哺乳动物
哺乳纲 化石时期:
中侏罗纪到现在 | |
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科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
演化支: | 希望螈类 Elpistostegalia |
演化支: | 坚头类 Stegocephalia |
总纲: | 四足总纲 Tetrapoda |
演化支: | 爬行形类 Reptiliomorpha |
演化支: | 羊膜动物 Amniota |
演化支: | 合弓类 Synapsida |
演化支: | 哺乳型类 Mammaliaformes |
纲: | 哺乳纲 Mammalia Linnaeus, 1758 |
亚纲 | |
哺乳动物是指脊椎动物亚门下哺乳纲(学名:Mammalia)的一类用肺呼吸空气的温血脊椎动物,因能通过乳腺分泌乳汁来给幼体哺乳而得名。
按照《世界哺乳动物物种》(Mammal Species of the World)一书在2005年的资料[1],哺乳纲目前有约5676个(2008版的IUCN红皮书为5488个[2])不同物种,分布在1229个属,153个科和29个目中,约占脊索动物门的10%,地球所有物种的0.4%。啮齿目(老鼠、豪猪、海狸、水豚等)、翼手目(蝙蝠等)和鼩形目(鼩鼱等)是哺乳动物中物种最多的目[1]。
哺乳动物的身体结构复杂,有区别于其他类群的大脑结构、恒温系统和循环系统,具有为后代哺乳、大多数属于胎生、具有毛囊和汗腺等共通的外在特征。 它们外型多样,小至体长30毫米长有翅膀的凹脸蝠,大至体长33米形同鱼类的蓝鲸。它们有很好的环境适应能力,分布在从海洋到高山,从热带到极地的广泛区域。人类也是哺乳动物的一员。
除了哺乳类,有人发现蜘蛛亦能哺乳。[3]
词源
哺乳动物因用乳腺分泌乳汁哺育后代幼体而得名。此名称由瑞典自然学者林奈创造,写作Mammalia,来自拉丁语:mamma,意为乳房[4]。
特征
哺乳动物在外在和内在上存在着一些显著的特征,将哺乳动物与其他的脊椎动物区别开来。简单来说,哺乳动物是温血动物,具备毛囊和汗腺,并能给后代哺乳。牠们有听小骨,骨骼结构有区别于其它动物的特征,并有独特的循环系统结构。
类型 | 特征 | 注解 |
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软组织特征 | 温血动物 | 哺乳动物依靠身体内部产生热量来维持一个恒定的高体温 |
毛囊和汗腺 | 外表光滑的鲸科其实在身体的某些部位也有少量毛发 | |
乳腺和哺乳行为 | 哺乳动物能通过身体的腺体产生乳汁给后代哺乳 | |
心脏和循环系统 | 二心房,二心室,体循环的血液只经由左大动脉弓进行 | |
红血球 | 循环系统中的红血球无核,呈圆盘状(骆驼呈椭圆状) | |
大脑 | 具备新皮质,能产生高等功能的知觉 | |
横隔膜 | 与肋骨结合的横隔膜将胸腔和腹腔隔离 | |
骨骼特征 | 听小骨 | 耳内有由锤骨、砧骨、蹬骨等三块骨头组成的听小骨 |
下颚 | 下颚由单块牙骨构成 |
演化
最早的哺乳动物由似哺乳爬行动物中的兽孔目演化而来。真正的哺乳动物在中生代的三叠纪末期出现,进入新生代后哺乳动物取代恐龙占据生态位优势,演化出今天多样化的哺乳动物种群。[5]
历史
根据目前人类掌握的化石证据,哺乳动物被认为最早出现在2亿多年前的中生代的三叠纪,并于新生代开始繁盛,成为陆地上占支配地位的动物至今。
中生代
有化石证据表明在三叠纪中期,一些兽孔目动物的头骨开始产生了许多新特征。爬行动物由多块骨头构成的下颌演变成单块牙骨,牙齿也从单一外形的牙齿演变为根据在口腔内的位置而具备多种形状。颊骨弓变得更为发达以支持咀嚼肌强化的需要。它们身体的骨骼变得轻盈灵活,四肢直立而不是如同爬行动物一般向体侧伸展。它们具备发育良好的皮毛,因此可能是恒温动物。可以认为它们是正处在过渡到真正的哺乳动物的过程中的一个阶段。[5]
在约2亿年前的三叠纪晚期,早期的哺乳动物与恐龙几乎在同一时期正式出现了。当时君临陆地的大小恐龙占据了绝大部分的生态位,而早期的哺乳动物的体型微不足道,主要靠昆虫等生息在丛林中的小型猎物维生。到了6500万年前的白垩纪末期,大部分恐龙在白垩纪-第三纪灭绝事件中迅速灭绝,仅有鸟类存活,而哺乳动物则具备恒温特性,而且他们的小型躯体减少了热量的散失,帮助它们在低温和黑夜中存活了下来。[5]
新生代
