只有其他的暴龙类才能做出这种攻击[131]。近年有研究根据这个头颅骨的伤口，类似现代鸟类被寄生虫感染的痕迹，进而推测“苏”的死亡与寄生虫有关。这只暴龙可能在生前吞食受到感染的食物，导致寄生虫感染，最后无法进食而死亡[132]。

在1987年春季，另一位业余古生物学家史丹·萨克理森（Stan Sacrison），在南达科他州水牛镇附近的海尔河组地层发现了另一个著名暴龙化石（编号BHI 3033），名为“史丹”（Stan），以发现者为名。在1992年完整挖出化石后，再经过30,000个小时的挖掘与处理工作，终于拼凑出“史丹”的样貌，约有65%的完整度。经过一个世界性巡回展览后，“史丹”目前正在南达科他州希尔市的黑山自然历史博物馆展览展示中[133]。“史丹”的身上也有许多骨头病理，包括断裂且愈合过的肋骨、一个断裂且愈合过的颈椎、头后侧有个醒目的缺口，大约是暴龙牙齿的大小[134]。“苏”与“史丹”都是由彼得·赖森所鉴定。

“珍”，位于伊利诺伊州的伯比自然历史博物馆

在2001年，伊利诺伊州伯比自然历史博物馆的挖掘团队发现一个幼年暴龙骨骸（编号BMRP 2002.4.1），完整度接近50%，来自于蒙大拿州海尔河组。这个化石被昵称为“珍”（Jane），身长6.5米，起初被认为是种矮小的暴龙科动物，名为矮暴龙，但后来的研究发现“珍”可能是只幼年暴龙[29]。“珍”是目前已知最完整的幼年暴龙化石。因为“珍”的特殊年龄，目前已吸引了许多著名古生物学家来检视过这个化石，包含：杰克·霍纳、彼得·赖森、罗伯特·巴克、葛雷·艾瑞克森（Greg Erickson）、以及其他研究人员。“珍”目前正在伯比自然历史博物馆展示中[135][136]。

在2000年，杰克·霍纳在蒙大拿州佩克水坝堡附近发现了五个暴龙身体骨骼，其中一个著名的暴龙化石（编号MOR 1126），他取名为“C. 雷克斯”。“C. 雷克斯”的体型大于“苏”约10%，可能约14.1米，目前正在研究中[137]。

蒙大那州立大学在2006年4月7日宣布他们发现目前最大的暴龙头颅骨（编号MOR 008）。这个头颅骨是在60年代发现于海尔河组，直到最近才被重建完成；这个头颅骨的长度为150公分，而“苏”的头颅骨仅有141公分，至少大了6.5%[138][139]。

另外一个著名标本（编号UCMP 118742），是一个附带牙齿的上颌骨，发现于蒙大拿州。葛瑞格利·保罗原本对这个标本的头颅骨估计长度为1.75米，而身长估计值为13.6米，但他最近更改为接近“苏”的大小[140]。

在2005年3月份的《科学》杂志中，北卡罗莱纳州立大学的玛莉·海格比·史威兹与其同事宣布在一个暴龙的腿部骨头中发现了软组织。这个化石（编号MOR 1125）名为“B-雷克斯”，是在海尔河组发现，化石年代为6800万年前，是目前唯一发现软组织的暴龙化石[64]。

在1997年，古生物学家凯斯·里格比（J. Keith Rigby Jr.）在蒙大拿州派克堡发现一个暴龙化石（编号MOR 980），俗称“Rigby's rex”或“Peck's Rex”，标本正存放于蒙大拿州的落矶山博物馆。这个标本的身长估计为10.6米，头颅骨大小很正常，但耻骨很大，长达133厘米。这个标本可能是一个身体比例不同的新物种，或者是由两个不同大小的个体所构成的[140]。

