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嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型

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提示：此條目的主題不是嚴重急性呼吸系統綜合症冠狀病毒。
此條目介紹的是一種新型冠狀病毒。關於由此病毒所引發的呼吸道疾病，請見「2019冠狀病毒病」。關於此病毒於2019年年底起引發的傳染病疫情，請見「2019冠狀病毒病疫情」。
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嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型
嚴重急性呼吸系統綜合症冠狀病毒2型的電腦成像
病毒分類 編輯
（未分級）： 病毒 Virus
域： 核糖病毒域 Riboviria
界： 正核糖病毒界 Orthornavirae
門： 小核糖病毒門 Pisuviricota
綱： 小南嵌套病毒綱 Pisoniviricetes
目： 套式病毒目 Nidovirales
科： 冠狀病毒科 Coronaviridae
屬： 乙型冠狀病毒屬 Betacoronavirus
亞屬： SARS乙型冠狀病毒亞屬 Sarbecovirus
種：
嚴重急性呼吸系統綜合症相關冠狀病毒 Severe acute respiratory
syndrome-related coronavirus
毒株：
嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型 Severe acute respiratory
syndrome coronavirus 2
嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型在中國的位置
嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型
中國武漢是疫情最初被發現並爆發的地點
異名
  • 2019新型冠狀病毒（2019-nCoV）

嚴重急性呼吸系統綜合症冠狀病毒2型[1]（英語：Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2，縮寫：SARS-CoV-2）[2][3]是一種具有包膜的正鏈單股RNA病毒，屬於冠狀病毒科乙型冠狀病毒屬嚴重急性呼吸系統綜合症相關冠狀病毒種。[4]它的基因序列和SARS病毒及MERS病毒屬於同一譜系但不同進化枝，是已知的第七種可感染人類的冠狀病毒。病毒的宿主包括哺乳動物和禽類動物，它造成了於2019年底爆發的2019冠狀病毒病（COVID-19）。[5]SARS-CoV-2病毒可通過人類上呼吸道入侵人體，以多種細胞表面表達的ACE2為受體達到感染，主要感染器官包括肺部、心臟、腎臟等多個主要器官。[6][7]

2020年1月中旬在疫情爆發期間，通過對一位陽性患者樣本進行核酸檢測以及基因組測序後發現了這一病毒[8][9][10]，目前野外來源與中間宿主尚不明確，人類受病毒感染的患者目前沒有獨特的臨床徵狀，多數徵狀為低燒、無力與口鼻徵狀、乾咳、部分伴隨腸胃不適。[11][12]迄今為止，沒有任何疫苗被批准投入使用，但在臨床治療中，有多種病毒抑制藥物被採納。[13]

2019年12月開始，這一病毒在中華人民共和國湖北省武漢市首次發現，四個月後擴散範圍超過200個國家，截至2020年5月1日，全球約有320萬人確診感染，其中死亡人數逾23萬人，目前數字仍在快速攀升中。美國、意大利、西班牙、德國、法國、英國、伊朗、土耳其、俄羅斯、巴西確診人數已超越中國，意大利、西班牙、美國、法國、英國、伊朗、比利時、德國、荷蘭、巴西死亡人數已超越中國。[14]

命名

圖為通過細胞培養出來的SARS-CoV-2病毒電子顯微鏡照片
參見：2019冠狀病毒病疫情相關條目索引 § 標準命名

在過往會將新發現的冠狀病毒暫時稱為新型冠狀病毒，包括在2012年發現引發中東呼吸綜合症（MERS）的冠狀病毒及其病症都曾被稱為「新型冠狀病毒」及「新型肺炎」[15][16]。世界衛生組織暫時命名為Novel Coronavirus（即「新型冠狀病毒」），縮寫為2019-nCoV[17][18]。2月11日，國際病毒分類委員會正式將病毒命名為「SARS-CoV-2」（全稱：Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus 2）[2][3]。中國大陸將其全名翻譯為「嚴重急性呼吸系統綜合症冠狀病毒2型」[19]。世界衛生組織中文官網翻譯為「嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型」[20]。

ICTV的CSG小組對命名進行了解釋，指出對病毒的命名是基於唯一可確定的特徵，即病毒的基因組序列。病毒保守蛋白的變異表明，它和SARS冠狀病毒種屬於同一簇，但與SARS和MERS具有顯著不同。由於遺傳學上有關聯，ICTV將病毒歸類於SARS相關冠狀病毒種，並產生出SARS-CoV-2這一名字。ICTV指出，儘管命名相似，對SARS和SARS-CoV-2病毒引發的疾病需要區別看待。[2]2020年4月30日，ICTV發表一種新設計的病毒學分類標準，SARS-CoV-2與其他多種冠狀病毒沿用部分舊有的雙名分類系統，與伊波拉病毒一同劃歸於最高等級核糖病毒（Riboviria）。[21]

石正麗等病毒學家於2020年2月19日對ICTV的命名提出異議，認為從生物學、流行病學及臨床數據上SARS-CoV和SARS-CoV-2有顯著區別，需要另行命名。[22]

ICTV建議全球研究者對分離病毒株統一以「SARS-CoV-2/Isolate/Host（宿主）/Date（日期）/Location（分離地點）」的格式命名以促進交流[2]。

病毒學

基因序列

圖為SARS-CoV-2病毒（黃色）的常溫電鏡圖片

新型冠狀病毒是一種具有包膜的、不分節段的正鏈單股RNA病毒，顆粒呈圓形或橢圓形，直徑約80～120nm，屬於網巢病毒目冠狀病毒科Betacoronavirus。[23][24][11][25][26]病毒粒子被宿主細胞提供的脂質雙層所包裹，其中含有核酸及核衣殼蛋白，有三種主要蛋白：包膜蛋白（E蛋白）、膜蛋白（M蛋白）和刺突蛋白（S蛋白）。[23]此病毒每組基因組長度約三萬個核苷酸左右，[10][27][28]基因序列顯示SARS-CoV-2屬於乙型冠狀病毒屬譜系β（Betacoronavirus Lineage β, Sarbecovirus）進化樹中分支較長的一種病毒，[29]與中華菊頭蝠中發現的冠狀病毒相似，例如MERS-CoV或SARS-CoV。[10]對病毒的生物遺傳學分析顯示，同屬人類冠狀病毒的SARS病毒分離株AY274119[30]相比MERS病毒分離株KC164505[31]、JX869059[32]等在親緣關係上距離SARS-CoV-2病毒更近。[33]

2020年1月27日，中國疾病預防控制中心分離出第一株新型冠狀病毒。[34][註 1]在生物體外培養的狀況下培養期約需6天。[11][註 2]由中國疾控中心領銜的一項基因研究顯示，新型冠狀病毒與已有的類SARS病毒變種（序列：bat-SL-CoVZC45, MG772933.1）有86%的相似性。[35]其他研究則進一步對比了其餘同屬的病毒基因，認為新型冠狀病毒和SARS及類SARS病毒變種共享源頭為HKU9-1。[36][37]基於Nankai CDS編碼區的一項初步研究也顯示，SARS-CoV-2病毒傾向於和SARS同源於中華菊頭蝠。[38]另一項研究指出，SARS-CoV-2病毒和類SARS的CoVZC45及CoVZXC21可以達到89%的序列同一性，後兩者的基因都採集自浙江舟山，無除中華菊頭蝠外的來源。[39][40]通過觀察，13個SARS-CoV-2病毒樣本中有9種基因分型，集中存在可變翻譯。[38]對SARS-CoV-2S蛋白的介導受體結合區和膜融合區分別進行基因測序後發現，與CoVZC45和CoVZXC21的膜融合區相比有93%的同源性，介導受體結合區則只有68%的同源性。在同源建模分析中，SARS-CoV-2和SARS-CoV都在RBD中留有50個保守氨基酸，兩者RBD的外部子結構十分相似。[39]

有研究利用了SARS-CoV-2病毒WIV04的基因序列與另一類SARS變種蝙蝠冠狀病毒RaTG13（Bat-CoV RaTG13）進行對比，發現兩者相似度有96%。作者利用Bat-CoV RaTG13和SL-CoV ZC45為對照組，基本確認新型冠狀病毒同SARS一樣利用自己RBD（受體結合蛋白：receptor binding protein）的S1蛋白與人體血管緊張素轉化酶2（hACE2）進行結合。[6]在對其他冠狀病毒的對比中，新型冠狀病毒的RBD被認為介於無法和hACE2受體結合的HKU3-4和自由結合能最強的rSHC014之間，但弱於SARS-CoV。[40]針對新型冠狀病毒和RaTG13的深入對比發現，由於兩者的ORF1a、ORF1b以及接近一半的RBD域有極高的同一性，NCoV和RaTG13在β屬CoV中可以獨立再被分類為一譜系。另外的研究對2019年採集的來自中國雲南的蝙蝠冠狀病毒RmYN02進行了對比，指出儘管基因組整體上與SARS-CoV-2的同一性不如RaTG13，但是在1ab基因的對比中同源性高達97%，推測了蝙蝠冠狀病毒轉化到人類冠狀病毒的過程中重組的可能性。[41]

SARS-CoV-2病毒的平面結構
圖為SARS-CoV-2的S蛋白建模。

多項研究指出，儘管RaTG13或RmYN02的變異難以造成2019年爆發的疫情，但支持新型冠狀病毒來源於蝙蝠的說法，且非嵌入產物。[42][41][43]另有研究表示，由於現有同一性最高的蝙蝠冠狀病毒與新型冠狀病毒也無超過90%的序列重合度，因此現今所認知的任何單一蝙蝠冠狀病毒都不是SARS-CoV-2病毒的直接祖先，而是多種病毒在自然選擇和多重重組的進化下產生的結果。[39][41][42]

SARS-CoV-2從蛋白組成上類似SARS-CoV和MERS-CoV，基因組都由結構蛋白、非結構蛋白和輔助蛋白編碼。[44]其中結構蛋白包括含有受體結合域的S蛋白，而非結構蛋白則包括了3-胰凝乳蛋白酶樣蛋白酶（3CLpro）、木瓜蛋白酶樣蛋白酶（PLpro）、解旋酶（helicase）、和RNA依賴性RNA聚合酶（RdRp）。[44][45][46]3CLpro和PLpro在病毒的1ab基因的多個位點上運行，主要功能是幫助病毒RNA翻譯。[47]有研究對SARS-CoV-2的3CLpro晶體結構進行解析，指出這是可以抑制病毒複製的靶標之一。[44]由於SARS-CoV-2病毒含有的蛋白種類及與人體蛋白的PPI較多，現有研究無法完整分析所有不同蛋白的作用。[48]對病毒蛋白的細胞生物學分析顯示，不同功能對應的蛋白如下：DNA複製（Nsp1）、表觀遺傳和基因表達調控（E蛋白、Nsp5、8、13）、囊泡運輸（E蛋白、Nsp6、7、10、13、15）、脂質修飾（S蛋白）、RNA加工和調控（N蛋白Nsp8）、泛素化調控（ORF10）、信號轉導（N蛋白、Nsp8、13）、核轉運機制（Nsp9、15）、細胞骨架（Nsp1、13）、線粒體（Nsp4、8）和細胞外基質（Nsp9）。[48]

