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螞蟻

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蟻科
化石時期:140–0 Ma
白堊紀現今
火蟻
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 節肢動物門 Arthropoda
綱: 昆蟲綱 Insecta
目: 膜翅目 Hymenoptera
(未分級) 單距類 Unicalcarida
亞目: 細腰亞目 Apocrita
下目: 針尾下目 Aculeata
總科: 蟻總科 Formicoidea
科: 蟻科 Formicidae
Latreille, 1809
模式種
Formica rufa
亞科

參見亞科列表英語List of ant subfamilies

螞蟻,古代又稱馬蟻[1]馬螘[2]是一種真社會性的昆蟲,屬於膜翅目,膜翅目的其他昆蟲有胡蜂黃蜂等。最早在1.4億年前的白堊紀早期就出現了,可能是從侏羅紀出現的原始胡蜂演化而來,螞蟻和胡蜂的主要區別是螞蟻的觸角呈膝狀彎曲,腹部有腹柄節,而胡蜂的腹部則沒有。

螞蟻屬完全變態,要經過卵、幼蟲、蛹等階段才發展為成蟲,大部分的物種在幼蟲階段沒有任何能力,它們也不需要,完全由工蟻餵養,工蟻要先把食物吃進去,然後再吐出來餵養幼蟲,成蟲之間也以這種方式交換食物,此行為稱作「交哺」(trophallaxis),幼蟲的發育需要一定合適的溫度,因此工蟻經常將它們搬來搬去,維持合適的生長環境,大部分螞蟻可粗分為三個階級:工蟻、雄蟻和蟻后,雌幼蟲發育成工蟻或是蟻后則取決於幼蟲階段的營養條件[來源請求]

螞蟻一般都沒有翅膀,只有雄蟻和處女雌蟻在交配時有翅膀,雌蟻交配後翅膀即脫落,雄蟻在交配後會死亡。當開花植物逐漸繁盛後,螞蟻的種類開始多樣化。

除了南極洲及少數一些島嶼外,大部份的陸域生態系統都有螞蟻,佔陸生動物英語Terrestrial_animal生物量的15–25%[3]。螞蟻在許多生態系統可以生存的原因之一是真社會性,以及營造適合的微棲地(蟻巢)、覓食及禦敵的能力。螞蟻和其他物種的交互行為可以分為擬態偏利共生寄生互利共生幾種[4]

螞蟻一般能扛起比自己重多倍的物件,這本能吸引了機械工程師的研究。螞蟻的群體有分工、個體之間的溝通、以及解決問題的能力[5]。人類會將螞蟻用作料理、藥用或是儀式用途,也有人把螞蟻當成寵物飼養[6]。有些螞蟻可以用於生物防治[7]。不過螞蟻會破壞作物及侵入房屋內,也和人類的生活有些衝突。而其中入侵紅火蟻是著名的入侵物種之一。

螞蟻的階級

切葉蟻雄蟻和雌蟻(Atta sp.)
切葉蟻的七種工蟻階級(左邊)以及蟻后(右一及右二)

螞蟻是一種真社會性動物,其分工方式可粗分為二種,依照形態分化分工及依照年齡分工,形態多形性(morph polyethism)與年齡多形性(age polyethism),其群落成員分成多個形態「階級」,分別如下:

蟻后

有生殖能力的雌蟲,在群體中體型最大,特別是胸部大,生殖器官發達,腹部大,大部分有翅,有翅的個體會在交配完後將翅膀脫去。負責產卵繁殖後代。雖稱為「蟻后」,但根據長年研究螞蟻行為與生態的史丹福大學教授李家緯(Frank)在TED發佈的報告,蟻后並不統治蟻群,蟻群是由每一個螞蟻個體的自行意志交織而組成的社會[8]