大众文化

File:Jurassic Park screenshot 4.jpg
电影《侏罗纪公园》中的暴龙，前方布条上的字为：“当恐龙统治地球时”。

在1905年被命名后，暴龙已经成为最广为人知的恐龙之一。暴龙也是少数经常以完整学名“Tyrannosaurus rex”称呼的恐龙之一，而学名的缩写“T. rex”也经常被使用[1]。罗伯特·巴克（Robert T. Bakker）在1986年的书籍《The Dinosaur Heresies》中解释暴龙完整学名为何常用的现象，他认为“Tyrannosaurus rex”的发音极具特色、吸引力[11]。在1942年，查尔斯·耐特（英语：Charles R. Knight）为《国家地理杂志》制作一幅暴龙与三角龙打斗的绘画，成为最有影响力、最具戏剧张力的恐龙想像图之一，也造成暴龙与三角龙是宿敌的形象[11]。

各大博物馆也常有暴龙的模型，并多为吸引参观者的热门展品；例如，芝加哥菲尔德博物馆的“苏”标本2003年首次开放展览的第一天吸引到超过1万名观众参观[141]。

暴龙与三角龙的打斗

暴龙也频繁地出现在电影与动画电影中。著名的电影包含：1925年的《失落的世界》、1933年版的《金刚》、《侏罗纪公园》系列电影、2005年版的《金刚》、以及《博物馆惊魂夜》。而著名的动画电影包含：1940年的《幻想曲》、《历险小恐龙（英语：The Land Before Time）》、《恐龙》、以及《冰原历险记3：恐龙现身》。

从暴龙首次出现在电影中起，牠们就被塑造成地表上出现过的最大型、最凶猛的肉食性动物之一。但在许多早期电影中，暴龙常被误植为有三根手指，类似异特龙[142]。或是受到查尔斯·耐特的绘画影响，暴龙被塑造成直立、尾巴拖曳在地上的笨重动物。直到1993年《侏罗纪公园》的上映，观众才知道暴龙的正确步态；而在2001年的《侏罗纪公园III》（Jurassic Park III）中，一只棘龙杀死了暴龙，一般大众才得知除了暴龙以外还有比暴龙更大且大的多的肉食性恐龙。

暴龙也出现在许多电视节目中，例如《恐龙星球》、《史前公园》、《恐龙凶面目》、《与恐龙共舞》、《恐龙纪元》、《海底霸王》、《动物末日》。除此之外，暴龙也经常出现在儿童节目或动画中，例如：卡通《变形金刚》、《金刚战士》、《假面骑士OOO》的恐龙联组、《假面骑士W》的Fang Joker型态…。

暴龙也出现在大量的书籍与漫画中，例如美国80到90年代的漫画《卡尔文与霍布斯（英语：Calvin and Hobbes）》曾将暴龙叙述成最大型也是最恐怖的肉食性恐龙。一个60到70年代的英国乐团取名为“T. Rex”。暴龙也出现在许多电玩游戏与玩具商品、广告当中。