在古近纪之前所有的哺乳动物体型很小,尽是一类体长12厘米左右,与老鼠体型相仿的小型捕猎者。进入新生代后恐龙式微,于是哺乳动物得以占据更多的生态位,并迅速演化出具备丰富多样性的成千上万个不同物种来。在5000万年前就出现了早期的蝙蝠和鲸;等到了4000万年前,如今在哺乳纲下面的各个目就都基本出现了。[5]
到了第四纪,哺乳动物已经成为陆地上占支配地位的动物。虽然冰河期让包括猛犸象在内的一批大型的哺乳动物遭到灭顶之灾,但大部分能存活至今的物种一直就没有发生太多变化。[5]
地质时代 | 年份 | 描述 | |
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中生代 | 三叠纪 | 至2.05亿年前 | 似哺乳爬行动物开始常见。三叠纪晚期时早期哺乳动物与恐龙几乎同期出现。 |
侏罗纪 | 至1.42亿年前 | 大型食草恐龙和各种食肉恐龙统治大地。哺乳动物为小型夜行性食虫动物,可能是卵生动物。 | |
白垩纪 | 至6500万年前 | 恐龙依然占据地面优势。可能出现了有袋和有胎盘的哺乳动物。 | |
新生代 | 古近纪 | 至180万年前 | 恐龙势微后哺乳动物快速演化。4000万年前出现大多数目。 |
新近纪 | |||
第四纪 | 至现代 | 冰河期让一批大型哺乳动物灭绝,出现现代人类。 |
演化树
本树状图只绘出了与哺乳动物的演化过程有关的属。
哺乳型动物 Mammaliamorpha |
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分类
全世界估计有5500种哺乳动物,约1200属,153科,29目。
现时哺乳动物分为2个亚纲:原兽亚纲(包含卵生的单孔目动物)、兽亚纲(包含胎生的有袋类及胎盘类动物),而有部分人认为一些灭绝的早期哺乳动物,应单列为异兽亚纲。而有胎盘哺乳动物则占据哺乳动物中的绝大多数,六个最大的目下的哺乳动物都属于有胎盘哺乳动物。哺乳纲下的3个最大目分别是啮齿目、翼手目和鼩形目,合并占所有哺乳类动物的60%以上。啮齿目包括鼠类、翼手目包括蝙蝠、鼩形目则包括鼩鼱、鼹鼠及沟齿鼠。四个次最大目则是食肉目(狗、猫、鼬、熊、海豹等),鲸目和偶蹄目,灵长目(包括人类)。
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现存哺乳动物各主要分支的演化关系 |
多样性
形态
哺乳动物是动物界里是多样化程度最高的一类。他们的身体结构应生存环境的需求而高度特化。最大的哺乳动物蓝鲸的体重(150吨)差不多是最小的凹脸蝠(2克)的7000万倍。他们的外形也是千奇百怪。例如长颈鹿进化出了2米多长的脖子和能从嘴里伸出45厘米的舌头;大象有一条像人手一样灵活的鼻子;海豚长得跟鱼一样;蝙蝠像鸟类一样为了在空中飞翔而有一双翅膀。[6]
分布与特征
哺乳动物是动物界物种中分布最为广泛的一类。作为一类恒温动物,他们能在较寒冷的环境里保持活动能力,而汗腺等器官可以帮助他们在炎热的环境里控制体温,故能适应各种不同温度和地形的生存环境。[6]从热带草原上的羚羊到极地的北极熊再到高山上的鼠兔和沙漠中的骆驼,到处可以见到他们的身影。虽然他们主要在陆地上生活,也有一些种类已经适应在陆地以外的环境中生活,如飞行的蝙蝠和在海洋里生存的海豹、海豚等。[6]
荒漠哺乳动物
荒漠最主要的特点是干旱,此外还会伴有剧烈的昼夜温差和沙尘暴等恶劣的天气,食物匮乏。适应了在荒漠环境生存的哺乳动物演化出了一系列各具特色的生存技能来管理能量和水分、抵抗炎热的气候并进行经常性的迁徙。
- 能量和水分管理
- 荒漠哺乳动物有各具特色的获取、处理和散失水分的方式。食肉动物一般从猎物的血液和湿润的组织里获得水分,食草动物一般从进食的植物中获得水分,有时它们也会舔食在岩石和植物表面凝结的露水。除了直接以水的方式获得的部分外,它们可以有效利用在消化过程中产生的代谢水。为了减少水分的浪费,它们有高效的肾脏,排出的尿液高度浓缩,粪便也非常干燥。一些荒漠哺乳动物如骆驼在水草丰足的时候会大量进食,将能量以脂肪的形式保存到位于后背的驼峰内;肥尾跳鼠则将多余的能量保存在尾巴的基部。小型的食用种子的哺乳动物还会将种子储藏到洞穴里,更格卢鼠可在洞穴里贮藏5千克的种子。[7]
- 抵抗炎热
- 为了减少因出汗而散失过多的水分,许多荒漠哺乳动物在白天会找如小山丘和灌木丛的影子等阴凉处休息,小型哺乳动物如跳鼠则会躲藏到洞里,在比较凉爽的清晨和黄昏才会活跃取食。而在夜里由于不易被捕食者发现,大型食草动物会在夜间进行移动,从一个取食地点移动到另一个,边走边咀嚼反刍的食物。大羚羊在夜里可以移动超过30千米的距离。一些小型的哺乳动物,如耳廓狐演化出了大型的耳朵来散热。许多荒漠哺乳动物的体温可以比正常值提高一些来减少出汗。[7]