對乙型冠狀病毒屬譜系α中的OC43和HKU1的一項研究表明，儘管進化枝和其有限的宿主導性相符，在多重進化下，人類冠狀病毒的血球凝集素酯酶蛋白中的凝集素域幾乎全部被刪除，相反在動物冠狀病毒中這一蛋白域得到保留。[49]在如丙型流感中，血球凝集素酯酶蛋白有受體結合的作用，但它在冠狀病毒中為受體破壞酶。[50]因此，凝集素作用的缺失會增強病毒對人體結合的親和力，也被認為是適應人類呼吸道唾液糖蛋白並成功在呼吸道上皮細胞內進行複製的進化機制。[49]有研究對新型冠狀病毒的基因突變進行追蹤，發現從來自中國大陸外的樣本中發現成簇的氨基酸突變。[51]對已知的感染者體內的病毒的基因突變分析得知，在人群傳播期間，病毒未經歷劇烈的適應性變化。研究猜測，這可能說明病毒已經進入適應性進化的遲緩期。[51]對多名被感染患者體內的病毒樣本進行分析後，有研究發現了一個在位點27848-28229中存在的382nt缺失突變。由於這一部分覆蓋了病毒的ORF8基因，刪除了ORF8的轉錄調控序列（TRS），猜測認為因ORF8基因對病毒在人群中傳播的作用，這一突變可能暗示了病毒已經適應人體。[52]

受體結合域

SARS-CoV-2病毒的刺突蛋白（S蛋白）屬於三聚體I類融合蛋白，其中分S1和S2兩個亞基，表面刺突長度約23nm，寬7nm，S1解離時會造成S2的構象變化。[23][53]在包膜刺突的表面具有宿主衍生出來的聚糖，而每一個三聚體都具有66個糖基化位點，SARS-CoV-2的糖基化已被發現可以促進其免疫逃避。[54][55][53]在現有研究中發現，病毒可通過出芽的方式進入ER-高爾基體中間腔室（ERGIC）內腔。而在病毒衍生材料上複雜的聚糖中，糖蛋白會受到高爾基體駐留的加工酶的作用。[53]

對SARS-CoV-2的受體結合域（RBD）與ACE2複合物的晶體結構進行測定後知，該晶體含C、N、O、S等元素，屬於四方P[56]的P41212空間群。[57][23]RBD本身含有由反平行肽鏈組成的β1、β2、β3和β6四個β摺疊層。在這一段蛋白核心中，於β3和β6中間有一段額外的插入，包括β4、β5的肽鏈以及α4和α5螺旋，形成了RBM，它主要含有負責與hACE2結合中的接觸單元蛋白。[58]在表面等離子共振實驗中，hACE2對RBD的結合親和力為15.2nM；對S蛋白整體則為14.7nM。[58][59]有研究對疑似為中間宿主的穿山甲冠狀病毒Pangolin-CoV（ID：PRJNA573298）和核酸同一性最高的蝙蝠冠狀病毒RaTG13進行了對比。通過序列分析發現，在新型冠狀病毒的RBM中，5個關鍵氨基酸與Pangolin-CoV完全一致，RaTG13則只共享有1個關鍵氨基酸。[60]有學者指出，RaTG13和新型冠狀病毒的RBM之間的區別被限制於其第二環，這可能反映出從動物宿主傳播到人類中間的基因重組事件。[61][60]有其他研究有同樣的疑問，指出儘管RaTG13與SARS-CoV-2最為同源，但是RBD本身與穿山甲最同源，懷疑RaTG13與Pangolin-CoV之間可能有重組事件。[62]

圖為SARS-CoV-2的穿透式電子顯微鏡影像，病毒表面的S蛋白結構清晰可見。

現有認知中，病毒的RBD突變是導致SARS-CoV-2與hACE2的親和力更高的原因。[63][42]有研究構建了SARS-CoV-2的RBD的進化樹，結果顯示它可以和多種冠狀病毒如RaTG13、SZ16[64]、ZS-C[65]、Sino1-11[66]等形成一簇，其他冠狀病毒如Rm1[67]、ZC45和ZXC21可以形成另一簇。研究後利用了病毒RBD中N481至N501這一段與hACE2結合的氨基酸殘留物進行的進化樹分析，並構建出了一樣的結果。[68]

對相近的SARS病毒進行對比發現，SARS-CoV-2病毒在S蛋白內的23619-23632位點中有四個獨特的氨基酸插入：681-PRRA-684。[62]在其他冠狀病毒中，類似的插入位於S1和S2結構域之間的結構邊界，但PRRA插入是獨有的，在成對鹼性氨基酸蛋白（FURIN蛋白）中創建了潛在裂解位點序列RXXR。[62]有研究利用RmYN02進行分析，發現RmYN02的S蛋白與SARS-CoV-2的同一性只有72%，但是RmYN02在S1和S2剪切位點有自然氨基酸插入，與SARS-CoV-2展現出相似的特點。[62]另有研究發現，SARS-CoV的RBD基因組中有六個氨基酸與hACE2的結合能力相關，分別是Y442、L472、N479、D480、T487和Y491，它們與SARS-CoV-2的L455、F486、Q493、S494、N501和Y505相對應。[69]其中Q493和P499經過其他研究分析，認為和病毒與hACE2的結合過程中的界面穩定相關。[68]結合其他對穿山甲冠狀病毒和RaTG13的研究後，有研究者發現，穿山甲冠狀病毒MP789[註 3]在這六個關鍵氨基酸殘基上和SARS-CoV-2相同，RmYN01、RmYN02則和RaTG13一樣，只存在一個相同的關鍵氨基酸殘基。[41]其他研究認為，這六個氨基酸中五個與RaTG13相比有了突變，導致了包括人類在內的多種擁有相同受體的動物都會與SARS-CoV-2有更高的受體親和力，但是與類SARS病毒相關的如齧齒類動物、麝貓等動物會具有更低的受體親和力。[63][71][72]

2020年4月，有實驗室成功合成SARS-CoV-2，這類病毒樣本可以被用於相關的動物模型、宿主分析、疫苗研發等多種研究。[73][74]

基因突變

SARS-CoV-2病毒現有的參考病毒基因為NC045512，[75]病毒的基因組在2019-20年的疫情早期被發現約120個位點上出現了突變，均勻分佈於十個編碼區內。[76]多個研究認為，SARS-CoV-2的變異速度相比於SARS-CoV較慢。[36][77]

圖為新型冠狀病毒分離株Wuhan-Hu-1的基因圖譜

在對SARS-CoV-2的進化分析中顯示，RmYN02和RaTG13是在親緣關係上最相近的。對RBD單獨組建的進化樹則顯示，SARS-CoV-2在接觸人群前，經歷過多次S蛋白重組事件，MP789、RaTG13等穿山甲及蝙蝠病毒與SARS-CoV-2在這方面具有最密切的相關程度。[41][78]由於RNA依賴的RdRp基因系統分析幾種不同的病毒形成了不同的亞群，研究者尚未確定不同病毒的進化路徑和重組過程。[41]

在2020年的疫情中，對來自不同地區的SARS-CoV-2病毒毒株分析顯示出少量的同義及非同義突變。其中病毒的ORF8、ORF1a和ORF9的非同義突變率最高，包括S蛋白在內的其他基因則相對保守。[77]在印度地區傳播的病毒樣本顯示，部分突變位點屬於病毒的RBD。一項研究認為，在SARS-CoV-2的R408位點的突變使得它從親水轉變為疏水，懷疑對病毒與hACE2的親和力有影響。[77]

有研究針對病毒的部分位點突變，進行了分型，分為L型和S型[79][80]。這一分型研究針對SARS-CoV-2病毒在ORF8基因28144位點上的C-T非同義突變進行了分析，將對應氨基酸為亮氨酸的列為L型，絲氨酸則為S型。[80]但是有其他研究者指出，這一分型在分析方法和結論上均有顯著差錯。[81]批評認為，單位點的非同義突變在沒有證明為功能性突變時，單依靠這一個突變無足夠的證據對病毒進行分型，且無法成為分型的理由。[81]對研究中利用的基因進行突變分析發現，沒有任何突變對病毒的致病性和傳播率有顯著影響。[81][82]還有其他多位學者，也對分型的研究持懷疑態度，指出包括對病毒進化關係的推理、樣本選擇等多個方面的錯誤。[81][83]

生理機能

上圖顯示了冠狀病毒的複製過程

根據現有認知，病毒具有熱敏感性，暴露在紫外線下或處於56℃高溫環境下30分鐘可達到滅活效果。[13]對病毒的實驗顯示，它在室溫環境中可存活長達9天，在常規的60℃環境下仍有繼續繁殖的能力，通過將病毒置於92℃的環境中15分鐘才有效的達到完全滅活。[84]同時，利用乙醚、75%乙醇、含氯消毒劑、過氧乙酸和氯仿等脂溶劑均可有效滅活病毒，氯己定不能有效滅活病毒。[11]據研究表明，病毒粒子可在空氣及物體表面長時間存活，病毒在不同材質組成的表面可保持感染性長達2小時至9天。[85][86]

現在對SARS-CoV-2理化特性的認識多來自對SARS-CoV和MERS-CoV的研究。這一病毒可通過動物為中介傳染給人類，且具有人傳人的能力。[87]新型冠狀病毒雖然被證明和SARS-CoV的基因只有79%的相似度，但它也可以藉由hACE2作為受體結合，通過呼吸道上皮細胞進入肺部進行複製過程，[88][89][90]且主要作用對象也是與SARS相同的T淋巴細胞。[91]在SARS-CoV-2感染宿主時，hACE2的表達被認為主要局限於II型肺細胞、吸收性腸上皮細胞和鼻黏膜分泌細胞。[92]在接觸宿主細胞時，病毒的S蛋白會經歷特定的構象變化，使之RBD區域暴露後與hACE2相結合，接着通過促進S2蛋白介導與細胞的膜融合完成感染的全過程。[59][93][94]有研究發現，SARS-CoV-2和RaTG13、MP789、GX/P5L在RBD的外子域中擁有保守的二硫鍵，另一種病毒RmYN02的RBD內則有氨基酸缺失，形成更短的環，可能會造成構象變化。這一特徵被懷疑和病毒與hACE2受體結合的能力相關。[41]其他研究指出，新型冠狀病毒的RBD中有可變的關鍵性氨基酸殘基，對hACE2受體的作用過程與SARS可能有一定差異。[39][62]