注释

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 （英文）Brochu, Christopher A.; Richard A. Ketcham. Osteology of Tyrannosaurus Rex: Insights from a Nearly Complete Skeleton and High-resolution Computed Tomographic Analysis of the Skull. Northbrook, Illinois: Society of Vertebrate Paleontology. 2003. OCLC 51651461.  引用错误：带有name属性“brochu2003”的<ref>标签用不同内容定义了多次
  2. ^ 2.0 2.1 （英文）「蘇」的重要數據. Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. [2007-09-15]. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 （英文）Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs. Nature. 2004, 430 (7001): 772–775. doi:10.1038/nature02699.  引用错误：带有name属性“ericksonetal2004”的<ref>标签用不同内容定义了多次
  4. ^ （英文）Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J.D., Tauxe, L. and Clark, D. (2002). "Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary", in J.H. Hartman, K.R. Johnson & D.J. Nichols (eds.), The Hell Creek Formation and the Cretaceous–Tertiary boundary in the northern Great Plains: An integrated continental record of the end of the Cretaceous. GSA Special Paper, 361: 35–55.
  5. ^ 5.0 5.1 （英文）Snively, E., Henderson, D.M., and Phillips, D.S. = Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics. Acta Palaeontologica Polonica. 2006, 51 (3): 435–454. 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 （英文）Osborn, H. F. Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. Bulletin of the AMNH (New York City: American Museum of Natural History). 1905, 21 (14): 259–265. 
  7. ^ （英文）dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Buffetaut, Eric; & Mendez, Marcos A. New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (4): 888–896. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. 
  8. ^ （英文）Calvo, Jorge O.; Rodolfo Coria. New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the as the largest theropod ever found (pdf). Gaia Revista de Geociências. 1998, 15: 117–122.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助);
  9. ^ （英文）Henderson, D.M. 1999. Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing. Paleobiology 25: 88–106.
  10. ^ （英文）Anderson, JF; Hall-Martin AJ Russell DA. Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. Journal of Zoology. 1985, 207 (1): 53–61. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x. 
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 （英文）Bakker, Robert T. The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. 1986. ISBN 0-688-04287-2. OCLC 13699558. 
  12. ^ 12.0 12.1 （英文）Farlow, JO; Smith MB, Robinson JM. Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex. Journal of Vertebrate Paleontology. 1995, 15 (4): 713–725. doi:10.1080/02724634.1995.10011257. 
  13. ^ （英文）Seebacher, Frank. A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2001, 21 (1): 51–60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. 
  14. ^ （英文）Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. Mass prediction in theropod dinosaurs. Historical Biology. 2004, 16 (2–4): 85–92. doi:10.1080/08912960412331284313. 
  15. ^ （英文）Boardman T.J., Packard G.C., Birchard G.F. Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs. Journal of Zoology. 2009, 279 (1): 102–110. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x. 
  16. ^ Hutchinson J.R., Bates K.T., Molnar J., Allen V, Makovicky P.J. A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth. PLoS ONE. 2011, 6 (10): e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037. 
  17. ^ （英文）Museum unveils world's largest T-rex skull (新闻稿). Montana State University. 2006-04-07 [2008-09-13]. 
  18. ^ 18.0 18.1 （英文）Stevens, K.A. Binocular vision in theropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2006, 26: 321–330.  and copy at [1] Also Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best (press release) has a good picture of a T rex skull
  19. ^ 19.0 19.1 （英文）Jaffe, Eric. Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best. Science News. 2006-07-01, 170 (1): 3 [2008-10-06]. doi:10.2307/4017288.  引用错误：带有name属性“jaffe”的<ref>标签用不同内容定义了多次
  20. ^ （英文）Erickson, G.M.; Van Kirk, S.D.; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; and Carter, D.R. Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones.. Nature. 1996, 382: 706–708. 