雄蟻

負責與蟻后交配的雄蟲。由未受精的卵細胞發育即無性生殖,大部分有翅,交配完不久就死掉,只負責交配。

工蟻

負責搜尋食物、照顧蟻卵、幼蟲等大部分的工作。體型比兵蟻小。工蟻是沒有生殖能力的雌蟲,少數情況下產出未受精卵,未受精卵有營養卵或是雄蟻卵兩種,營養卵是食物,雄蟻卵則會孵化成雄蟻。在某些特殊情況特殊物種下,工蟻是具有一定的生殖能力,其卵巢也會一定程度的發育,甚至可以產下會孵化成雌蟻(蟻后或工蟻)的卵。部分物種的工蟻產卵管特化為螫針,可以用來制服獵物或是防衛蟻窩[9]

剛羽化的工蟻負責巢中事務,如照顧幼蟲和蟻后、清掃環境、打理巢穴等;羽化較久的工蟻則出外覓食。幾乎所有的螞蟻都具有年齡多形性的分工機制,除了兩個物種以外,分別是 Amblyopone pallipes[10][11]大眼擬鬥牛犬蟻Nothomyrmecia macrops[12]

兵蟻

負責禦敵的雌蟲。和工蟻一樣為無生殖能力的雌蟲,頭部高度骨化且大,大顎高度骨化且特化,在某些物種中粉碎堅硬食物的功能,在保衛群體或攻擊其他種的蟻類時則擔任戰鬥的角色,故得名兵蟻。並非每一種螞蟻都有兵蟻。

形態概述

螞蟻(Pachycondyla verenae)形態示意圖

除生殖階級外,所有個體無翅,觸角膝狀,某些物種觸角末端膨大,稱作「垂節(club)」,觸角第一節稱作柄節(scape),其他的節稱作鞭節(funiculus),大部分物種胸部和腹部之間隘縮,形成腰節(實際上屬於腹部的延伸,腰節"waist"只是方便稱呼)或稱腹柄節(petiole),第一腹節生於胸節處,形成「前伸腹節」,腰節一節或兩節(第二腹節、第三腹節;腹柄節〈petiole〉、後腹柄節〈postpetiole〉),腰節以後的腹節稱為「腹垂節」(gaster),某些物種腹部末端具螫針或孔。

胸節與前伸腹節合稱「中軀」(mesosoma;alitrunk),腹垂節稱作「後軀」(metasoma)。

螞蟻的體型範圍平均大約為 0.75至52毫米(0.030—2.0英寸)[13][14],目前已知體型最大的螞蟻為已滅絕的古巨蟻亞科,蟻后體長可達 6厘米(2.4英寸) ,翼幅達 15厘米(5.9英寸)[15]

螞蟻習性

織葉蟻的巢

螞蟻透過費洛蒙溝通[16],由於它們平時都生活在一個蟻巢中,所以這種溝通方式比其他膜翅目的昆蟲來得發達,一個螞蟻如果發現了食物,它就會在回家的路上留下一路的氣味,其他的螞蟻就會沿着這條氣味路線去找食物,並不斷地留下氣味加強氣味。如果這裏的食物被採集完了,沒有螞蟻再來,氣味就會逐漸消散。如果一隻螞蟻被碾碎,就會散發出強烈的警戒費洛蒙,引起其他螞蟻進入緊戒狀態。有的種類的螞蟻還會散發一種迷惑敵人的氣味。

螞蟻和其他昆蟲一樣透過觸角辨識氣味,觸角的末幾節膨大,呈膝狀彎曲,非常靈活。由於觸角是一對,因此既能辨别氣味的強度,也能辨識氣味來源的方向距離,成蟲互相交哺並通過其氣味了解對方的健康狀況,對方發現的食物等資訊。同時也能區別對方屬於從事哪個分工的階級,如負責挖洞築巢的,或是負責搜集食物的等。蟻后也不斷地分泌一種費洛蒙抑制工蟻的卵巢發育,一旦這種氣味消失,有些物種就會培養新的蟻后。