視頻：病毒與靶細胞的結合過程
圖為病毒蛋白酶蛋白結構的三維表示

現已知SARS等冠狀病毒S蛋白進入靶細胞取決於與hACE2受體的結合作用以及細胞蛋白酶對S蛋白的啟動作用，SARS的S蛋白與其受體hACE2結合是靠細胞絲氨酸蛋白酶TMPRSS2來引發的，與它有76%氨基酸同一性的新型冠狀病毒被發現有相似的機能。[71][95][96][97]在現有認知中，新型冠狀病毒與SARS在序列及傳播途徑的相似無法確切證實兩者之間有相似的生物學特性。一項初步研究對比了包括SARS、MERS以及新型冠狀病毒在內的多種同屬病毒，發現了在新型冠狀病毒RBD中的RBM，懷疑其中負責和hACE2結合的序列與SARS相同，且在其餘無法通過hACE2結合的Bat-CoV中未發現同樣的序列。研究表示，在實驗新型冠狀病毒進入Caco-2細胞時，使用針對TMPRSS2的絲氨酸蛋白酶抑制因子卡莫司他後，有效阻止了病毒的入侵；相反的，針對CatB/L的抑制因子E64d在293T細胞上無效果。這一實驗結果初步表明新型冠狀病毒的S蛋白也是由TMPRSS2引發的，並可在呼吸道上皮細胞上進行膜融合。[71][98]

儘管SARS-CoV-2和hACE2的結合親和力相比較SARS-CoV高10-20倍，但還沒有研究確認SARS-CoV-2的膜融合能力。[99]有研究發現，TMPRSS2和TMPRSS4都可以增強其膜融合活性。[100]SARS-CoV在S1上的RBD與靶細胞中的hACE2結合後，S2中的七肽重複域HR1和HR2會互相作用，形成一個6-HB核心，促進病毒的膜融合。[101]因此有研究指出，可以通過識別SARS-CoV-2的6-HB核心來確立膜融合的結構基礎。[102]有其他研究發現，SARS-CoV-2病毒可以通過FURIN蛋白介導，通過蛋白酶裂解來觸發膜融合。在SARS病毒中引入RXXR裂解位點後，會增加病毒的膜融合活性。[62]

在對冠狀病毒和hACE2受體進行結合的研究中，發現hACE2以二聚體形式存在，儘管同時有開放和關閉兩種構象，對與病毒的互相識別無影響。[103]研究發現，hACE2通過PD結構域與病毒的S蛋白進行結合。[103]有研究者指出在病毒感染人體的過程中hACE2起到了雙重作用。[104]曾在多項研究中，胃腸道被認為是新型冠狀病毒感染人體一種替代途徑。[90][87]因此研究者指出，當新型冠狀病毒入侵人體後，由於hACE2本身在結腸細胞中的表達與人體免疫、調節病毒性感染正相關，會因被病毒下調表達而激活腎素-血管緊張素系統（RAS）。[104]由於RAS和人體血壓等關鍵體徵有關，hACE2不但對冠狀病毒有介導作用，也會進一步導致人體免疫力下降。[104]同時，因為hACE2在上呼吸道上皮細胞中會被IFN標記為干擾素刺激基因（ISG），SARS-CoV-2可以上調hACE2的表達來增強感染。[92]

冠狀病毒普遍被認為在細胞質進行複製和轉錄，其中只有它的RdRp是完全保守的。[105]對SARS-CoV的一項研究顯示，RdRp的一種聚合酶nsp12起到了組成病毒的蛋白激酶的作用，其中其他兩種nsp7和nsp8則被推測用於和nsp12共同組成更穩定的結構。[106]其他研究發現，SARS-CoV-2和SARS-CoV病毒中的這一結構都具有其他病毒如套式病毒的NiRAN特徵結構域，RdRp的N端則發現一個獨特的β髮夾結構域。[106][107]研究利用電鏡對這一結構顯微達到2.9Å的解像度，指出SARS-CoV-2和HCV的ns5b聚合物進行對比後，可能可以解釋抗病毒藥物瑞德西韋的效應分子在抑制RdRp時的作用機制。[107]現有的研究指出，瑞德西韋在使用中摻入RdRp第一個複製的鹼基對，從而可以終止RNA鏈的延長。[108]

現在的病毒學模型及臨床測試都顯示SARS-CoV-2入侵以肺為主的器官，也有發現它會直接攻擊外周免疫器官並導致多種細胞死亡。[109]研究通過免疫熒光法分析顯示，病毒可在淋巴結的CD169+巨噬細胞中發現，但無法在CD3+ T細胞或B220+ B細胞中發現。這一研究猜測病毒抗原誘導了Fas的加強，並因此介導了淋巴細胞減少症的產生。[109]

免疫學

圖為韓國疾控中心採集的SARS-CoV-2病毒樣本

由於人體先天免疫系統可以成功識別SARS-CoV-2病毒並產生特異性抗體，對抗體的識別和使用可以幫助治療COVID-19患者。[110]基於COVID-19的血清樣本橫斷面分析，感染SARS-CoV-2病毒的患者大約在20天後可完全檢測到IgG和IgM抗體。兩種血清的轉換時間大約在發病兩星期後出現，但與患者的臨床徵狀輕重無顯著關聯。[111]

對中和性抗體的初步研究顯示，患者體內產生的一種抗體可以結合在S蛋白與hACE2的交互面，其抗體表位經檢測為456-FRK-SN-460。[112]更深入的分析發現，特異性IgM抗體主要針對病毒的S蛋白，而特異性IgG抗體則針對S蛋白以及N、ORF1ab蛋白。其中，S1蛋白以及S2ECD蛋白是檢測兩種抗體的較好的標誌物。[113]對抗體和病毒結合結構分析顯示，IgM的抗體表位分佈在S蛋白的表面，而IgG的抗體表位則分佈於S蛋白的表面以及內部。[113]在身體清除病毒的患者體內，特異性IgG抗體的滴度與病毒特異性T細胞數量呈強正相關性。[114]

有研究者發現，經過冷凍電鏡的觀察，SARS-CoV-2的S蛋白三聚體結構相對緊湊，通過多糖屏蔽表位，有助於病毒免疫逃避。[115]過去的研究顯示，HCoV-NL63和SARS-CoV都可以通過多糖屏蔽S1或S2的抗原表位以逃避人體免疫系統的檢測。[116]研究指出，包裹RNA的核衣殼蛋白會抑制I型IFN的產生，有可能是SARS-CoV-2實現免疫逃逸的機制。[117]後有研究針對病毒進行了特異性糖基化分析，發現SARS-CoV-2的S蛋白上具有超過60個糖基化位點，相比之下HIV只有20-30個、常見流感病毒則為5-11個。[54]另有研究對其中的N-糖進行了分析，通過對比多地的病毒樣本，發現幾乎所有糖基化位點被保存，其中18種與SARS-CoV中也為保守。[55]

一項針對SARS-CoV的抗體研究顯示在SARS-CoV的S2亞基中，包含HR2但不包含HR1的免疫原性域在SARS-CoV-2樣本中高度保守。[118][119]研究者將其他幾種病毒，包括RaTG13、MERS-CoV，以及多種流感冠狀病毒229E[120]、NL63[121]、OC43[122]和HKU1[123]加入對比，發現在SARS-CoV與SARS-CoV-2中這段序列的氨基酸同一性最高，達到93%，加入其他病毒的對比後這一數字有顯著下降。[119]

圖為從患者體內提取的SARS-CoV-2病毒樣本，可見病毒顆粒（紫色）已經嚴重感染周邊細胞

針對在人群中傳播的SARS-CoV-2，有研究者對內源性脫氨酶介導的病毒RNA編輯進行了分析。對病毒轉錄組的SNVs分析表示，ADARs介導的A-I可能導致了A-G/T-C轉換，而APOBECs介導的C-U可能導致了C-T/G-A轉換。SARS-CoV-2所有基因中，ORF6基因被觀察具有最高的編輯率。[124]早期有研究發現淋巴細胞抗原6複合物位點E（LY6E）具有促進多種病毒入侵的表型，但有新的研究認為干擾素誘導的LY6E對SARS-CoV-2起到了相反的作用。[125][126]研究認為，LY6E保護了初始B細胞以及樹突狀細胞，防止了免疫細胞的喪失，從而維護抗病毒基因通路。因此，LY6E被懷疑是人體內抗SARS-CoV-2的關鍵機制。[126]SARS-CoV-2進入人體後，有研究者指出它會激活CD4+ T淋巴細胞，成為Th1輔助細胞。Th1分泌出粒細胞-巨噬細胞集落刺激因子（GM-CSF）導致IL6高表達的炎性因子CD14和CD16的出現，加速肺炎發展。對患有COVID-19的患者進行觀察發現，他們的肺部呈現出大量炎性細胞浸潤現象，研究猜測Th1在進入肺循環後會起到免疫破壞作用，導致肺功能障礙乃至臨床死亡。[127]另有研究發現，針對SARS-CoV的動物細胞單株抗體（mAB）可識別SARS-CoV-2的S蛋白片段。[119][128]在實驗室環境下，研究針對在COS-7細胞中的SARS-CoV-2分別使用了1G10、2B2、1A9、和4B12四種鼠mAB抗體。結果顯示，SARS-CoV的mAB可以和SARS-CoV-2的S蛋白aa1048-1206產生交叉反應。[119]

被SARS-CoV-2感染的人類通常是因為細胞因子風暴的出現而進入重徵狀態，其中已經患有糖尿病的患者出現嚴重的併發症而死亡的幾率相較普通COVID-19患者有顯著差異。[129][7]有研究建議，糖尿病與人體對病毒的免疫能力密切相關，包括人體先天免疫系統以及相關的心肺功能健康程度。[130]一項研究指出，其他如IAV、HKU9-1等多種病毒的複製以及免疫細胞對能量的需求都造成人體內葡萄糖代謝水平的增強。[131]此研究認為，血糖水平和炎性細胞因子的水平呈正相關關係，其中起到關鍵作用的是轉錄因子IRF5。研究建議，抑制合成UDP-GlcNAc的OGT酶和IRF5可以提高人體對包括SARS-CoV-2在內的病毒免疫效率。[131]

對病人的臨床分析顯示，血型對於病毒對人體的易感程度有影響。[132]這一研究採納對SARS-CoV的分析，通過對比在2019年爆發的疫情中的病人血型，認為A型血相對於其他血型如O型血普遍會使得SARS-CoV-2相關風險增加。[132][133]在其他的病例報告中，有發現人體針對SARS-CoV-2的免疫反應相似於普遍的季節性流感。報告稱，在病患血液中發現ASC、TFH、CD4、8以及免疫球蛋白IgM、IgG，在臨床徵狀消除一周後依舊有顯著的免疫反應。[134]對部分病例的追蹤報告顯示，儘管在出現COVID-19徵狀初期就產生了特異性免疫球蛋白IgG抗體，患者體內的病毒可共存長達50天。研究者認為天然免疫作用很重要，建議使用cGAMP等免疫刺激劑加速清除SARS-CoV-2。[135]其他有研究對COVID-19康復患者體內的血清進行分析後發現，針對病毒RBD蛋白結合性IgG抗體在實驗室環境下也無法有效阻斷病毒和宿主細胞的結合。[136]