  21. ^ 21.0 21.1 （英文）Meers, M.B. Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior. Historical Biology: A Journal of Paleobiology. August 2003, 16 (1): 1–12. doi:10.1080/0891296021000050755. 
  22. ^ 22.0 22.1 22.2 （英文）Holtz, Thomas R. The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics. Journal of Palaeontology. 1994, 68 (5): 1100–1117. JSTOR 1306180. 
  23. ^ 23.0 23.1 23.2 23.3 23.4 （英文）Paul, Gregory S. Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. 1988. ISBN 0-671-61946-2. OCLC 18350868. 
  24. ^ （英文）Smith, J.B. Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions. Journal of Vertebrate Paleontology. December 2005, 25 (4): 865–887.  Copy at [2]
  25. ^ （英文）Douglas, K. and Young, S. The dinosaur detectives. New Scientist. 18 April 1998.  Kevin Padian coined the phrase "lethal bananas".
  26. ^ 26.0 26.1 （英文）Quinlan, Elizibeth D.; Derstler, Kraig; & Miller, Mercedes M. Anatomy and function of digit III of the Tyrannosaurus rex manus. Geological Society of America Annual Meeting - Abstracts with Programs. 2007: 77.  [只有摘要]
  27. ^ （英文）Lipkin, Christine; and Carpenter, Kenneth. Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex. Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors) (编). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. 2008: 167–190. ISBN 0-253-35087-5. 
  28. ^ （英文）David Lambert, Darren Naish, Elizabeth Wyse. 《恐龍與史前生物百科全書》Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Life. Dorling Kindersley Publishers Ltd. 2002. 
  29. ^ 29.0 29.1 29.2 （英文）Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum and Karol Sabath. Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 227–234 [2008-10-08]. 
  30. ^ 30.0 30.1 30.2 （英文）Holtz, Thomas R., Jr. Tyrannosauroidea. David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska (编). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. 2004: 111–136. ISBN 0-520-24209-2. 
  31. ^ （俄文）Maleev, E. A. Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia. Doklady Akademii Nauk SSSR. 1955, 104 (4): 634–637 （Russian）. 
  32. ^ （俄文）Rozhdestvensky, AK. Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy. Paleontological Journal. 1965, 3: 95–109. 
  33. ^ （英文）Carpenter, Kenneth. Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America. Niall J. Mateer and Pei-ji Chen (编). Aspects of nonmarine Cretaceous geology. Beijing: China Ocean Press. 1992. ISBN 978-7-5027-1463-5. OCLC 28260578. 
  34. ^ （英文）Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson and David R. Schwimmer. A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助);
  35. ^ （英文）Hurum, Jørn H.; Karol Sabath. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 161–190 [2008-10-08]. 
  36. ^ （英文）Olshevsky, George. The origin and evolution of the tyrannosaurids. Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. 1995, 9–10: 92–119 (9) 75–99 (10). 
  37. ^ （英文）Carr, T.D.; T.E. Williamson. Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America. Zoological Journal of the Linnean Society. 2004, 142 (4): 479–523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x. 
  38. ^ （英文）Gilmore, C.W. A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1946, 106: 1–19. 
  39. ^ （英文）Bakker, R.T.; M. Williams and P.J. Currie. Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana. Hunteria. 1988, 1 (5): 1–30. 
  40. ^ （英文）Carr, TD. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology. 1999, 19 (3): 497–520. doi:10.1080/02724634.1999.10011161. 
  41. ^ （英文）Currie, Philip J. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 42 (2): 191–226 [2008-10-09]. 
  42. ^ 42.0 42.1 （英文）Osborn, H. F. Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus. Bulletin of the American Museum of Natural History (New York City: American Museum of Natural History). 1917, 35 (43): 733–771.
    hdl:2246/1334
    .     
  43. ^ （英文）"暴龙可能被迫改名" by David McCormick. Discovery Channel Canada. 13 June 2000. Accessed 20 July 2006.
  44. ^ （英文）国际动物命名法规-第四版 Article 23.9 – Reversal of Precedence. International Commission on Zoological Nomenclature. 1 January 2000. Accessed 20 July 2006.