螞蟻用大顎啃咬以攻擊或自衛,山蟻亞科的物種能從腹部末端分泌蟻酸(甲酸[8][17],刺激被叮咬的傷口紅腫疼痛;部分物種腹部末端具有螫針。

螞蟻亦是全世界力氣最大的昆蟲之一,牠的負重能力相當驚人,能拖動比牠體重還重1400倍的物品,也能背負52倍的物品。

下轄亞科級分類元

地位尚待釐清

  • 阿爾曼蟻亞科 Armaniinae,有些研究將他列入蟻科,有些將他獨立成一科,但無論如何,該亞科都在蟻總科(Formicoidea)之下。
各亞科系統發生樹

火星蟻亞科

Leptanillinae英語Leptanillinae

Amblyoponinae英語Amblyoponinae

Paraponerinae

Agroecomyrmecinae

Ponerinae英語Ponerinae

Proceratiinae英語Proceratiinae

Ecitoninae‡

Aenictinae‡

矛蟻亞科

Aenictogitoninae‡

Cerapachyinae‡*

Leptanilloidinae‡

Dolichoderinae英語Dolichoderinae

Aneuretinae英語Aneuretinae

Pseudomyrmecinae英語Pseudomyrmecinae

Myrmeciinae英語Myrmeciinae

Ectatomminae英語Ectatomminae

Heteroponerinae英語Heteroponerinae

Myrmicinae

Formicinae英語Formicinae

現生蟻亞科系統發生樹[18][19]
*Cerapachyinae 亞科是並系群

矛蟻形態(dorylomorph)的亞科在2014年被Brady等人同物異名至矛蟻亞科(Dorylinae)[20]

螞蟻種類

電子顯微鏡下的螞蟻頭部
美洲切葉蟻屬Atta sp.)
跳躍獵針蟻(Harpegnathos venator

螞蟻種類族繁不及備載,以下列舉幾種習性特殊的螞蟻:

  • 非洲南美洲有一類行軍蟻,它們不築固定的巢,而是成集團地活動,不停地遷徙,一路上吃掉所有它們碰到的昆蟲和小動物,在行進過程中工蟻用自己的身體為幼蟲和蛹搭建臨時宿營地。行軍蟻用氣味分辨自己的家族,任何外來者都會受到攻擊。
  • 在北半球溫帶地區,有幾種螞蟻專門掠奪其他種螞蟻的蛹,孵化後將它們當作自己的工蟻,這樣它們省去許多餵養幼蟲的麻煩。如紅牧蟻Polyergus rufescens)大部分工作都是依賴於其他物種的工蟻完成的。
  • 入侵紅火蟻Solenopsis invicta)於世界各地蔓延,為世界百大外來入侵種之一,中國大陸也發現有這種螞蟻,可能是由貨輪或進口貨物包裝帶來的,是一種危險的昆蟲。
  • 還有一些會儲藏食物的螞蟻,如收穫蟻Messor spp.)、蜜蟻(Honey pot ants)。
螞蟻與蚜蟲
  • 跳躍獵針蟻英語Harpegnathos venatorHarpegnathos venator):隸屬於針蟻亞科(Ponerinae),中國稱為:獵鐮猛蟻,分佈於中國雲南省西雙版納,多蟻后型,工蟻體長15~18mm,最明顯的特徵是鐮刀狀的大顎,還有巨大發達的複眼,頭部額部上生有三個單眼,體呈黑褐色,觸角大顎和足部呈紅褐色,外骨骼高度骨化,腹部末端生有螫針,身型修長,壽命為2~3年;蟻后和工蟻形態相似,體長約18~20mm,最大區別是胸部比較粗大,且兩側有翅膀脫落的痕跡,壽命達十餘年,純肉食性,受驚嚇會跳躍逃走,視力特佳能看到一公尺外的物體,狩獵採伏擊方式,發現獵物時會慢慢靠近同時腹部會高頻率的左右擺動,咬住獵物的同時會以螫針刺入獵物體內。
  • 子彈蟻可超過2.5公分,是世界上體形最大的螞蟻之一。由於被兇狠的針一下的話就會感受到好像被子彈打到的那種疼痛,被冠以子彈蟻這樣的稱呼。
  • 切葉蟻:多指切葉蟻屬Atta)及頂切葉蟻屬(Acromyrmex)的物種,切葉蟻以大顎切下樹葉後帶回巢中培養真菌,以取食孢子球。

與螞蟻有交互作用的生物(蟻客)