流行病學

目前關於新型冠狀病毒的流行病學認識受疫情變化影響，無完全確切的認知。新型冠狀病毒被認為對人群普遍易感。老年人及有基礎疾病者感染後病情較重，兒童及嬰幼兒等人群相對成年人有相似的被感染風險。[137][138][139]現有認知為新型冠狀病毒僅需96個小時左右即可在人呼吸道上皮細胞內被發現，且擁有傳染能力。[11]有研究顯示，在2019-2020年爆發的疫情中，病毒早在2019年12月即出現人傳人的跡象，[140]後有臨床病例研究顯示，因染色體和性激素對先天免疫系統的影響，女性相比男性在相同環境下感染人數可能會更少。[91]英國帝國理工學院根據病例的傳播推算，認為至2020年1月12日，武漢城內即有約1723例患者。[141]在目前認知中，新型冠狀病毒相比於SARS病毒所引發的臨床徵狀一般更輕微但傳播性更強，且潛伏期可能極具有傳播力。[142][143]由於這一個特性，有研究經過建立數學模型發現，在2019年的疫情中可能有超過10%的患者是被無徵狀患者所傳染，研究者擔心這對病毒的流行動力學模型的建立有負面影響。[144]儘管對初期41例病例的研究指出有15%的致死率，疫情經擴散後現有臨床病例顯示新型冠狀病毒的致死率小於SARS病毒的10%-20%和MERS病毒的35%。[90][40]

序列進化樹

圖為電鏡拍攝的SARS-CoV-2病毒（黃色）

SARS-CoV-2在疫情爆發期間，會產生多種突變，在GISAID數據庫中被上傳的基因樣本已經超過一萬份。[145][76]同時，在GenBank數據庫中也可以查看完整的病毒編碼。[146]多份對病毒的進化樹的構建納入了包括來自疫情爆發地武漢以及其他洲的如美國、英國、澳洲等地區的病毒序列，並都存有不同的進化簇。[147][148][77]由於SARS-CoV-2屬於RNA病毒，因此頻繁的突變和新分支被認為是正常的。[77]儘管目前研究顯示各大洲的病毒都來源於同一祖先，歐美地區和東亞地區的病毒被歸於不同的分簇。[147][77]其中一項研究發現，在意大利地區的本地感染者和來自中國的被感染遊客之間病毒序列具有明顯差異，補充了對不同地區病毒流行動力學的研究結果。[149]這些研究為估算精確的MCRA和病毒起源地提供了線索，但有研究者認為在其他干擾因素的影響下難以獲得結果。[147]其他研究則分析了呈現不同突變的病毒之間的生理區別，認為在致病性和病毒載量上具有顯著差異。[150]

最新的臨床結果顯示，對11名患者的病毒樣本分析中出現33個突變，其中超過一半是新出現的突變。研究認為，SARS-CoV-2的多樣性在之前被低估，且在複製能力上不同的毒株之間病毒載量的區別可以達到270倍。[150]

基本傳染數

因在疫情期間，對基本傳染數的估計無可統一說法，多方估測的R0 指數從1.4-6.4不等，但都認為基本傳染數R0 > 1。根據這一共識，在流行病學的定義下，新型冠狀病毒疫情初期會以指數增長的趨勢形成正態分佈，成為流行病。[151]針對新型冠狀病毒擴散的一項研究對病毒的R0 指數提出不同的傳播率看法，認為需要使用動態傳播的模型，而非傳統的以常數表達的傳染指數。[152]

在疫情爆發初期，基本傳染數據先前預計為1.4到2.5之間[153]（另有香港中文大學研究認為新型冠狀病毒肺炎基本傳染數為3.30到5.47之間[154]）。倫敦帝國理工學院院根據截至2020年1月24日的數據，統計得出基本傳染數中位數為2.6，95%置信區間為2.1-3.5。[141]根據蘭開斯特大學研究人員Jonathan M Read所領導的研究小組於2020年1月28日發表的預印本認為，此病毒的R0 系數為3.11（95%置信度區間（95%CI）為2.39-4.13)，在武漢，此傳染係數確定為5.0。[155]而根據西安交通大學Tang Biao領導的研究小組與2020年1月24日所發表的文章認為：R0 系數可能高達6.47。[156]哈佛大學流行病學專家丁亮（Eric Ding）根據各方的公開信息，估計傳染指數目前介於2.6與2.9之間[157]。

基於至2020年1月22日的所有病例報告，中國疾控中心的研究者認為R0 係數應當為2.2，95%置信區間為1.4-3.9。[140]世界衛生組織和香港大學的研究者總結了自2019年底疫情成熟開始的兩個個月內的確診病例數據，將R0 係數提升至2.68，95%置信區間則被縮小到2.47-2.86。[158]至2月13日，有研究者總結多篇已發表研究，得知COVID-19的R0平均值為 3.28，中位數為2.79[159]。其中一名作者Joacim Rocklöv教授指出，COVID-19病毒傳播能力不亞於SARS病毒，稱世界衛生組織在當時低估了2019冠狀病毒病的傳染力。[160]

新的研究提出，在疫情爆發過程中，封鎖城市、醫療水平的提高、預防方案的完善等各項要素對流行病動力學模型有很大的影響。[152]對病毒擴散進行動態分析的初步模型顯示，疫情的高峰期將於2020年2月19日到達，與另一由鍾南山團隊通過傳統方式得到的預測相重疊。[161][152]但這一模型反對依靠R0 指數得出的幾種擴散數量統計，認為最終在感染人數於高峰期前緩慢增長，而非指數性增長。[152]與新型冠狀病毒同屬的SARS（即嚴重急性呼吸道綜合症）的R0 係數在3左右。[162]

傳染路徑

參見：嚴重急性呼吸系統綜合症冠狀病毒2型流行病學溯源
圖為從美國一名患者體內提取的SARS-CoV-2病毒（紅色）在實驗室培養皿中

目前一般認為新型冠狀病毒與蝙蝠冠狀病毒同源，在初步的基因對比中，有研究人員認為穿山甲或為此次新型冠狀病毒潛在中間宿主，[163]另有觀點認為水貂也是一種可能的中間宿主，[164]但多位學者都就當時的觀點評論認為上述的中間宿主只是存在可能性，還需要正式的研究推出後才能進一步確認。[165]

有實驗室對在疫情爆發前一年的中國穿山甲和馬來西亞穿山甲的基因樣本進行了測序，顯示出其體內抗體可與新型冠狀病毒的S蛋白相結合。經對比發現，穿山甲體內存有的冠狀病毒的S蛋白、小包膜蛋白、基質蛋白以及核衣殼蛋白與新型冠狀的蛋白擁有超過90%的同一性。對S蛋白RBD的對比指出，兩者RBD結構除一個氨基酸序列外完全一致。[166]另一項對更早的穿山甲基因進行對比的研究發現，通過高通量基因測序和qPCR檢測，穿山甲組織樣品內附有的冠狀病毒與新型冠狀病毒有極高的相似度。研究者對冠狀病毒構建進化樹後指出，GD/P1L和GD/P2S兩類穿山甲冠狀病毒與人類新型冠狀病毒親緣關係僅次於RaTG13，初步評估認為穿山甲是病毒傳播至人群的宿主之一。[78]同時，其他穿山甲冠狀病毒如GX/P2V、GX/P3B、GX/P4L等也被發現與SARS-CoV-2有相對較近的親緣關係，研究者指出穿山甲種群數量稀少，屬於極危物種，因此穿山甲在傳播過程中的位置尚難以明確。[167]

在疫情初期，新型冠狀病毒接觸人群的傳播源被認定為是位於武漢的華南海鮮市場，但後續有研究根據疫情進展以及病毒基因溯源分析質疑了這一說法，認為武漢海鮮市場並非最初的暴露源。[168][51]2020年2月下旬，有研究者分析了GISAID平台上的93個病毒基因樣本。對基因組不同變異位點進行分類後，研究發現有與RaTG13相關聯的單倍型為非華南海鮮市場來源的基因，源於海鮮市場的樣本被認為是其衍生的單倍型。[76]這一研究指出，病毒在傳播期間，已經經歷過兩次顯著的種群擴張，可發現基因組內有120個核苷酸發生突變，但無法確定是否是功能性突變。[76]其他對已有基因樣本的分析顯示，自從第一例人群傳播事件開始，沒有其他動物宿主參與疫情的傳播。[169]

研究者通過流行病學模型分析認為，零號病人的出現，最早可以追溯到2019年10月初，也有其他研究傾向於11月下旬。[168][170][169]其他研究對病毒基因進行了進化分析，也認同在2019年10月至12月是病毒最初的爆發時間。[171][172][173]

傳染媒介

圖為已經被病毒（黃色）感染的凋亡細胞。

有研究指出，病毒的主要感染途徑為侵入人體呼吸道上皮細胞。[36]據其他不同研究顯示，新型冠狀病毒可通過包括呼吸道飛沫、飛沫形成的氣凝膠、皮膚接觸或直接接觸帶有病毒的分泌物進行傳播，可從包括眼睛、鼻腔、口腔進入人體。[11][174]目前所見傳染源主要是新型冠狀病毒感染的患者，無徵狀感染者也可能成為傳染源。[24][11][175]除會產生大的病毒顆粒如噴嚏、咳嗽等方式外，SARS-CoV-2也可以通過其他方式被霧化並感染人群。[176]針對醫院環境中的病毒傳播，有研究指出患者在接受插管或進行手術時，會排出病毒並使它滯留在空氣中。[177]

溶於較大液滴中的SARS-CoV-2會通過人觸摸臉部的方式進行傳染，但多數會沉澱於上呼吸道或被鼻腔的分泌物清除。[176]研究發現，在封閉空間中，單純的呼吸和說話會產生直徑更小的氣溶膠。這一發現建議病毒粒子可以更容易進入肺部，並直接感染肺部內的細胞。[176]儘管消化道接觸病原體也被懷疑有傳染可能，這一途徑未被證實。[139]

對確診攜帶病毒的患者分析指出，人體唾液、淚液、尿液、糞便等樣本中，均發現了有感染能力的病原體。[178][179]在收治感染新型冠狀病毒的患者的定點醫院中，也有研究人員對隔離區內進行多種物體和氣體的採樣，發現部分物體表面以及空氣中，都檢測到了病毒。[180]

傳染效率

此前有一份研究構建了新型冠狀病毒的擴散模型，其中指出疫情爆發時值中國春節時期，在預測受感染病患人數時需要納入因春運而造成的出入境人流增多因素。[181]還有研究指出，在對比2019年12月至2020年1月的12份病毒樣本後，認為一代病毒攜帶者的病毒來源最早可能來自2019年11月9日的同一來源，且因傳播性強而使得一代病患人數較多。[182]後期有研究對疫情擴散的規模使用反向的建模方法，提出疫情爆發的初期數據具有不全面性和滯後性。這一研究採納了利用地理區劃分層進行去偏估計的模型，主要通過疫情擴散後的更大的地理區劃來估測疫情爆發地的實際情況，將湖北本地的感染人數推升至8萬人。[183]也有研究對更小範圍的環境進行傳播動力學分析，病毒在如醫院、超市、居民區等公共環境具有不同程度的氣溶膠傳播風險。[184]其中，在醫院環境內，ICU病房及廁所具有較高程度的病毒粒子聚集；其他環境內，則在超市及醫院門口可檢測到高濃度的病毒。這一研究認為，通過氣溶膠傳播的病毒具有沉降至衣物或地面後經由人員攜帶再於空中揚起的傳播模型。[184]