  45. ^ （英文）"为何暴龙不改名为Manospondylus？" by Mike Taylor. 27 August 2002. Accessed 20 July 2006.
  46. ^ 46.0 46.1 （英文）Horner JR, Padian K. Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex. Proceedings. Biological sciences / the Royal Society. 2004, 271 (1551): 1875–80 [2008-10-05]. PMC 1691809 可免费查阅. PMID 15347508. doi:10.1098/rspb.2004.2829.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助)
  47. ^ 47.0 47.1 （英文）Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR. Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex. Science. 2005, 308 (5727): 1456–60 [2008-10-05]. PMID 15933198. doi:10.1126/science.1112158.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助)
  48. ^ （英文）Lee, Andrew H.; and Werning, Sarah. Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2008, 105 (2): 582–587. PMID 18195356. doi:10.1073/pnas.0708903105. 
  49. ^ 49.0 49.1 （英文）Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA. Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology. Science. 2006, 313 (5784): 213–7. PMID 16840697. doi:10.1126/science.1125721.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助)
  50. ^ （英文）Carpenter, Kenneth. Variation in Tyrannosaurus rex. Kenneth Carpenter and Philip J. Currie (编). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. 1992: 141–145. ISBN 0-521-43810-1. 
  51. ^ （英文）Larson, P.L. 1994. Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest. The Paleontological Society Special Publications. 7: 139–155.
  52. ^ （英文）Erickson GM, Kristopher Lappin A, Larson P. Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs. Zoology (Jena, Germany). 2005, 108 (4): 277–86 [2008-10-08]. PMID 16351976. doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. 
  53. ^ （英文）Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET. Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?. Bone. 2007, 40 (4): 1152–8 [2008-10-08]. PMID 17223615. doi:10.1016/j.bone.2006.10.029.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助)
  54. ^ （英文）Leidy, J. Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States. Smithsonian Contributions to Knowledge. 1865, 14: 1–135. 
  55. ^ （英文）暴龙简介" 美国自然历史博物馆 (20 July 2006).
  56. ^ （英文）Newman, BH. Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus. Biological Journal of the Linnean Society. 1970, 2 (2): 119–123. doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x. 
  57. ^ （英文）The Age of Reptiles Mural. Yale University. 2008 [2008-10-16]. 
  58. ^ 58.0 58.1 （英文）Snively, Eric; Henderson, Donald M.; & Phillips, Doug S. Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: implications for cranial strength and feeding mechanics (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2006, 51 (3): 435–454. 
  59. ^ （英文）Rayfield, Emily J. Cranial mechanics and feeding in Tyrannosaurus rex.. Department of Earth Sciences, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EQ, UK. 2004. 
  60. ^ （英文）Switek, Brian. The Tyrannosaurus Rex’s Dangerous and Deadly Bite. Smithsonian.com. October 2012. 
  61. ^ （英文）Lambe, L. M. On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon. Ottawa Naturalist. 1914, 27: 129–135. 
  62. ^ 62.0 62.1 62.2 62.3 （英文）Horner, J.R. & Lessem, D. 1993. The Complete T. rex: How Stunning New Discoveries Are Changing Our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur. New York: Simon & Schuster. 235pp.
  63. ^ （英文）Carpenter, Kenneth; Matt Smith. Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex. Darren Tanke and Kenneth Carpenter (编). Mesozoic vertebrate life. Bloomington: Indiana University Press. 2001: 90–116. ISBN 0-253-33907-3. 
  64. ^ 64.0 64.1 （英文）Fields, Helen. Dinosaur Shocker. Smithsonian Magazine. 2006.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助)
  65. ^ 65.0 65.1 （英文）Schweitzer, Mary H.; Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner and Jan K. Toporski. Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex. Science. 2005, 307 (5717): 1952–5 [2008-10-02]. Bibcode:2005Sci...307.1952S. PMID 15790853. doi:10.1126/science.1108397.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助) 引用错误：带有name属性“MHSetalb”的<ref>标签用不同内容定义了多次