傾向於螞蟻互動(寄生、共生、掠食等)的生物稱作為蟻客(Myrmecophiles),此特性稱作為喜蟻性(Myrmecophilous)。

  • 蚜蟲:它可以分泌出含蜜的物質,為它們趕走天敵[21],不時將它們搬移到食物充足的區域,然後收集它們的分泌物作為食物。
  • 介殼蟲:多數的雌介殼蟲會排出具甜味的分泌物,和螞蟻形成互利共生的關係,這種狀況和螞蟻與蚜蟲間的互動相仿,而雄介殼蟲則具發達的翅膀,能自由飛行[22]
  • 蟻蟋科(Myrmecophilidae)的幼蟲能分泌含蜜的物質,有的螞蟻將其帶入蟻巢保護,白天移出到進食區域,晚上再帶回巢內保護。有些蟻蟀取食蟻巢中的食物碎屑,有些則取食螞蟻的幼蟲及卵。
  • 衣魚:有些衣魚會生活在蟻巢中,取食蟻巢中的食物碎屑。
  • 隱翅蟲:有些隱翅蟲會生活在蟻巢中,取食蟻巢中的食物碎屑或幼蟲及卵。
  • 有些食蟻類的昆蟲幼蟲會散發出和螞蟻相同的氣味,使螞蟻誤以為是自己的幼蟲,將其帶回巢內,它們會捕食螞蟻的幼蟲,這最有名的例子就是黑灰蝶幼蟲與螞蟻之間的關係,有些種類的黑灰蝶幼蟲會分泌蜜露給螞蟻吃,產生互利共生的關係,而有些種類則是會大半生在蟻巢內度過,甚至捕食蟻巢內螞蟻的幼蟲,變成一種寄生,如胡麻霾灰蝶、大斑霾灰蝶、淡青雀斑小灰蝶[23]及塔銀線灰蝶等。

植物與螞蟻的關係

  • 螞蟻保護植物:例如櫻花、野豌豆等植物會在葉子或莖上分泌蜜露,螞蟻會蒐集這些植物的蜜露與汁液為食,所以螞蟻也會保護這些植物的葉子免受其他昆蟲吃掉的危機。
  • 螞蟻為植物播種:如山慈菇紫花地丁側金盞花等這些開花植物的種子,會散發出類似螞蟻幼蟲的氣味,所以螞蟻看到後就會急忙搬回巢穴內,等過了一陣子之後,種子的味道又變成跟幼蟲死掉的氣味相似時,螞蟻又會將種子搬離巢穴,就在這搬進搬出的過程中,這些植物的種子藉由螞蟻的協助而四處發芽生長,例如黑山蟻就會搬山慈菇的種子[24]

人類與螞蟻的關係

  • 螞蟻一般可以清除動物屍體,此外,很多農作物開花也會產生蜜露,吸引螞蟻採食,而達到授粉的效果,螞蟻在土壤內鑽洞,使土壤疏鬆,有利於農作物的根部在鬆軟的土壤中生長,再者,螞蟻也可以做為農作物有無農藥殘留的指標,所以,螞蟻在農業方面也可產生不少益處。
    螞蟻在取食一條死蛇
    有的種類的螞蟻可以捕食農業害蟲,如灰末蟻(PP ant)可防治柑橘葉甲竹筒蟻Tetramorium guineense)可防治甘蔗螟蟲,所以,人類也可透過生物防治,以螞蟻來防治農作物的害蟲,不灑農藥,有機健康栽培農作物[25]
  • 但也有許多種螞蟻會危害農作物,保護害蟲。
  • 有些螞蟻會攻擊咬傷人,如入侵紅火蟻