圖為正在進行增殖的SARS-CoV-2病毒

在更新的研究中發現，二代、三代病毒攜帶者的潛伏周期平均更長，且從出現徵狀至入院的時間經觀察比早期的患者更長，研究者認為在患病早期確診病患並進行隔離治療會更加困難。研究指出，病毒潛伏期平均為5.2天，且每7.4天感染者就會翻倍。[140]另有研究認為翻倍指數只有6.4，中國的各個主要城市的疫情爆發時間相較於武漢會滯後7-14天。[158][140]2020年2月9日，由鍾南山帶領的團隊發表了一項新的綜合性研究，將潛伏期的上限擴大至24天，並指出臨床數據支持受新型冠狀病毒的傳染後從放射學和裸眼觀察的角度上均相比SARS和MERS更難在感染初期發現病徵，這增加了病毒的擴散能力。[161]對疫情爆發期間中國大陸地區的回顧性研究顯示，大約80%的被記錄的確診患者是通過未被記錄的病毒攜帶者所感染的。這些不在冊的患者的傳染效率依據IF-EAKF框架下的模型，被認為傳播效率約為在冊傳染者的一半。因此這一研究的研究者指出，無明顯徵狀的患者及患者就診所需的兩個星期滯後時間使得SARS-CoV-2具有非常嚴重的流行潛力，並被和2009年爆發的H1N1疫情所類比。[185]

由於SARS-CoV-2病毒的爆發，促成多個疫情爆發地區施行社交隔離的方式來保障公共安全。[186]中國是疫情最初流行的地區，針對中國採取的社交隔離措施的研究發現，社交隔離有效減少7-8倍的人際聯繫。[186]其中，研究針對學校設施的關閉進行了分析，認為主動關閉學校可延遲疫情的擴散，並有效減少高峰期的病毒傳播效率。[186]在這次疫情中，還有研究利用手機的流量數據推測人群的交流範圍並鑑別不同地區的風險程度。[187]這一研究指出了在特定時間段（如春運期間）內的流動模型計算，與前述研究從流行病學角度分析成年人更容易受到感染的結果相符。[186][187]

有研究指出，任何病毒在感染人類後，會選擇更高傳染力的方向進行突變，並在沙士疫情中得到了體現。[51][188]研究認為，COVID-19的傳播需要借鑑對SARS-CoV的認知，基於對公開在網絡數據庫中的樣本得知，在疫情原發地中國外的樣本展示出了頻繁的基因突變。在這一數據支持下，研究認為新型冠狀病毒的進化周期類似SARS-CoV，在2020年2月以後已經進入第二階段，擁有更高的傳播率。[51]在疫情發展期間，主要的RT-PCR檢測利用了病毒的N和Orf1b基因引物來對患者進行核酸確診。相關研究對有徵狀患者不同時期的鼻拭子和咽拭子的病毒載量進行了對比，發現新型冠狀病毒的核酸排出模式與感染流感病毒的患者類似。研究懷疑，無徵狀以及輕徵狀的新型冠狀病毒患者在傳播能力上不輸於有徵狀患者。因此這一研究認為在構建傳播動力學模型時需要納入這一變量，並建議採取與控制沙士疫情不同的防疫策略。[189]對隱性傳播的潛在能力，有學者回顧了中國湖北地區的三萬例病例，認為30-60%的病毒感染者都會成為無徵狀或僅輕微徵狀的病毒攜帶者，有可能導致2019年疫情的再一次爆發。[190]

有研究利用已有的R0 係數對SARS-CoV-2的傳播鏈進行了分析。這一研究中採納的R0 為2.2-2.5，並得出病毒攜帶者感染他人的時間中位點為徵狀出現前的2.3天左右。研究認為，主動採取包括抗病毒藥物等手段可以正面影響病例在治癒前的病毒排出動力學。[191]部分患者在符合出院指標，即無臨床徵狀、PCR檢測陰性的標準下，經過多天的後續隔離，再次PCR檢測結果為陽性，有報告認為，治癒患者依舊擁有傳播病毒的能力。[192]有研究者發現，有患者通過PCR測試儘管會呈陰性，但SARS-CoV-2在肺部組織中依舊有殘留，暗示出院患者具有傳播病毒的潛在風險。[193]

而對病患體內病毒的一項分析指出，人體脫氨酶參與了對SARS-CoV-2轉錄組的RNA編輯。研究指出，調節干擾素信號的ORF6基因的編輯率最高。[124]這一人體免疫系統的感知及抑制機制被認為可以調節病毒在體內的增殖速率。[194]

預防

上為CDC繪製的佩戴個人防護裝備圖示

現今對新型冠狀病毒沒有有效的疫苗，也沒有針對這一病毒性肺炎的特效藥。因此，中國、美國疾控中心及世界衛生組織等相關機構的廣泛共識是主動採取預防措施，避免主動或被動暴露在病毒環境中[195]。預防方式包含確實執行手部衛生，且避免在未洗手的狀況下接觸口、鼻、眼等部位。避免前往疫區或與患病者密切接觸，並保持居住環境的清潔衛生[195]擁有初期臨床徵狀的患者，應當佩戴符合標準的口罩以減小傳染他人的幾率，並進行隔離觀察。[196][197]Nature上發表的一項實驗表明，在無口罩的環境下，噴嚏等飛沫傳播方式呈現多階段性湍流，且多數微小的液滴難以沉降。[198]有建議提出，醫療工作者在對疑似及確診病例進行診療時，應當穿戴護目鏡等額外防護措施。[37]

手部衛生

根據美國疾控中心的建議，日常中洗手應持續20秒以上，中間使用肥皂等清潔用品。在上廁所、飯前、咳嗽或打噴嚏等時刻都應當及時洗手。利用60%以上酒精含量的洗手液也被推薦。[199]世界衛生組織提示公眾避免在未洗手的狀況下碰觸口、鼻、眼等易感部位。[197]

呼吸道衛生

各地的衛生機構建議在咳嗽或打噴嚏時，利用手肘或一次性衛生紙遮蓋口鼻部，並將衛生紙立刻處理掉。[197][200]同時，醫科口罩被推薦用於易感染人群，以限制在說話、咳嗽、打噴嚏時產生的帶病毒粒子氣溶膠的擴散。[201][202][203]世界衛生組織對口罩的使用場景及時間發佈了相關指導。[201]

個體防護

以醫務群體為主的人群在實施治療時，需要採取更多的預防措施。在插管或使用急救袋時，可能會出現帶病氣溶膠。[204]因此如美國疾控中心等公共衛生機構建議醫護人員在照顧SARS-CoV-2攜帶者時，需要穿戴如防護衣、口罩或人工呼吸器、護目鏡以及手套再進行相關的醫療操作。[205][206][207]

疫苗

主條目：2019冠狀病毒病疫苗

針對SARS-CoV-2至今還沒有被任何國家機構批准使用的疫苗。現有的研究表明，針對冠狀病毒的疫苗研發主要靶點為它的S蛋白。[208][209]現有的傳統疫苗的試驗以啟動人體免疫系統來識別SARS-CoV-2的蛋白來減弱病毒攻擊細胞的能力為主。[210]

除傳統疫苗外，利用CRISPR系統構建針對SARS-CoV-2的疫苗也被認為是可行的方法。[211]CRISPR系統的作用與傳統疫苗不同，它會識別並降解不同細胞中已有的病毒基因組及其產物mRNA。[210]有研究希望利用Cas13d蛋白為載體系統進行靶向治療，這一系統已被證明可以實現針對包括甲型流感病毒、淋巴球性脈絡叢腦膜炎病毒等的抗病毒能力。[212][213]由於SARS-CoV-2在傳播過程中持續有突變，因此這一研究提出疫苗失效的可能性，從而指出CRISPR靶向RNA病毒的彈性可以對這種特性做出引導作用，提高疫苗效率。[211]

動物模型

為了解COVID-19的病理學特徵、免疫反應，評估藥物和疫苗的效力，研究者利用了多種不同的動物模型。小鼠是常見的動物模型，有研究團隊於2019年疫情爆發三個月後針對SARS-CoV-2率先建立了hACE2轉基因小鼠模型。[214][215]由於有多個實驗室都試圖為SARS-CoV-2建立合適的動物模型，曾被用於研究類似的SARS-CoV的轉基因小鼠被利用於新的病毒研究。[216]因此也有研究者認為可以用其他手段如CRISPR技術來開發新的小鼠模型，目前還沒有任何小鼠模型可以準確反映人體感染的狀況。[217]其他還有倉鼠、大鼠、雪貂、恆河猴等多種不同的動物都被認為可以用於開發適用的動物模型。[218][219][220]

曾為SARS-CoV建立小鼠模型的研究者同樣試圖建立SARS-CoV-2的感染模型，採用了針對hACE2的轉基因鼠。但在初步的臨床試驗中發現，小鼠與人的病變程度不一，肺炎相關徵狀較輕。[214]有評論認為，應當使用其他方式來創造動物模型，如利用CRISPR添加或刪除病毒有關的易感基因。在進一步的研究中發現，更換前述研究中的病原體載體後，小鼠的徵狀更接近於人，然而研究者指出合適的模型還未出現。[217]其他曾被用於SARS-CoV的動物包括倉鼠，它的ACE2受體與hACE2在與SARS-CoV相關的29個氨基酸中只有4個不同。[217]研究者觀察了被感染的倉鼠，發現倉鼠在肺部和消化道的相關徵狀相似於人類患者。[218]其他研究則關注了倉鼠之間的感染，發現倉鼠既有可能通過飛沫傳播病毒，也有可能通過吃被感染者的排泄物而患病。[219]

雪貂和小鼠一樣曾被用於建立SARS-CoV的模型，它擁有和人類呼吸道系統類似的解剖比例、支氣管壁粘膜下腺體密度，且具有類似人類的噴嚏行為。[221]有研究證實雪貂可以感染SARS-CoV-2，但還未觀察到發展為重症或死亡的跡象。[220]大鼠也被考慮為建立模型的動物之一，但在易感性上相對於其他動物不具有優勢。[217][222]針對SARS-CoV-2建立大鼠模型被認為有利於需要大量樣本的實驗，如疫苗在不同劑量下的抗體反應等。[217]

猴子模型一般在臨床評估中具有較高的可信度，從遺傳學角度上與人類相近。[223]有實驗通過對恆河猴感染特定劑量的SARS-CoV-2進行了評估，發現病變特徵與人類相仿，包括體重減輕、肺泡上皮退化等徵狀。[224][225][226] 研究揭露在恆河猴感染初期，體內病毒複製會被中和性抗體所抑制，因此猜測部分再感染的人類患者屬於檢測結果呈現假陰性。[224]另一研究則指出，針對結膜進行感染的猴子發現包括上呼吸道、下呼吸道以及消化道內都廣泛分佈病毒，認為腸胃是極易受到病毒感染的器官。[225]還有研究使用了同屬獼猴的食蟹猴，其COVID-19表現相比於人類僅為輕症。[227]此研究建議，輕症模型在評估疫苗上可以有更好的作用。[227]