  66. ^ （英文）Rincon, Paul. 暴龍與雞之間的蛋白質連結. [2007-04-12]. 
  67. ^ （英文）昔日的暴龙就是今日的鸡？. USA Today, APR. 13, 2007.
  68. ^ （英文）Schmid, Randolph E.; Associated Press. Scientists study evidence modern birds came from dinosaurs. Newsvine. 2008-04-24 [2008-10-08]. 
  69. ^ （英文）Kaye TG, Gaugler G, Sawlowicz Z. Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms.. PLoS ONE. 2008, 3 (7): e2808 [2008-07-29]. doi:10.1371/journal.pone.0002808.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助)
  70. ^ （英文）新研究冲击现存恐龙软组织的说法 Newswise, Retrieved on 29 July 2008.
  71. ^ （英文）Researchers Debate: Is It Preserved Dinosaur Tissue, or Bacterial Slime? (新闻稿). Discover. 2008-07-30 [2008-09-04]. 
  72. ^ （英文）San Antonio JD, Schweitzer MH, Jensen ST, Kalluri R, Buckley M; et al. Van Veen, Hendrik W. , 编. Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival. PLoS ONE. 2011, 6 (6): e20381. PMC 3110760 可免费查阅. PMID 21687667. doi:10.1371/journal.pone.0020381. 
  73. ^ （英文）Peterson, Joseph E.; Melissa E. Lenczewski, Reed P. Scherer. Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs. PLoS ONE. October 12, 2010, 5 (10): e13334 [2012-03-30]. doi:10.1371/journal.pone.0013334. [T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely 
  74. ^ （英文）Tanke, D. Tyrannosaur Skin Impression Found In Alberta. 1996-03-25 [2008-10-07]. 
  75. ^ （英文）Paul, Gregory S. The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia. Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors) (编). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. 2008: 316. ISBN 0-253-35087-5. 
  76. ^ （英文）Xu, Xing; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao and Chengkai Jia. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature. 2004-10-07, 431 (7009): 680–684. PMID 15470426. doi:10.1038/nature02855. 
  77. ^ （英文）Bakker, Robert T. The superiority of dinosaurs (PDF). Discovery. 1968, 3 (2): 11–12 [2008-10-07]. （原始内容 (PDF)存档于September 9, 2006）. 
  78. ^ （英文）Bakker, Robert T. Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs (PDF). Nature. 1972, 238 (5359): 81–85 [2008-10-07]. Bibcode:1972Natur.238...81B. doi:10.1038/238081a0. （原始内容 (PDF)存档于September 9, 2006）. 
  79. ^ （英文）Barrick, Reese E.; William J. Showers. Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes. Science (New York City). 1994, 265 (5169): 222–224 [2008-10-07]. PMID 17750663. doi:10.1126/science.265.5169.222.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助)
  80. ^ （英文）Trueman, Clive; Carolyn Chenery, David A. Eberth and Baruch Spiro. Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments. Journal of the Geological Society. 2003, 160 (6): 895. doi:10.1144/0016-764903-019. 
  81. ^ （英文）Barrick, Reese E.; William J. Showers. Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus. Palaeontologia Electronica. 1999, 2 (2) [2008-10-07].  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助)
  82. ^ （英文）Barrick, Reese E.; Michael K. Stoskopf and William J. Showers. Oxygen isotopes in dinosaur bones. James O. Farlow and M. K. Brett-Surman (编). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. 1999: 474–490. ISBN 0-253-21313-4. 
  83. ^ （英文）Paladino, Frank V.; James R. Spotila and Peter Dodson. A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs. James O. Farlow and M. K. Brett-Surman (编). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. 1999: 491–504. ISBN 0-253-21313-4. 
  84. ^ （英文）Chinsamy, Anusuya; Willem J. Hillenius. Physiology of nonavian dinosaurs. David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska (编). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. 2004: 643–659. ISBN 0-520-24209-2. 
  85. ^ （英文）Lockley, MG; Hunt AP. A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico. Ichnos. 1994, 3 (3): 213–218. doi:10.1080/10420949409386390. 
  86. ^ （英文）T.rex footprint discovered. Natural History Museum. 2007 [2008-12-09].  外部链接存在于|publisher= (帮助)
  87. ^ "暴龙的旋转能力差" Cosmos magazine
  88. ^ （英文）Carrier, D.R., Walter, R.M., and Lee, D.V. Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia. Journal of Experimental Biology (The Company of Biologists Limited). 2001, (204): 3917–3926. 