白蟻不是螞蟻,白蟻是蜚蠊目等翅下目的昆蟲,親緣關係與隱尾蠊科最接近。

文化

酉陽雜俎·蟲篇》載:「 秦中多巨黑蟻,好鬥,俗呼為馬蟻。」《禮記》記載:「蚳醢以供天子饋食。」蚳即蟻卵,蚳醢是周朝時採集蟻蛹加桂皮薑末等製成,是帝王食補。

唐代劉恂嶺表錄異》卷下說:「交廣溪峒間酋長,多取蟻卵,淘澤令淨,鹵以為醬,或云味酷似肉醬,非尊貴不可得也。」

南宋陸游《老學庵筆記》載《北戶錄》云:「廣人於山間掘取大蟻卵為醬,按此即所謂蚳醢也,三代以前固以為食矣。」

袁宏道有《鬥蟻》一文:「取松間大蟻,剪去頭上雙鬚,彼此鬥咬,至死不休。問之,則曰:『蟻以鬚為眼,凡行動之時,先以鬚左右審視,然後疾趨。一抉其鬚,即不能行。既憤不見,因以死鬥。』試之良然。余謂蟻以鬚視,古未前聞,且蟻未嘗無目,必恃鬚而行,亦異[[事也。」

螞蟻自古以來是一種藥引,《本草綱目》載:「蟻力最大,能舉同身鐵,故人食之亦力大也。」又載:「益氣力,澤顏色」。

傣族至今仍用編織蟻卵製醬,稱為薩裏木松,傣語的「薩」(ซอส)就是醬的意思。

墨西哥,當地人亦會在一種美洲切葉蟻屬物種在當地繁殖飛翔時捕獲製成醬。

參考資料

  1. ^ 翟灝《通俗編·禽魚》:「馬蟻是蟻之別種,而今以概呼凡蟻,且益蟲旁為螞字,舉世相承,不知其非矣。」章炳麟《新方言·釋言》:「古人於大物輒冠馬字……通言謂大蟻為馬蟻。」
  2. ^ 周履靖《群物奇制·禽魚》:「馬螘畏肥皂。」
  3. ^ Schultz TR. In search of ant ancestors. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2000, 97 (26): 14028–14029. Bibcode:2000PNAS...9714028S. PMC 34089可免費查閱. PMID 11106367. doi:10.1073/pnas.011513798. 
  4. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 471
  5. ^ Dicke, Elizabeth; Byde, Andrew; Cliff, Dave; Layzell, Paul. Ijspeert, Auke Jan , 編. An Ant Inspired Technique for Storage Area Network Design. Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology. Lecture Notes in Computer Science (Springer Berlin Heidelberg). 2004: 364–379. ISBN 9783540278351. doi:10.1007/978-3-540-27835-1_27 (英語). 
  6. ^ 「蟻」起生活吧!養螞蟻當寵物好療癒,自由時報,2018-09-10
  7. ^ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 619–629
  8. ^ 8.0 8.1 What ants teach us about the brain, cancer and the Internet. 2014-04 [2017-10-23]. 
  9. ^ Borror, Triplehorn & Delong (1989), pp. 24–71
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  11. ^ Traniello, James F. A. Population Structure and Social Organization in the Primitive Ant Amblyopone Pallipes (Hymenoptera: Formicidae). Psyche: A Journal of Entomology. 1982 [2019-09-09] (英語). 
  12. ^ Taylor, Robert W. Evidence for the Absence of Worker Behavioral Subcastes in the Sociobiologically Primitive Australian Ant Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae). Psyche: A Journal of Entomology. 2014 [2019-09-09] (英語). 
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  14. ^ Shattuck SO. Australian ants: their biology and identification. Collingwood, Vic: CSIRO. 1999: 149. ISBN 978-0-643-06659-5. 
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  21. ^ 農田中的犯罪拍檔:蚜蟲與螞蟻的共生關係. Scitechvista.most.gov.tw. [2014-04-12]. (原始內容存檔於2016年3月5日). 
  22. ^ 介殼蟲科的外觀特徵,諶家強,荒野保護協會,2017-05-09
  23. ^ 吃蟻夠夠的淡青雀斑小灰蝶,廖士睿,yam蕃薯藤新聞網,2012-06-07
  24. ^ 海野和男,《從身邊找昆蟲很有趣》,楊苔偵(譯),臺中:晨星出版社,2010-07,ISBN:9789861773889
  25. ^ 姜唯、蔡麗伶、鄒敏惠,螞蟻雄兵立功 越南農民放心捨殺蟲劑,TEIA環境資訊中心,2015年09月08日

參考頁目

外部連結