研發過程

2020年1月27日，中國疾病預防控制中心啟動了針對新型冠狀病毒的疫苗研發。[228]美國、加拿大等地的研究者也依據公開的病毒基因信息開始研發疫苗。[229][230]生物製藥公司Inovio基於針對MERS病毒的INO-4700疫苗開發出新型試驗疫苗INO-4800，正在試圖確認對新型冠狀病毒的有效性。[231][232]浙江省多個醫療機構與企業合作使用了多種技術研發路線，在進行了病毒分離、推進動物實驗等關鍵環節後研發而成的試驗疫苗已經產生抗體，進入了動物實驗的中間階段。[233]天津大學實驗室研發出應對病毒的口服型疫苗，但還未進行臨床驗證和推廣使用。[234][235]

2020年3月16日，由美國國家衛生研究院下屬國家過敏症和傳染病研究所和莫德納公司合作研發的名為mRNA-1273新型冠狀病毒疫苗當天開始進行第一階段臨床試驗，首位入組志願者已接受試驗性疫苗注射。專家稱，雖然第一階段的臨床試驗速度創下了紀錄，但是完成試驗需要一年至一年半時間。[236]與此同時，中國研發團隊也開始招募受試者。[237] 在3月19日，中國首批疫苗臨床實驗志願者接種疫苗，有志願者接種後產生輕微體溫上升，頭暈等不良反應[238]。

第一個完成動物實驗的SARS-CoV-2疫苗PiCoVacc於2020年4月20日公佈結果。此疫苗分別被用於小鼠、大鼠和恆河猴，結果顯示可有效誘導特異性抗體。[239]同時，一項研究利用一種S1-Fc融合蛋白為誘導劑，成功在動物體內引導出高水平的抗體滴度。[240]

爭議

針對SARS-CoV-2的疫苗研發的過程，有社評指出在2019年爆發的疫情中的多個相關問題。[241]這些問題包括動物模型的完善度、人體免疫力的持續性、免疫反應的效益、疫苗安全性等，有研究者提出各種不同的意見。[241]

臨床醫學

主條目：2019冠狀病毒病
圖為COVID-19的常見徵狀

SARS-CoV-2病毒會造成一種感染性疾病COVID-19，由於SARS-CoV-2造成的疫情還在爆發中，現今的臨床多為初步性研究。[242]COVID-19的常見徵狀包括發燒、咳嗽以及呼吸急促，也有部分患者會有咽喉酸痛、肌肉乏力、積痰等徵狀。[13][242]大部分COVID-19病例只會呈現輕微徵狀，只有部分會發展成為病毒性肺炎以及多器官衰竭的重症病例。[89][243]COVID-19病患的臨床死亡率目前普遍處於1-5%區間，這一比率根據不同的治療環境和年齡群體有差異。[244][245]

COVID-19的傳染依靠病毒為載體，一般會經由咳嗽或噴嚏產生。[246]基於目前的流行病學調查，病毒潛伏期為1-19天，多數患者居於為3-7天內，中位值為5天；少數患者潛伏期則長達19天至24天[247][161][248]、甚至有病例的潛伏期高達27天[249][250]。對COVID-19的標準檢測方式是通過rRT-PCR檢測病例樣本，也可以通過其他途徑如CT造影來檢查。[251]

公共衛生機構推薦群眾依靠常洗手、保持人際距離、少觸摸臉部來預防感染，同時疑似被感染者可通過戴口罩減少感染他人的幾率。[252][199]現今COVID-19相關的治療方式主要為支持性治療，多種病毒抑制劑還在試驗階段。[199][253][254]

確診方式

更多資訊：2019冠狀病毒病檢測

針對感染SARS-CoV-2的病例，需要實時熒光RT-PCR檢測病毒核酸呈陽性才能完全確診。但是在臨床實踐中，不排除測試結果呈虛假的反應的可能出現，應結合流行病學接觸史和臨床特點進行綜合分析。[13]這些確診手段不影響對患有相關徵狀的病患由醫院進行標準的診斷和治療，確診為病毒攜帶者後再會被送至定點醫院進行定向治療。[13][255] 對感染新型冠狀病毒的疑似病例進行確診必須採集相關樣本，實時熒光RT-PCR檢測新型冠狀病毒核酸陽性者可以確診。在對呼吸道樣本或血液樣本進行病毒基因測序後，若與已知的新型冠狀病毒高度同源，即為確診病例。[11]若無法透過RT-PCR確診，則臨床上疑似病例須結合流行病學接觸史和臨床特點綜合分析。[11]

圖為美國疾控中心的SARS-CoV-2病毒檢測盒

RT-PCR

RT-PCR測試是現有的對SARS-CoV-2病毒進行檢測的主流方式。[13][256]有研究從效率和成本上就這類方式提出其他替代方式，且指出在臨床實踐中RT-PCR測試針對SARS-CoV-2的劣勢。[257][193]在COVID-19患者感染後期，醫護人員採用RT-PCR測試覆核徵狀消退的患者是否消除體內病毒。有研究發現有些患者依然存在瀰漫性肺泡損傷，其中主要浸潤的免疫細胞只有CD68+ 巨噬細胞、CD20+ B細胞以及CD8+ T細胞。[193]因此，儘管利用鼻拭子樣本進行的測序顯示為陰性，可在病患的肺部組織中發現殘留的病毒存在。這一發現建議，針對患者應當更多使用支氣管肺泡灌洗液為樣本來做PCR，並對已出院的患者跟蹤檢查。[193]

針對RNA病毒，北京大學和清華大學的研究者聯合發表了一種新型確認病人感染新型冠狀病毒的測序手段SHERRY。這種手段通過基於Tn5轉座酶的轉錄組測序，相比傳統的smart-seq2技術有更好的效率，減少了樣本的需求量。新型冠狀病毒是SHERRY首次在臨床上進行應用的對象。[258]

2020年3月12日，瑞士製藥羅氏公司宣佈該公司基於核酸檢測（英語：Nucleic acid test）的商業化檢測方法得到了美國食品和藥物管理局（FDA）的緊急使用授權（英語：Emergency Use Authorization）[259]。該測試可以在全自動設備上大量進行，極大地提高了檢測效率。羅氏表示，利用該公司的cobas 6800&8000分子測試系統，可以在24小時之內檢測分別檢測1440，4128個樣本。[260]

CRISPR

針對SARS-CoV-2常用的檢測手段為RT-PCR。[261]有研究認為，現在主要的qRT-PCR檢測耗時從獲取樣本到得出結果超過24小時，因此試圖利用CRISPR技術在實踐中提供更快的檢測。[262]這一研究中開發的DETECTR檢測技術基於Cas12蛋白，由於其試劑的便攜性認為可以用於在實驗室外的地方以提高效率。[262]

臨床徵狀

患者出現徵狀比例[242]
徵狀 百分比
發燒 87.9%
乾咳 67.7%
疲勞感 38.1%
積痰 33.4%
呼吸急促 18.6%
肌肉/關節痛 14.8%
咽喉酸痛 13.9%
頭痛 13.6%
寒顫 11.4%
噁心嘔吐 5.0%
鼻腔堵塞 4.8%
腹瀉 3.7%
咯血 0.9%
眼結膜充血 0.8%

COVID-19患者因病毒特性，會患有病毒性肺炎。大多數患者表現以下呼吸道徵狀為主，常見臨床表現包括發燒、四肢乏力、乾咳等徵狀，其他表現包含咳痰、頭痛、咳血，或腹瀉等等。[90]有部分患者僅表現為低熱、輕微乏力等，無肺炎表現，[25]還有部分患者無任何臨床表現。[87]重症患者多在發病一周後出現呼吸困難和/或低氧血症，值得注意的是重型、危重型患者病程中可為中低熱，甚至無明顯發燒。病毒感染嚴重者，可快速進展出多種併發症包含急性呼吸窘迫綜合症（ARDS）、膿毒症休克、難以糾正的代謝性酸中毒、急性心肌損傷和出凝血功能障礙等。[139][90][13]

根據不同的臨床徵狀，患者可被分為輕型、普通型、重型，以及危重型。[139]輕型患者臨床徵狀輕微，影像學未見肺炎表現。普通型患者具有發熱、呼吸道等癥狀，影像學可見肺炎表現。出現如下徵狀之一的，即可認定為重型患者：呼吸窘迫 RR≥30 次/分；靜息狀態下，指氧飽和度≤93%；動脈血氧分壓（PaO2）/吸氧濃度（FiO2）≤300mmHg[139]。出現如下徵狀之一的，即可認定為危重型患者：呼吸衰竭，且需要機械通氣；出現休克狀態；合併其他器官功能衰竭需要ICU監護治療[139]。

對患者使用胸腔斷層掃描檢查，可觀察到影像學異常。早期患者的肺部會呈現多發小斑片影及間質改變，以肺外帶明顯。經發展後，肺炎患者被觀察到雙肺多發毛玻璃狀影（英語：Ground-glass opacity）、浸潤影。嚴重者則會進一步發展為次節葉或大葉性肺實變（英語：Pulmonary consolidation），胸腔積液少見。[139][35]一項放射學研究指出，由於新型冠狀病毒和SARS以及MERS病毒的相似性，至少30%的病患出現急性呼吸窘迫綜合症在意料之中。CT結果顯示，絕大部分患者具有磨玻璃影以及肺部徵狀的雙發性特徵。[263]多數患者的C反應蛋白（CRP）和紅細胞沉降率（ESR）升高，降鈣素原正常。嚴重者D-二聚體升高、外周血淋巴細胞進行性減少。[139]

解剖觀察

現今對COVID-19的病態生理學以及其微觀病變沒有完善的數據，但已有對死亡患者的解剖，展示了COVID-19的多個主要病理學特徵：[264][265][266]

  • 光學檢查中，可發現包括胸膜炎、心包炎、肺實變和肺水腫在內的病徵。
  • 屍體呈現不同程度的病毒性肺炎徵狀，由輕至重如下：
    • 輕度漿液性滲出、輕度纖維蛋白滲出
    • 肺水腫、肺泡上皮細胞增生、非典型肺泡細胞、間質性炎症伴隨淋巴細胞浸潤及多核巨細胞的形成
    • 後會出現擴散性肺泡損傷（DAD），導致在COVID-19患者中觀察到的急性呼吸窘迫綜合症（ARDS）和嚴重的低氧血症。
    • 還可觀察到肺泡腔內分泌物及肺間質纖維化
  • 進行支氣管肺泡灌洗後可發現漿細胞
  • 微泡性脂肪變性