  89. ^ 89.0 89.1 （英文）Hutchinson, J.R. Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa (PDF). Journal of Morphology. 2004, 262 (1): 441–461.  Abstract also at [3]
  90. ^ 90.0 90.1 90.2 90.3 90.4 （英文）Hutchinson JR, Garcia M. Tyrannosaurus was not a fast runner. Nature. 2002, 415 (6875): 1018–21. PMID 11875567. doi:10.1038/4151018a.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助) 引用错误：带有name属性“HutchinsonGarcia2002TrexSlow”的<ref>标签用不同内容定义了多次
  91. ^ （英文）Holtz, T.R. Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda). Journal of Paleontology. May 1996, 70 (3): 536–538. 
  92. ^ （英文）Thomas R. Holtz, Jr. Gracility and Speed of T. rex. Dinosauria online. 
  93. ^ （英文）Christiansen, P. Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential (pdf). Gaia. 1998, 15: 241–255. ISSN 0871-5424. 
  94. ^ （英文）"体型越大，跌倒时越痛" New Scientist, October 7 1995, p. 18.
  95. ^ （英文）Hecht, J. (1998). The deadly dinos that took a dive. New Scientist 2130.
  96. ^ （英文）長頸鹿. WildlifeSafari.info. [2006-04-29]. 
  97. ^ （英文）The History of Woodland Park Zoo - Chapter 4. [2006-04-29]. 
  98. ^ （英文）Alexander, R.M. Dinosaur biomechanics. Proc Biol Sci. (The Royal Society). August 7, 2006, 273 (1596): 1849–1855. doi:10.1098/rspb.2006.3532. 
  99. ^ 99.0 99.1 （英文）Hanna, Rebecca R. Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection. Journal of Vertebrate Paleontology. 2002, 22 (1): 76–90.  catalogs the injuries of the Allosaurus known as "The Ballad of Big Al| Big Al" - at least one was attributed to a fall.
  100. ^ （英文）Liz Seward报导：暴龙可跑得比足球选手还快 BBC News website, Tuesday, 21 August 2007. The article quotes Dr Bill Sellers, University of Manchester, co-author of a paper published in Proceedings of the Royal Society B. Retrieved 22 August 2007.
  101. ^ （英文）Callison, G.; H. M. Quimby. Tiny dinosaurs: Are they fully grown?. Journal of Vertebrate Paleontology. 1984, 3: 200–209. 
  102. ^ 102.0 102.1 （英文）暴龍的特徵. [2005-12-11]. 
  103. ^ （英文）Manning P. T. rex speed trap. Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. (编). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. 2008: 205–228. ISBN 0-253-35087-5. 
  104. ^ （英文）Paul, G.S., and Christiansen, P. Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion. Paleobiology. 2000, 26 (3): 450. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2.  已忽略未知参数|month=（建议使用|date=） (帮助)
  105. ^ （英文）Lambe, L. B. The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus. Memoirs of the Geological Survey of Canada. 1917, 100: 1–84. 
  106. ^ 106.0 106.1 （英文）Farlow, J. O. and Holtz, T. R., The fossil record of predation in dinosaurs, Kowalewski, M. and Kelley, P.H (编), The Fossil Record of Predation (pdf), The Paleontological Society Papers 8: 251–266, 2002 
  107. ^ 107.0 107.1 107.2 （英文）Horner, J.R. Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of Tyrannosaurus as a scavenger). The Paleontological Society Special Publication. 1994, 7: 157–164. 
  108. ^ （英文）Amos, J. T. rex goes on trial. BBC. 31 July 2003. 
  109. ^ （英文）The king of killers or fearsome freeloader? It is one of the big questions currently in palaeontology.
  110. ^ （英文）T. Rex brain study reveals a refined "nose". Calgary Herald. 2008-10-28 [2008-10-29]. 
  111. ^ （英文）Ruxton, G.D, and Houston, D.C. Could Tyrannosaurus rex Have Been a Scavenger Rather than a Predator? An Energetics Approach. Proceedings: Biological Sciences (The Royal Society). Apr. 7 2003, 270 (1516): 731–733. doi:10.1098/rspb.2002.2279. 请检查|doi=值 (帮助).  Press releases and summaries at Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator? and Was T. rex just a big freeloader?
  112. ^ （英文）Chin, K., Erickson, G.M. et al. A king-sized theropod coprolite. Nature. June 18, 1998, 393: 680.  Summary at Monastersky, R. Getting the scoop from the poop of T. rex. Science News. June 20, 1998, 153 (25): 391. 
  113. ^ 113.0 113.1 （英文）Walters, M., Paker, J. (1995). Dictionary of Prehistoric Life. Claremont Books. ISBN 1-85471-648-4.
  114. ^ （英文）Erickson, G. M., and Olson, K. H. (1996). "Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications." Journal of Vertebrate Paleontology, 16(1): 175–178.