- 经常性迁徙
- 在荒漠中生存的哺乳动物需要经常性迁徙来保证食物和水源的充足供应,它们无论大小都具有长途跋涉的能力。一些大型食草哺乳动物的嗅觉对水汽非常敏感,能大致得知降雨发生的方位而向其迁徙,而食肉动物则会尾随其后。沙漠跳鼠一个夜晚可以移动10千米。[7]
草原哺乳动物
草原是开阔的环境,偶尔也会有稀落的树林和灌木生长,一年中的气候基本是干燥的,但也有大规模的季节性暴雨。这些特点让草原哺乳动物演化出了聚集成群落、按季节进行有规律的迁徙的特点。为了躲避天敌,它们要么演化出高速运动的能力,要么挖掘洞道进行穴居。
- 聚集成群落
- 大型的食草哺乳动物会聚集成大型群落减少成为单个目标的危险,一些个体在进食和休息时经常会有另外一些个体在警戒。有时不同物种之间也会混合聚集起来。在非洲的热带草原上,斑马、羚羊、瞪羚、长颈鹿等混合聚集成世界上最大的野生动物群落,长颈鹿在开阔地带的视野和可视距离都很大,而斑马的嗅觉灵敏,羚羊的听觉敏感,它们共享优势资源,从而降低被捕食的危险。[8]
- 高速运动能力
- 草原的开阔地带缺少掩护,无论是埋伏突袭还是逃跑都不容易。食肉动物为了捕获食草动物、食草动物为了活命都演化出了快速运动的能力。非洲的猎豹奔跑时速可以超过100公里,而他们的猎物瞪羚的速度也毫不逊色,它们是哺乳动物中奔跑速度最快的。除了速度以外,一些其他的哺乳动物如野马演化出了持续快速奔跑的能力,让它们能在无边无际的大草原上长距离旅行。[8]
- 穴居
- 一些小型的哺乳动物如草原犬鼠、鼹鼠等会在草原上挖洞来建造藏身之所。它们会在地下建造复杂而有高度组织的洞道系统。一些洞道会修筑有防水的土丘和带有排水设施。非洲的土豚打出的洞道甚至可以容纳一个人。除了躲避天敌,洞道还可以在草原野火袭来时提供庇护。[8]
森林哺乳动物
森林生物是多样性最丰富的自然环境。林地为动物提供丰富的食物资源和隐蔽场所,保护他们不受地面上的捕食者的威胁。在其中生活的哺乳动物也演化出了适应该种环境的特性。[9]
- 树栖和地面生活
- 一些森林哺乳动物如绒毛猴、蛛猴几乎从不下到地面。而貂和虎猫等则是半树栖的。树栖的哺乳动物通过跳跃、飞跃等方式在树枝间移动。旧大陆的长臂猿使用钩状手抓握树枝,美洲的猴类用强有力的尾巴来缠卷树枝。蛛猴的尾巴可以支持全身的重量。松鼠有锋利的爪子来抓紧树皮,以它们的大尾巴来平衡身体。鼯鼠、袋貂等在四肢间长有皮膜,可以在树间滑翔蝙蝠则具备完整飞行的能力。小鼠、野猪、貘、鹿等哺乳动物在林地的地面上穿行。松鼠等小型哺乳动物常利用树洞筑巢,野猪和鹿等会利用树丛、山坡等地形寻找合适的休息场所避免四面受敌。许多树栖的哺乳动物会直接在树枝上休息。[9]
- 伪装
- 森林哺乳动物的皮毛大多数是深浅不一的棕色混合而成的,如此融入到生存的环境背景中去。幼年的鹿和野猪则长有带斑纹的皮毛,易于与林地底部的颜色混合。树栖的猫科动物身上的斑点状纹理,在树上容易与树枝间的透光和斑驳的树影混杂。[9]
极地和高山哺乳动物
极地和高海拔地区气候寒冷,有的终年被冰雪覆盖,食物匮乏。在这种严酷的条件下,哺乳动物演化出了各种不同的策略来应对。
- 保暖
- 寒冷环境中生存的哺乳动物都有多重的毛发,外层的长毛主要起保护身体、伪装和防水防雪的作用。牦牛的毛发可长达1米。毛发的基层则是一层厚厚的绒毛,具有保暖效果。许多哺乳动物的脚掌上都长有一层浓密的毛,如北极熊和狼等,除了保暖外还能够在冰雪的表面上防滑。北极熊和海豹全身上下都有很厚的皮下脂肪包裹以减少热量的散失。它们身体突出的器官,如鼻子和耳朵,变得短小来减低这些部位降温过快而被冻伤的危险。北极狐等小型的哺乳动物演化出的粗短的身体减小相对其体型的体表面积,尽可能减少体温的散失。[10]
- 季节性换毛
- 在极地和高山环境因为降雪和融雪的关系,在不同的季节的环境颜色的变化很大。为了在不同的季节都能有效实施伪装,许多极地哺乳动物如北极狐和北极兔每年会换两次毛,夏季换成棕色和深褐色的皮毛,与岩石、泥土和灌木的色彩相近,冬季则换成雪白的厚毛,融入白色的背景中。[10]
- 高山环境
- 高海拔地区空气稀薄,为了提高身体的运氧能力,许多高山哺乳动物的血液中红细胞的密度更高。在山上生活的有蹄类哺乳动物四肢发达,如岩羊等物种演化出了外缘锋利坚硬,内部成柔软的垫状,能在湿滑陡峭的岩壁上能保持良好的抓地能力。它们生存在近乎垂直的悬崖峭壁上躲避捕食者。[10]
水生哺乳动物
在水中生活的哺乳动物其身体特征与陆地上的哺乳动物有很大差别。
- 适于游泳的体型