病理分析

上圖為一名女性患者的CT影像，這名患者拍攝時已經經歷一周左右的鼻腔堵塞、乏力、厭食等初期徵狀，血樣顯示較低水平的淋巴細胞。
上圖為一名典型男性患者的CT影像。

目前，對COVID-19的病理的研究，主要來自於對SARS-CoV和MERS-CoV的理解。由於SARS-CoV-2和兩種病毒的相似性，研究者認為人體主動清除病毒的方式依然依靠免疫應答。[5]通過呼吸道感染SARS-CoV-2後，人體內免疫系統會攻擊病毒，後病毒會隨着氣管深入肺部。[267]在輕症患者中，人體對抗病毒的主要表現為利用I型干擾素、CD4+ Th1細胞和CD8+ T細胞的抗病毒反應。[5]在人體自體免疫反應試圖清除病毒的過程中，白細胞釋放趨化因子導致更多免疫細胞攻擊被感染細胞。COVID-19患者體內這一過程會導致肺部積液及膿細胞，引起肺炎的徵狀。[267]重症患者體內的抗病毒反應相對較慢應答，在引起CRS後得到增強。患者體內的淋巴細胞減少的現象被猜測與淋巴細胞的抗病毒反應有直接關係，認為它具有對骨髓的抑制。[5]回顧性研究發現，在SARS-CoV-2病毒傳染的後期階段，患者自感染到出現徵狀的平均時長相比早期延長，被懷疑病毒會演變成為類流感病毒，潛藏在無徵狀患者的體內。[268]

對人體不同器官的ACE2受體表達測序顯示，上呼吸道、肺部、迴腸、心臟、腎臟都是易損器官，有研究認為SARS-CoV-2造成的病毒血症對此有一定影響。[269][270]而在小腸上皮細胞、腎小管細胞、II型肺泡上皮細胞、主動脈平滑肌細胞等細胞內富集hACE2，因此與COVID-19中病患呈現的心臟損傷有關係。[271][272][269]

肺部損傷

SARS-CoV-2感染人群後造成的COVID-19會先呈現上呼吸道徵狀，並引起先天免疫系統的反擊。[273]在無法中和病毒時，病毒會隨氣道進入肺部，感染具有受體的呼吸性細支氣管、肺泡管、肺泡囊等組織。在免疫細胞攻擊被感染細胞時，肺部的氧氣交換功能被干擾，結合肺部積液會形成肺炎的徵狀。[35][267]在感染深入後，甘露聚糖結合凝集素（MBL）通過凝集素途徑激活補體系統，其中起到啟動補體級聯反應的是甘露糖結合凝集素相關絲氨酸蛋白酶2（MASP-2）。補體系統的激活最終會導致慢性或急性的炎症反應，進一步誘導SARS-CoV-2首要入侵器官肺部的急性病變。[117]

細胞因子釋放綜合症

相似於因SARS-CoV和MERS-CoV導致的重症患者，COVID-19患者目前常見的致死病因來自於細胞因子釋放綜合症（CRS）。[274]對重症患者進行血液檢查後，可發現在發病早期外周血白細胞、淋巴細胞減少，部分患者可以出現肝酶、乳酸脫氫酶（LDH）、肌酶和肌紅蛋白增高；部分危重者可見肌鈣蛋白增高。[139]IL-2、IL-7、IL-10、GCSF（英語：GCSF）、IP10、MCP1、MIP1A以及TNF-α亦高於正常值[90]。

患者由於被SARS-CoV-2感染，被激活的單核細胞、巨噬細胞等會分泌大量包括IL-6在內的炎性因子。[275][274]這一類刺激患者的先天免疫系統的方式被推測與SARS-CoV等同屬病毒有一樣的機制，IL-6可與IL-6R和gp130形成複合體，激活JAK-STAT通路，並引起CRS。[276]被激活CRS的患者體內會大量釋放細胞因子，同時IL-6在另一通路中會與sIL-6R結合，與gp130形成二聚體，利用下游的JAK-STAT3通路激活不表達mIL-6R的細胞。[274]這引起VEGF、MCP-1、IL-8等因子釋放，從而造成細胞因子風暴和急性炎症反應，導致全身血管更為脆弱，引發急性呼吸窘迫症（ARDS）和多器官衰竭。[90][129][274]

心腦血管損傷

在進入重症的COVID-19患者中，很大比例的患者具有不同的心血管損傷如心律不整、血管栓塞、肺血管收縮等。[277][278]

SARS-CoV-2結合的受體ACE2一般情況下會作用於Mas受體，發揮拮抗Ang II/AT1R效應，導致血壓降低、血管舒張並抑制炎症。受感染後由於ACE2的降低，RAS激活後向Ang II/AT1R偏移，從而使得組織擴大損傷。有研究表明，患有糖尿病、高血壓以及心衰的患者有顯著的高ACE2表達水平。[279]對COVID-19患者的心臟損傷的指標被認定為需要體內hs-TNI蛋白水平高於標準範圍上限的P99。[277]在不同的報告中，重症病人體內都檢查出D-二聚體水平的升高，導致血栓的形成。血栓會導致肺動脈栓塞或在進入大腦後引起中風。[277]更常見的則有不同部位如手、腳的缺血徵狀，肺部血管收縮進一步導致患者在沒有呼吸困難的情況下也具有非常低的血氧水平。[278]另有研究指出，COVID-19會造成靜脈血栓栓塞症（VTE）。其中包括呼吸衰竭、中心靜脈置管等因素都認為可能潛在造成VTE。[280]

受病毒感染後，患者有一定幾率在血栓形成後引起大血管中風。[281]血管壁上的炎症驅動了患者體內血栓的形成，由於多位於供血動脈中，會使大腦部分區域供血喪失，引起COVID-19的併發症急性缺血性中風。[282]

臟器損傷

所有的COVID-19患者在入院後，都呈現出不同程度的腎臟、肝臟等器官的損傷。[90]其中部分患者的ALT、AST和TBIL水平有顯著升高，體現出患者肝臟的損傷程度。[90]針對肝臟的研究發現，SARS-CoV-2感染可導致膽管類器官超過三百個基因的表達出現顯著變化。[283]包括CARD8、STK4在內的參與調控細胞凋亡的基因表達被上調，研究認為這會誘發膽管細胞凋亡。其他如膽汁酸轉運體（ASBT）、囊性纖維化跨膜電導調節（CFTR）基因的表達被下調，結合對膽管細胞的屏障功能有影響的Claudin1的表達下調，會導致膽管損傷，誘導肝臟功能衰竭。[283]其他研究對COVID-19患者的全身代謝進行分析，發現三羧酸循環（TCA）中的蘋果酸以及尿素循環（UC）中的氨基甲酸酯磷酸受到SARS-CoV-2的影響，重症患者體內的氨基甲酸酯磷酸鹽水平也顯著下調，說明了COVID-19患者的肝功能障礙。[284]此研究進一步提出，由CD39、73介導的鳥苷一磷酸與COVID-19病症嚴重程度正相關，可通過對COVID-19表徵的觀察分析患者的代謝紊亂情況。[284]

儘管SARS-CoV-2在患者腸道內腔會被腸液滅活，有研究認為腸道也可能會被病毒感染且對疾病的發展有影響。[100][269]而由於腸上皮細胞中有高度表達的ACE2，小腸類器官被認為是病毒的靶器官之一。[285]對COVID-19患者的臨床觀察發現，一定比例的病患會出現不同程度的胃腸道徵狀如腹瀉等。[161]

神經系統損傷

有多個臨床研究報告了SARS-CoV-2也可以攻擊中樞神經。在多個報告中，不同比例的COVID-19患者有喪失嗅覺、味覺的徵狀。一項病例報告指出從一名患有腦膜炎的患者的腦脊液中探測到了病毒的存在。[286]

眼部損傷

SARS-CoV-2可通過眼結膜感染人體，也可因全身病毒性感染擴散至結膜。[225]因此，有醫師認為，基於對其他病毒引起疾病的經驗，如急性結膜炎等徵狀可能是COVID-19的首發或伴發徵狀。[287]

動物感染

多種用於構造傳染模型的動物如老鼠、雪貂、倉鼠等都可以被感染。其中，雪貂的主要臨床徵狀為體溫升高以及急性支氣管炎。[288]有研究發現，貓科動物也可以被感染，且具有飛沫傳染的能力。[289][290]目前的研究發現，狗、雞、鴨等動物難以檢測到病毒的存在，表明SARS-CoV-2在它們身上的複製能力相對弱於人類和其他動物。[289]

治療

由於對病毒無有效的針對性治療方式，在臨床實踐中以維持患者生命指標為目標進行支持性治療。[25]由中國官方更新的診療方案中，除給氧等常規治療方式外，還可以利用霧化α-干擾素、洛匹那韋、利巴韋林等藥物抑制病症加重。[139]對病情危重，有嚴重呼吸窘迫徵狀的病人，ECMO等體外生命維持治療可臨床適用。[25]

機械通氣

COVID-19患者中徵狀較重的一些病例需要在治療中採用機械通氣或其他類似手段來保證患者的正常呼吸功能。[291][292]多種支持性治療手段都有效果，有臨床報告認為利用高流量鼻導管氧療或雙水平氣道正壓通氣可以避免為病人插管。[293]評論認為現有的臨床證據無法證明哪種方式對COVID-19患者更有效，但有醫生更傾向於使用可控制氣凝膠粒子擴散的插管。[294][292]

在病患發展至出現ARDS的階段，吸氧會更加困難。[295]為確保患者在接收足夠濃度的氧氣同時不產生呼吸機相關肺損傷或氣胸徵狀，需要使用具有調節氣壓模式的呼吸機，並採用高呼氣末正壓通氣模式（PEEP）。[296][297]

藥物

上圖為當下最有效的抗新型冠狀病毒藥瑞德西韋的分子結構

針對SARS-CoV-2的藥物研發自疫情初期的2020年1月底開始，中國科學院上海藥物研究所與上海科技大學的團隊羅列了已有的30種可能對病毒有效的藥物，其中包括蛋白酶抑制劑因地那韋（英語：Indinavir）、沙奎那韋、洛匹那韋等抗病毒藥物。[298]有相關研究者指出，中和患者體內的任何病毒，首選的藥物包括有較高抗原特異性的阻斷性單株抗體。但至2020年4月，仍然沒有對病毒進行特異性預防或對COVID-19進行治療的藥物。[299][300]針對SARS-CoV-2病毒蛋白的PPI研究顯示多種已被審批的藥物可能有效果，其中包括氯化奎寧、阿奇黴素等。[48]

由於針對COVID-19還沒有任何特效藥，在臨床實踐中的部分用藥屬於同情用藥，包括正在進行針對性臨床試驗的氯化奎寧、羥氯喹等藥物。[301]部分藥物如IL-1受體阻滯劑阿納白滯素（Anakinra）、IL-6受體抑制劑托珠單抗（Tocilizumab）、JAK抑制劑托法替尼（Tofacitinib）本是用於治療風濕病的，有評論認為也可以抑制COVID-19帶來的細胞因子風暴，從而降低重症風險。[302]