  115. ^ （英文）Carpenter, K. Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs. Gaia. 1998, 15: 135–144 [2007-12-05]. （原始内容存档于2007-11-17）. 
  116. ^ （英文）Fowler, D. W., and Sullivan, R. M. (2006). "A ceratopsid pelvis with toothmarks from the Upper Cretaceous Kirtland Formation, New Mexico: evidence of late Campanian tyrannosaurid feeding behavior." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 127–130.
  117. ^ （英文）Happ, John; and Carpenter, Kenneth. An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops. Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors) (编). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. 2008: 355–368. ISBN 0-253-35087-5. 
  118. ^ （英文）Tanke, Darren H.; and Currie, Philip J. Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence (pdf). Gaia. 1998, (15): 167–184. ISSN 0871-5424. 
  119. ^ （英文）1999. The teeth of the Tyrannosaurus. Scientific American 281: 40-41.
  120. ^ （英文）The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur copyright 1993 by John R. Horner: pp 214-215
  121. ^ （英文）Longrich N R., Horner J.R., Erickson G.M. & Currie P.J. (2010), "Cannibalism in Tyrannosaurus rex", Public Library of Science.
  122. ^ （英文）Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
  123. ^ （英文）Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ. Hansen, Dennis Marinus , 编. Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs. PLoS ONE. 2009, 4 (9): e7288 [2009-11-01]. PMC 2748709 可免费查阅. PMID 19789646. doi:10.1371/journal.pone.0007288. 
  124. ^ （英文）暴龍的第一幅想像圖，繪製於1905年. Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. [2008-08-03]. 
  125. ^ （英文）Breithaupt, Brent H.; Elizabeth H. Southwell and Neffra A. Matthews. In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus Rex: Manospondylus Gigas, Ornithomimus Grandis, and Dynamosaurus Imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West. Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual Meeting 37 (7). Geological Society of America: 406. 2005-10-18 [2008-10-08]. 
  126. ^ （英文）Breithaup, BH; Southwell EH, Matthews NA. Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2006, 35: 257–258. 
  127. ^ （英文）科罗拉多州与新墨西哥州的雷顿盆地之白垩纪-第三纪交界概叙
  128. ^ （英文）Kenneth Carpenter & Philip Currie. Variation in Tyrannosaurus rex. Dinosaur Systematics. Cambridge University Press. 1990: p.143. ISBN 0-521-43810-1. 
  129. ^ Preparation and mounting. Sue at the Field Museum. The Field Museum. 2007 [11 February 2010]. 
  130. ^ （英文）Stokstad, E. Bone Study Shows T. rex Bulked Up With Massive Growth Spurt. Science. 13 August 2004, 305 (5686): 930 – 931. doi:10.1126/science.305.5686.930a. 
  131. ^ （英文）Brochui, C.A. Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Paleontology. Palaios. December 2003, 18 (6). doi:10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2. 
  132. ^ （英文）[4]
  133. ^ （英文）Larson, Neal L. One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons. Larson, Peter; and Carpenter, Kenneth, editors (编). Tyrannosaurus rex, the tyrant king. Bloomington, IN: Indiana University Press. 2008: 1–55. ISBN 978-0-253-35087-9. 
  134. ^ （英文）Steve Fiffer. Tyrannosaurus Sue. W. H. Freeman and Company, New York. 2000. ISBN 0-7167-4017-6.  chapter 7 "Jurassic Farce", pp 121–2
  135. ^ （英文）Henderson, M. Nano No More: The death of the pygmy tyrant. Henderson, M (编). The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae. Dekalb, Illinois: Northern Illinois University Press. In press. 
  136. ^ （英文）“珍”- 伯比自然历史博物馆
  137. ^ （英文）Dig pulls up five T. rex specimens. BBC News. 10 October 2000 [13 December 2008]. 
  138. ^ （英文）最大型的暴龍頭顱骨重現天日. [2006-04-07]. 
  139. ^ （英文）Ryan, M. J. 新發現的最大暴龍頭顱骨. [2006-04-12]. 
  140. ^ 140.0 140.1 （英文）暴龙基本数据 - Dino Directory网站
  141. ^ （英文）Guinness World Records Ltd. (2003). 2003 Guinness World Records. pg 90.
  142. ^ T. rexs Missing 3rd Finger Found, Discovery News October 17, 2007.
  • （英文）Farlow, J.O., Gatesy, S.M., Holtz Jr., T.R., Hutchinson, J.R., and Robinson, J.M. Theropod Locomotion. American Zoologist (The Society for Integrative and Comparative Biology). 2000, 40 (4): 640–663. doi:10.1093/icb/40.4.640. 

外部链接

维基共享资源中相关的多媒体资源：暴龙属
维基物种上的相关信息：暴龙属
检索自“https://zh.wikipedia.org/zhwiki/w/index.php?title=暴龍屬&oldid=36144265”