- 水的密度比空气要大,阻力也更大。为了在水中能快速行动,水生哺乳动物都演化出了光滑而流线型的身体。完全水生的海豚、鲸、儒艮、海牛等的后肢退化消失以尾部的鳍和躯干进行波状运动来推进,前肢演化成的鳍状肢来控制方向,海豚科的哺乳动物多有背鳍,这可以防止在行进过程中发生翻滚。半水生的哺乳动物如水獭、海豹等为了陆上生活的需要还保留有厚厚的毛发,四肢也演化为桨状或鳍状肢。海狮主要用前肢推动身体,海豹则主要用后肢。水生哺乳动物的水中运动能力比起许多鱼类有过之而无不及。[11]
- 保温
- 许多水生哺乳动物都生活在极地或季节性迁徙到极地。为了在寒冷的海水中保持体温,它们演化出了更大的体型和减小体表的突出器官,如此可减小体表面积相对于全身体积的比例,籍此减少热量的散失。他们也拥有厚厚的皮下脂肪以御寒。部分要上岸生活的物种如海豹、海狮、水獭有非常厚的皮毛,毛发表面还覆盖着防水的油脂。它们在岸上通过晒太阳来减少身体产生热量的能量消耗。[11]
- 呼吸
- 哺乳动物都是用肺呼吸的,它们必须定时回到海面呼吸新鲜空气。动物肌肉内的肌红蛋白可以保存氧并缓释,而水生的哺乳动物的肌红蛋白的含量较高,一些种类的海豹的肌红蛋白含量可以达到陆生哺乳动物的十多倍。[11]
解剖
骨骼
类似于老鼠一样的基本解剖结构是哺乳动物中最普遍的,可以分为:头部、颈部、较长的身体、具备五指(趾)四肢和尾巴等五个部分。这些基本结构在早期哺乳动物中比较明显,但现代的许多哺乳动物经历了漫长的演化后,解剖结构、大小、形态等都发生了很大的变化。[12]
四肢
根据哺乳动物的运动方式不同,他们四肢的外形和内部骨骼的变化很大。用于在陆地上跑跳的腿部,用于在空中飞行的翅膀,用于在水中游泳的鳍状肢等都是根据不同的运动方式而特化的解剖结构。四肢除了运动外还有其他功能,例如猴子和老鼠等的手状肢让他们便于抓握和攀爬,有于他们进行抓拿物品和梳理毛发等精细的工作。[12]
奔跑的哺乳动物,如马,他们的四肢变长,肢体末端的五趾演变成一个趾,单趾末端被坚硬的角质化蹄包裹,这些演化都有助于提高奔跑时的效率。增大的胸腔为奔跑时肺部能呼吸大量空气提供了保障,拉长了的颈部和头骨为取食地面的草料提供了便利。水生的哺乳动物的身体结构与早期、典型的哺乳动物有着巨大的差异。为了提高在水中前进的速度,他们演化出了流线型的身体,头部和颈部几乎成为一体,四肢变成鳍状或桨状,而海豚等更是完全不存在后肢的骨骼系统,他们的鳍状尾是由肌肉和结缔组织构成的。飞行的哺乳动物如蝙蝠的前肢演化为翅膀,上臂短而前臂和手指却被延长,支撑着由肌肉组织演化来的翼膜。翼膜在强有力的肩部、胸部肌肉的驱动下为长时间飞行提供了可能。一些蝙蝠的翼展甚至比同样体型的鸟类还要大。[12]
头骨和牙齿
哺乳动物的头骨和牙齿具有区别于其它动物的显著特征,也是用来区分不同种哺乳动物的重要依据之一。
- 头骨
- 哺乳动物是唯一一种将下颌与头骨直接相连的动物,他们有着强力而灵活的颚。哺乳动物的下颌由爬行动物的多块骨头演化为一整块牙骨。哺乳动物有三块耳骨,由爬行动物的两块颌骨演变而来,这在动物界中是独一无二的。哺乳动物的头骨与下颌牙骨的连接点变得靠前,颊骨弓变得比爬行动物更为发达以支持更有力的咀嚼肌。[5]
- 牙齿
- 哺乳动物的的牙齿会按照其位置分化出多种不同的形态,是为异形齿系。哺乳动物主要有4种齿形,包括门齿、犬齿、前臼齿和臼齿。由于不同的哺乳动物具备不同的齿形,动物学家可以透过各种牙齿类型的排列来辨识不同品种的哺乳动物。每一种齿形的牙齿都具备不同的功用。食肉动物的犬齿较发达,便于他们刺穿、撕裂和剪断猎物的组织。而食草动物的犬齿很小或几乎没有,但前臼齿和臼齿则很发达,以便嚼碎食物。一些哺乳动物的牙齿有其他功能,如河马的牙齿用于威慑,象等的牙齿则具备装饰效果。一些其他哺乳动物会用牙齿来修整皮毛。哺乳动物的牙齿除乳牙外不再更新(因此在年老牙齿掉落时也会饿死)。[12]
齿形 | 形状 | 主要作用 |
---|---|---|
门齿 | 刀片状 | 用于啃咬食物 |
犬齿 | 尖锥状,较长 | 用于刺穿和撕扯食物 |
前臼齿 | 咀嚼面大,顶部尖利 | 用于切断食物 |
臼齿 | 有宽和较平的研磨面 | 用于压碎和咀嚼食物 |
皮肤和毛发
哺乳动物的皮肤有两层,毛发是皮肤的附件。外层的上皮不具活性,比较粗糙。外层的皮肤和毛发都是由死细胞的残躯构成的,随着时间的流逝会逐渐脱落更新。内侧的真皮则有各种腺体、毛囊、血管、神经和触觉、温度感受器等。哺乳动物的皮肤具有以下许多重要功能。[12]
- 保护作用
- 皮肤包裹着整个身体,具有保护的作用。一些大型食草动物具有加厚的皮肤,如大象的皮肤厚达3厘米,具有防止蚊虫叮咬甚至可以让狮子等大型捕食者无法轻易撕开。哺乳动物的皮肤长有动物界独一无二的毛发,具有保护、伪装和保暖等作用。刺猬和豪猪等哺乳动物的毛发演化出一类更粗更硬的刚毛或毛刺,而一些种的穿山甲更是在皮肤表面覆盖着一层角质板甲,遇敌时蜷缩起来让捕食者无从下口,从而在一定程度上保护自己免受伤害。毛发还有防尘作用,许多哺乳动物的耳廓都长有大量毛发,鼻内长有鼻毛用以过滤呼吸的空气,眼部长有睫毛,这些都能避免灰尘等异物进入敏感器官的内部。油脂腺分泌的油脂和体蜡可以保持肌肤的弹性和酸碱值,减少被细菌感染的机会,并具有一定的防水效果。海豚等生活在水中的哺乳动物体表光滑,甚至完全没有毛发,以便减少在水中前进时的阻力。[12]
- 感觉作用
- 和其他动物一样,哺乳动物的皮肤内部内藏复杂的神经和各种感受器(神经末梢),为他们提供对冷暖、疼痛的感受,并有触觉。许多哺乳动物长有胡须(触须),这是一类非常敏感的毛发,毛囊连接着神经末梢和发达的神经网络,能探测震动、度量洞穴尺寸,反馈各种各样的环境信息。老鼠长有胡须,而猫除了胡须以外在脚爪处也有触须。[12]
- 识别、伪装与警告
- 许多哺乳动物的皮肤表面和毛发都有特定的颜色的花纹。这些花纹有识别、伪装、警告等作用。首先每只动物体表的颜色和花纹的组合都是独一无二的,同种群的个体之间便以此作为相互识别的一种标记。其次一些哺乳动物的皮毛和他们生息的环境有相似之处,以便伪装自己以减少被天敌或者猎物发现的危险。例如老虎的斑纹可以让他们潜伏在猎物附近等待时机而不轻易被发现,斑马的斑纹也有类似的作用,而且在大群体移动时能造成捕猎者的眼花效应,减少被捕食的危险。而还有一些哺乳动物如臭鼬的体表有着黑白分明的条带状颜色,以此警告捕猎者自己会放出难闻的气味,是不好惹的。许多哺乳动物都可以通过立毛肌将自己的毛发竖起,让自己显得体型更大,以威胁对方。[12]
- 调节体温
- 哺乳动物是恒温动物,体温都保持恒定的,但不同的动物的体温有很大差别,原因可能与它们所处的环境有关。比如说,人类的正常体温一般是36.5℃——37.5℃,但猫的正常体温则为38℃——39℃。为了维持一个恒定的体温,他们通过皮肤来进行调节。血管将热量带到皮肤散失,因此通过控制血管的收缩和舒张便可以改变传递到皮肤的热量多少。体表的热量则通过空气热交换而散失。一些哺乳动物如野猪和象会通过在泥浆中打滚来降低体温。皮肤的汗腺和油脂腺分泌的汗水和油脂通过蒸发作用也能带走大量的热量。一些哺乳动物如狗不能通过排汗来调节体温,而是通过喘气和蒸发唾液等方式来防止过热。[12]
运动方式
典型的哺乳动物是以四足动物常见的四肢行走来在陆地上进行运动的,但物种之间的行走方式也有差异。除了在陆地上行走外,还有在地下挖洞爬行的,在空中飞行的和在水中游泳的等各种非典型的运动方式。[13]
- 地面行走
- 哺乳动物大多是四肢着地在地上行走的,但也有用双足行走的物种。它们有用整个脚掌(跖行动物,行走时脚后跟着地,如人类、熊和獾)、趾(趾行动物,如狗)、蹄(蹄行动物,如牛)不同部位来着地的各种行走方式。四肢较长的物种一般具有较快的奔跑速度,如鹿等,但也有例外,如鬃狼高跷般的长腿并不善于奔跑,只是为了适应高草草原。而四肢短小的物种牺牲了奔跑的速度换来在空间狭小的地方更加灵活的活动能力,如能钻到田鼠和兔子的洞道里捕猎的黄鼠狼。双足行走的物种除了行走外还有主要以跳跃方式活动的,如袋鼠和跳鼠,它们有着比例相对更大的后肢,在高速运动时的能量效率比奔跑的动物效率要高。[13]
- 空中飞行
- 鼯鼠等哺乳动物的前后肢之间有用于在空中滑翔的膜,但它们只能爬到高处跳下滑翔到低处。而蝙蝠通过像鸟类一样拍打翅膀从而实现自力飞翔。一些蝙蝠的翼展甚至比同样体型的鸟类还大,某些种类的蝙蝠的飞行速度超过每小时55千米。除此以外,长臂猿能使用前肢像钟摆一样摇晃身体,演化成钩状的双手交替抓握树枝而在树间飞荡。[13]
- 水中游泳
- 海洋哺乳动物如海豚和鲸演化出了鳍和鳍状肢,水獭等则演化出了桨状肢还划水驱动身体前进。其中海狮使用前鳍作为主要动力,海豹则使用后鳍。水生的哺乳动物多具有柔软的脊椎,它们可以灵活地驱动身体和尾巴进行波状运动来获得强大的水中推力。[13]
感官
哺乳动物大多具有五感,即视觉、听觉、嗅觉、味觉和触觉。按照生存环境的不同,各种哺乳动物的感官能力也有所差异,五官的结构也有所不同。[14]
- 视觉
- 大多数哺乳动物只能感受两种原色,而爬行类和鸟类的色觉是四原色的。这是因为在演化早期为了避免与占据生态位优势的主龙类在同一时间活动,哺乳动物多是夜行性的,于是在这段漫长的时间里便逐渐丧失了对色彩的敏感。人类所属的灵长目则通过基因突变重新获得了三原色色觉。一般来说肉食性哺乳动物的眼睛都长在头部正前方以便注视猎物的同时准备袭击动作。而草食性的被捕猎威胁的羚羊的眼睛则长在头部靠上的两侧以获得更好的视野。夜行性的哺乳动物有着敏锐的视觉和大型的眼睛,例如猫的瞳孔能根据光线的亮度而变化大小,具备极强的夜视能力。[14]
- 听觉
- 为了随时监听可能存在的危险,兔子演化出了大型的可以自如转动的耳朵。虎鲸等则通过前额处的额隆和下颌来收集回声,以判断物体的大小、位置、距离等信息,以锁定猎物、回避障碍。蝙蝠也同样是依靠听觉来实现回声定位的。大多数哺乳动物能通过听取其他个体发出的声音来进行交流。[14]
- 嗅觉
- 猫科和犬科动物有着非常灵敏的嗅觉,依靠灵敏的鼻子他们可以追踪猎物,躲避危险。同时许多哺乳动物以气味来标记领地,其他个体可以通过嗅觉得到相关的信息。[14]
- 触觉
终生生活在地下的鼹鼠的视力一般都非常差,但它们对震动和触摸非常敏感,以此来感知猎物、危险和同族个体的位置。[14]
繁殖
哺乳动物的繁殖方式属于有性生殖,极少数的物种如兔子还具备在一定条件下孤雌生殖的能力。哺乳动物的繁殖类型有:卵生、有袋类和有胎盘哺乳动物三种。无论生产方式如何,哺乳动物的母亲都会给出生后的幼体哺乳,直到幼体成长至可以单靠取食乳汁以外的食物存活。[15]
求偶和交配
大多数哺乳动物,如海豹等,会在每年的一段固定的时期(繁殖季节)发情并聚集起来进行繁殖活动,这是为了待后代出生时有一个气候和食料更为适合的环境。在繁殖季节的雌性和雄性都会以声音、气味、外貌和行为等方式发出求偶信号来通知对方自己已经进入繁殖状态。他们通过观察求偶信号、外观、繁殖竞争中的表现等方式来选择最佳配偶交配。[15]
受孕和生产
哺乳动物的受精在体内进行,交配后雄性的精子进入雌性的体内,待雌性排卵后与其结合成受精卵。根据幼体的出产和早期发育方式可将哺乳动物以繁殖方式分成卵生和胎生,而胎生又有有袋类和胎盘类两种方式。无论生产方式如何,哺乳动物的母亲都会给出生后的幼体哺乳,直到幼体成长至可以单靠取食乳汁以外的食物存活。[15]
许多大型哺乳动物一般只会生产少量后代,通过长时间对后代的小心抚育来提高后代的存活几率。而老鼠和兔子等小型哺乳动物一年就可以繁殖2-3代,如果繁殖的幼体全部存活将超过1000只,它们通过这样的快速繁殖来作为物种的一种自我防御方式,提高最终的生存率。澳大利亚本没有兔子,后来欧洲的殖民者带来了24只兔子,在意外野化后现已成为横扫全大陆的入侵物种。[15]
- 卵生哺乳动物
- 目前尚存的卵生哺乳动物只有单孔目一类。顾名思义,他们的消化道排泄和交配、产卵等繁殖活动都是通过一个单一的开口(泄殖腔)进行的。卵生哺乳动物具有双子宫。它们无法在体内产生发育成形的幼体。雌性受精后产下卵并将其孵化,幼体在卵内逐渐发育成形并最终孵化。孵化后幼仔吸吮母亲分泌的乳汁长大。单孔目只包含了5个不同物种,分布在东南亚和澳大利亚。其中一种是鸭嘴兽,另外四种则是针鼹。针鼹具有育儿袋,它们把的待孵化的卵和孵化后的幼体放在育儿袋中。[15]
- 有袋类
- 有袋类的最大特征是雌性在腹部有一个育儿袋,这个袋可以向前(袋鼠)或者向后开口(树袋熊)。有袋类的雌性繁殖系统具有双阴道和双子宫。幼体出生时会暂时在双阴道之间形成一条生殖道。与有胎盘类相比,幼体在发育的很早期(在子宫中约一个月)就出生,出生时非常小,体表裸露无毛,又聋又瞎。幼体出生后依靠嗅觉爬行到母体的育儿袋中,靠乳头分泌的乳汁继续发育。稍微长大后的幼仔可以离开育儿袋很短一段时间。有袋类一共有292个不同物种。[15]
- 有胎盘类
- 除了单孔和有袋类外的所有哺乳动物都是有胎盘的。胎盘是在子宫中内层内陷形成的处在幼体与母体之间的组织,通过脐带中的血管与幼体连接。幼体在母体的子宫中能通过胎盘吸收营养,并排出废物,以此使幼体能进一步发育。实际上有袋类的母体中也有初级的胎盘。在子宫中幼体被羊水包围浸泡,为其提供缓冲免受撞击和摇晃的伤害。[15]
- 幼体出生(分娩)时大多数是先露出头部,而鲸等则是先露出尾巴,以流线型的身体滑出产道。出生前幼体在子宫中通过胎盘吸收氧,故无需呼吸。但出生后胎盘与子宫脱离,幼体马上就需要呼吸到空气。在水中分娩的哺乳动物如海豚、鲸等会由母亲或其他成体托到水面进行第一次呼吸。一些以有蹄类为主的哺乳动物,如羚羊的幼仔出生后几分钟就可以行走和奔跑,因为它们一旦出生就暴露在随时会被捕食的环境中。而其它的种类则会把后代产在较为安全的巢内。在巢中出生的幼体的发育程度要低一些,许多都是又聋又瞎又没毛,不能自如行动的。[15]
抚育后代
哺乳动物的双亲抚育后代的时间较长,这在其他动物中比较少见。幼体出生后几周甚至几年内都得依赖母亲分泌的乳汁来生存与发育,这段时间叫做哺乳期。幼体在成长到可以自立之前都受到亲代的仔细照料,尽可能被安排在安全的环境中。抚育后代的责任一般由雌性承担,但一些哺乳动物的雄性甚至整个社群的成员也会共同承担起抚育的责任。亲代照料下一代的时间根据物种有很大区别。兔子和老鼠的照料期只有几星期,而在象、猿和人类中这段时间可以长达10年以上。幼体在被照料的时间内可以有较长的童年期来观察、学习同类的行为,通过玩耍增加体验,锻炼体魄,为日后独立时增加存活的可能。[15]
社会性
由于哺乳动物的雌性需要对后代幼体进行哺乳,因此家庭的存在变得更加重要,易于形成各色社会群体。多数哺乳动物具备适应能力强、智能较高、行为复杂、具备一定的学习能力的特点,因此能表现出许多社会行为。它们中有组成庞大复杂社会群体生活的,也有独来独往的。一般来说,植食性动物比肉食动物表现出更多的社会化倾向。哺乳动物的社会群体随着环境、季节、繁殖、作息和食物的充足程度等因素而有所变化。[8]
独居
如猫科动物、鼬、熊等除了交配时以外多是独自生活。但大多数哺乳动物在幼年期都会与它的同类共同生活。独自生活的雄性和雌性因领域的重叠而偶尔相遇,并伺机交配。[8]
群居
狼、狮子、某些灵长类等会根据家族组成小型群体。而有蹄类动物如羚羊、斑马等则会组成数目巨大的群体,通过鱼群效应、相互协助等方式降低个体被捕食的危险。如猫鼬的群体有明确的分工,一些个体在进食的时候另外一些就在放哨。[8]
一些哺乳动物的社群里存在等级制度,如狼群、象群会有一只雌性的首领带领,斑鬣狗的群体根据等级的划分会有严格的进食先后顺序。群体会因为各种原因(繁殖、争斗、食源不足等)发生成员的加入和离开。大型食草动物中一批常见年轻雄性形成一个单身汉群体,如非洲象。而其他的一些物种则会出现性成熟的雄性游离到其他群体交配的现象,如虎鲸。[8]
交流
哺乳动物会通过改变身体的外形和做出某些动作(视觉)、发出声音(听觉)、使用粪便和尿液等气味标记(嗅觉)还有互相梳理皮毛等多种方式进行个体之间的交流。在群体内,这些交流可以帮助确立它们之间的社会关系、给同伴发出危险警报和求偶等;在个体或群体之间通告自己的领域,在一定程度上减少因为同一区域内不同群体的领域重叠而造成的对食物等资源的竞争。除此以外,还可以对其他动物发出警告让它们不得靠近。[8][14]
取食
由于哺乳动物是温血动物,体内长期产生热量散失至环境中,因此比冷血动物要消耗更多的能量以维持体温的恒定。哺乳动物的取食习性按物种不同而有很大差异,各自适应于肉食性、草食性、杂食性的生活,取食的对象几乎无所不包。[16]
- 肉食性哺乳动物
- 食肉目的动物(猫科、犬科、灵猫科等)及鲸目多数以其他动物的肉为食。但其中熊科除北极熊外全部主营杂食性生活,狗熊和大熊猫更是基本以植物为主食。而虎鲸则主要以捕猎海豹、海豚等其他次级猎食者为食。鼩鼱目中的鼹鼠等也是捕猎者。鬣狗和豺是食腐动物,主要以其他捕猎者的残余食物和尸体为食。一些特别的物种如吸血蝠,它们以舔食其他动物的血液维生。大多数肉食性哺乳动物都要追捕它们的猎物,而食蚁兽、穿山甲等食虫性动物则会舔食大量的小型猎物。大型的鲸类则会将它们的猎物磷虾和海水一起吞到嘴里,然后用鲸须将海水过滤出去,留下食物吞到肚子里。[16]
- 植食性哺乳动物
- 植物性食物,特别是茎叶等的营养和能量较难消化吸收,许多食草动物每天要花费很长时间摄入大量的食物。大象的消化系统效率很低,几乎半数的吃进去的食物都没被消化,而有蹄类则演化出了复杂的消化系统,借助肠道细菌的发酵来协助消化。根据发酵的场所可分为后肠发酵(在盲肠发酵)和前肠发酵(在前胃或瘤胃发酵)。多数偶蹄目动物都是前肠发酵的,它们的食物在前胃或瘤胃中发酵后会回到口腔继续咀嚼,是为反刍。反刍以后咽下的食物才会进入消化道的其他部分。根据取食的植物种类不同又可以把它们分为牧食哺乳动物(取食草类和低矮植物,如羚羊、斑马)和啃食哺乳动物(取食灌木、嫩枝叶,如鹿)两种。花鼠等啮齿动物会把多余的食物储存起来待食物不足时取用,鼠兔甚至会将草料成堆晒干后储存过冬。[16]
- 杂食性哺乳动物
- 哺乳动物中杂食性的很多,取食的食物种类也很广,包括植物枝叶、坚果、果实、蛋、肉,甚至食腐。杂食性动物中最大的一类是熊科,而像一些犬科和猫科动物虽然本身是肉食性的,但也是机会主义取食者,对于遇到的各种食物并不挑剔。[16]
与人类的关系
哺乳动物与人类的文明关系密切,而人类因为有毛发和乳腺,所以也归类为哺乳类动物。人类长期利用哺乳动物作为食物、原材料、劳动力和宠物,与驯养后的哺乳动物形成了共生关系。在文化方面,哺乳动物作为图腾被原始人类崇拜,其形象也常见于象征性的标志,如英格兰的狮子纹章。现代人类制品中也随处可见哺乳动物的形象。
利用
- 作为食物和原料
- 许多哺乳动物都被人类用作肉类食物的来源,最常见的是猪和牛。牛奶和羊奶为人类提供了各种乳制品的原料。绵羊、兔子等哺乳动物能生产纺织工业需要的毛线,而许多哺乳动物的皮毛都被用来制成皮革或皮草。
驯养
人类对动物的驯养是在公元前9000年左右开始的,最早一批被驯化的动物全是哺乳动物。人类最早驯养的动物可能是狗,约在公元前10000年左右的东亚地区从狼驯化而来。随着农业的发展人类逐渐驯养了其他哺乳动物。由于农业的起源并不是来自一个地区,而是在世界范围内平行发生的,因此各地按照其生态环境的不同,最早驯养的哺乳动物的种类也有所不同:
地区 | 年代 | 被驯养的物种 |
---|---|---|
西南亚(今伊拉克、叙利亚、土耳其地区) | 公元前9000年以前 | 绵羊、家猪、家牛 |
非洲(今苏丹地区) | 公元前9000年至7000年 | 家牛、绵羊、山羊 |
东亚(今长江和黄河流域) | 公元前6000年 | 家猪、水牛 |
南美(今秘鲁、智利地区) | 不明 | 大羊驼、羊驼、豚鼠 |
野化
野化的哺乳动物是指曾被人类驯化过,后又离开人类控制,目前已部分或者完全在野外生存的种群。如北美的野马、澳洲的野犬、各种猫、猪和骆驼等。在澳大利亚泛滥成灾的野兔是欧洲殖民者带来的24只野兔野化后的后代。[18]
引入和再引入
人类在迁徙的时候会将各种哺乳动物引入到新的生活环境中。北美的土著野马早在公元前7000年已经灭绝,现在的美洲马最初是从欧洲引入的。外来的物种会给本地物种造成压力,因为外来种不但会跟本地物种竞争食物和领地,还会捕食它们或者传染本地物种不具天然抵抗能力的疾病。北美松鼠被引入到欧洲后,由于攻击性更强且会传播疾病,欧洲原产的红松鼠的生存受到了极大威胁,数量直线下降。[18]
对于一个原产地生态环境曾经被严重破坏的物种来说,人类有时通过将其重新引入到原产地进行保护和圈养繁殖,帮助其重新在原生地建立种群。例如麋鹿在原产地中国曾经灭绝,但由于约1900年起已经被引入到英国得以保存其种群,因而在1980年代又被重新引入回中国。但由于再引入物种的生态位可能已被其它物种挤占,因此再引入物种在原生地会可能会面临严峻的竞争压力。[18]
种群威胁和保护
如今许多哺乳动物的生存都受到了威胁。IUCN红皮书中列出的1000多种哺乳动物中有近1/4的物种受胁,其中180种处于极度濒危的状态。许多极度濒危的哺乳动物是体型相对较大的物种,如大型猫科动物、犀牛、鲸类和牛科的一些物种。但不排除小型物种也在遭受着同样的威胁,因为大型动物的种群数量和繁殖率等数据易于收集才引起了人们的重视。[19]
哺乳动物面临的最大威胁是栖息地的破坏,而人类的活动的破坏性尤其明显,因为人口的膨胀需要更多的土地来种植粮食、养殖牲畜、建造房屋和道路,掠夺各种自然资源。著名的例子是塔斯马尼亚岛上的袋狼,完全是因为人类大量捕杀而灭绝的。在亚马逊雨林的刀耕火种的垦殖方式会造成土壤侵蚀和物种替换,导致树栖的物种种群无法恢复。同时人类活动造成的污染也在威胁着哺乳动物的生境,为了追逐经济利益而捕猎哺乳动物也是其受胁的原因之一。[19]
人类活动一方面对野生哺乳动物的生存环境构成了威胁,另一方面也通过引入和再引入、建设自然保护区、指定有关法律等方式保护濒危哺乳动物。
相关列表
参考文献
引用
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- 哺乳动物的进化,对早期哺乳动物的一个简单介绍
- 生命之树哺乳动物进化史和其它物种间的关系
- 一个对中生代哺乳动物演化进行介绍的非正式草图
- 卡内基自然历史博物馆, 对早期哺乳动物化石的一些发现
- 各种哺乳动物大脑的高清晰度图像
- 哺乳动物种类,各种哺乳动物物种的信息表
- Summary of molecular support for Epitheria, biology.plosjournals.org
- Mikko的系统发育研究档案
- 欧洲哺乳动物图集,简称EMMA 欧洲一个哺乳动物学家协会的网站
- 世界陆生哺乳动物:对世界上所有陆地哺乳动物的介绍,包括多媒体文件
- Mammalogy.org 1919年建立并致力于促进哺乳动物研究事业的美国哺乳动物学家协会网站,其中还有哺乳动物图片库
- ArchéoZooThèque : Mammalian osteology:按种、科、属分类的哺乳动物照片库
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