一種新型實驗性廣譜抗病毒藥物瑞德西韋[註 4]被認為可以有效抑制呼吸道上皮細胞中SARS和MERS病毒的複製。[303][304]據2020年的一項研究顯示，瑞德西韋和干擾素IFNb1-b的聯合用藥對MERS有顯著療效。[305]儘管這一藥物還在針對伊波拉病毒的三期臨床試驗中，有猜測認為它是現今對新型冠狀病毒最理想的藥物。[306]美國被確診的第一例新型冠狀病毒患者在進入重徵狀態後，醫師對他使用了瑞德西韋，經觀察發現呼吸困難的徵狀有顯著改善，不再需要吸氧治療。但是藥物的研發公司和這一病例的主治醫師都表示，這一藥物還未被證明其有效性和安全性，需要進一步的臨床研究。[307][308]針對動物模型的研究顯示，隨瑞德西韋使用劑量的增加，模型（小鼠）的精子濃度和活性都有顯著下降趨勢，因而懷疑這一藥物具有一定的生殖毒性。[309]

氯化奎寧類藥物因對SARS-CoV有一定抑制作用，也被一些研究者認為有可能可以有效抑制由SARS-CoV-2引發的COVID-19患者體內的病毒擴散。[310][311][312]但有研究進行臨床測試後發現，使用更高劑量的病患反而具有相對更高的死亡率。高劑量的用藥顯示會提升患者的肌酸激酶水平，QTc間隔延長超過500ms。在對患者的病毒載量進行對比時發現，氯化奎寧藥物無法體現顯著的抑制效果。[301]美國FDA也因此提醒不要使用氯化奎寧或羥氯喹。[313]

下列為可能對SARS-CoV-2具有作用的藥物[314][315]
藥品名稱 效果 有效範圍 備註
K22 抑制病毒的膜融合功能 對SARS-CoV及MERS-CoV有效，可能對SARS-CoV-2有效 [316]
雙鏈核糖核酸激活的細胞凋亡蛋白酶聚合體（DRACO） 針對病毒dsRNA並引起感染病毒的細胞凋亡 具有廣譜抗病毒作用，可能對SARS-CoV-2有效 [317]
霉酚酸（MPA） 靶向核苷酸以抑制鳥苷一磷酸的合成 具有廣譜抗病毒作用，可能可以結合IFN-β1b抑制SARS-CoV-2 [318]
洛匹那韋（Lopinavir） 抑制3CLpro 具有廣譜抗病毒作用，包括SARS-CoV及MERS-CoV，可能對SARS-CoV-2有效 [319]
瑞德西韋（Remdesivir） 終止病毒RNA的轉錄 結合IFN-β可以抑制SARS-CoV-2感染 [305]
利巴韋林（Ribavirin） 靶向RdRp以抑制RNA合成 具有廣譜抗病毒作用，包括SARS-CoV及MERS-CoV，低劑量用藥可能對SARS-CoV-2有效 [319]
加利地韋（Galidesivir） 靶向RdRp以抑制RNA合成 具有廣譜抗病毒作用，包括SARS-CoV及MERS-CoV，可能對SARS-CoV-2有效 [320]
巴南寧（Bananins） 靶向病毒解旋酶蛋白以抑制解鏈及三磷酸腺苷酶活動 具有廣譜抗病毒作用，可能對SARS-CoV-2有效 [321]
芳基二酮酸（ADK） 靶向病毒解旋酶蛋白以抑制解鏈 具有廣譜抗病毒作用，包括SARS-CoV及MERS-CoV，可能對SARS-CoV-2有效 [321]
格瑞弗森凝集素（GRFT） 靶向病毒S蛋白上的低聚糖以阻止和宿主細胞結合 對SARS-CoV及MERS-CoV具有作用，可能對SARS-CoV-2有效 [322]

預後

COVID-19患者的徵狀有多個層次，其中相對輕症的患者與常見上呼吸道疾病患者有相似徵狀，而重症患者則需要三至六周才能恢復。[242]儘管兒童也是易感群體，多數臨床表現為輕症，重症患者比例較年長者更少。[323][324]據臨床數據，患者從出現徵狀至死亡最短兩周，長則八周。50歲以下的患者死亡率整體低於0.5%，而70歲以上老年人則有超過8%的死亡率。[325]

在達到入院標準的COVID-19患者中，相關合併症最常見有高血壓、肥胖症、糖尿病等，其中需要實施機械通氣的患者擁有近90%的死亡率。[291]

不同國家的COVID-19病例死亡率（%）
年齡 0–9 10–19 20–29 30–39 40–49 50–59 60–69 70–79 80-89 90+
中國大陸（截至2020年2月11日）[326] 0.0 0.2 0.2 0.2 0.4 1.3 3.6 8.0 14.8
丹麥（截至2020年4月17日）[327] 0.2 4.5 14.9 24.6 36.8
意大利（截至2020年4月16日）[328] 0.1 0.0 0.1 0.3 0.9 2.5 9.5 24.1 30.2 25.0
荷蘭（截至2020年4月17日）[329] 0.0 0.0 0.1 0.2 0.4 1.5 7.3 20.9 28.7 27.1
韓國（截至2020年4月15日）[330] 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2 0.7 2.5 9.7 22.2
西班牙（截至2020年4月16日）[331] 0.2 0.3 0.3 0.3 0.6 1.3 4.5 14.2 23.4 24.7
瑞士（截至2020年4月15日）[332] 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.4 2.1 8.1 19.9
美國的COVID-19病例死亡率（%）
年齡 0–19 20–44 45–54 55–64 65–74 75–84 85+
截至2020年3月16日[333] 0.0 0.1–0.2 0.5–0.8 1.4–2.6 2.7–4.9 4.3–10.5 10.4–27.3
備註：死亡率下限包含所有被報道病例數字，上限則去除了無具體數據的數字。
中國大陸病例的重症及死亡比例估計（%）[334]
0–9歲 10–19歲 20–29歲 30–39歲 40–49歲 50–59歲 60–69歲 70–79歲 80歲以上
重症 0.0
(0.0–0.0) 		0.04
(0.02–0.08) 		1.0
(0.62–2.1) 		3.4
(2.0–7.0) 		4.3
(2.5–8.7) 		8.2
(4.9–17) 		11
(7.0–24) 		17
(9.9–34) 		18
(11–38)
死亡 0.0016
(0.00016–0.025) 		0.0070
(0.0015–0.050) 		0.031
(0.014–0.092) 		0.084
(0.041–0.19) 		0.16
(0.076–0.32) 		0.60
(0.34–1.3) 		1.9
(1.1–3.9) 		4.3
(2.5–8.4) 		7.8
(3.8–13)
備註：總臨床死亡率被估計為0.66%，95%置信區間為0.39-1.3。

臨床心理學

由於2019年爆發的疫情影響，SARS-CoV-2病毒感染地區的人群呈現出不同程度的心理變化，有研究認為權力機構和醫療機構應當對病毒、病毒所引起的疾病和受疫情影響的群眾進行考慮，緩解心理壓力。[335]

在2019年爆發的疫情由於持續時間長，有評論認為，全球的醫護人員不是醫院的硬件設施可以24小時運轉，他們的身心健康需要得到關注。評論指出，對在疫情中治療COVID-19患者的醫生和護士，需要提供足夠的家庭支持和心理疏導，這一評論將他們稱為當時「每一個國家最珍貴的資源」。[336]一項針對專門照護COVID-19患者的醫護人員的研究指出，近半具有包括抑鬱、焦慮、失眠等負面情緒，約10-20%的受調查者心理健康風險被評為中度或重度。[337]

歷史疫情

12月30日，武漢市衛生健康委員會醫政醫管處發佈的首份針對不明原因肺炎救治工作的文件。
主條目：2019冠狀病毒病疫情和2019冠狀病毒病全球病例

2019年12月1日，中國湖北省武漢金銀潭醫院出現一例不明原因肺炎後[338]。同月陸續以華南海鮮市場為中心（中華人民共和國官方說法），爆發多位群聚感染的病例[339][340][341]。

2019年12月30日當地疾控中心已委託中科院武漢病毒所進行檢測，結果否定了SARS病毒感染，而確定為一種新型冠狀病毒。同日武漢市衛生健康委員會醫政醫管處發佈首份針對不明原因肺炎救治工作的文件。[342]

2020年1月7日，由中國官方成立的專家小組排除流感、禽流感、腺病毒等病因後，武漢國家生物安全實驗室於1月9日成功分離病原體，並獲得該病毒的全基因組序列，確認病原體為一種新型乙型冠狀病毒[343]。

2020年1月30日，世界衛生組織（WHO）將此次檢出之病毒命名為2019新型冠狀病毒（2019-nCoV）[18]。後續研究證實新型冠狀病毒具有人際傳播的能力[87]。

2020年1月31日，世界衛生組織將由新型冠狀病毒引發的疫情定為國際關注的公共衛生緊急事件。[344]

傳播學

SARS-CoV-2於2019年底爆發時，病毒以及它所引發的疾病COVID-19的命名問題引起公眾討論。[345]有學者認為在網絡平台上廣泛傳播的具有污名效應的名稱會帶來現實社會的負面影響，且種族主義等意識形態會以社交平台為媒介放大聲音。[346][347][348]

利用SARS-CoV-2的不同稱呼，包括「中國病毒」（Chinese Virus）、「武漢病毒」（Wuhan Virus）、「新型冠狀病毒」（Coronavirus）等詞，有研究對人群的詞彙使用傾向和潛在心理機制進行了大數據分析。[349][350]這些研究採用了從社交平台Twitter上抓取的相關數據，包括使用的詞彙、賬號年齡、用戶年齡、性別、政治傾向等多個維度的信息。[349][350]對年齡進行分組後，以使用中國病毒等爭議性詞彙的用戶（Controversial，以下簡稱為CD）對比使用新型冠狀病毒等非爭議性詞彙的用戶（Non-Controversial，以下簡稱ND）發現，不同年齡段的用戶在詞彙選擇上具有顯著差異。其中，使用ND詞彙的用戶的比例在24歲以下年齡段遠高於使用CD詞彙的用戶。[349]針對性別的對比則發現，具有高粉絲數、好友數、點讚數等數據的用戶更傾向於使用ND詞彙。研究猜測，用戶因其賬戶是一種社會資本，為維護賬號狀態而會採納更謹慎的措辭。[349]另一研究在統計數據的基礎上，配合語言學分析模型，對用戶的四種語言學變量進行了量化對比。[350]其中，使用ND詞彙的用戶在這一模型中展示出更正式、具有邏輯的文本寫作模式，且在表達上具有更多的正面情緒。[350]這一研究針對用戶使用詞彙傾向而體現的心態差異進行了深入的分析發現使用CD詞彙的用戶更傾向於表達憤怒的情感，而ND詞彙使用者更傾向於表達傷感。[350]研究將這些數據和其他數據如不同的報紙、小說及博客等媒體中的文本進行了對比，發現使用CD詞彙的用戶寫作風格類似博客及日常對話等非正式寫作，而使用ND詞彙的用戶寫作風格則類似紐約時報等正式的寫作。[350]

相關爭議

2020年1月30日，一篇有關新型冠狀病毒在流行病學上的病例研究發表於新英格蘭醫學期刊，其中一項發現為德國有可能存在無徵狀傳播者。[351]2月3日，Science期刊刊登了一篇報道質疑了這項內容的準確和可靠性。[352]在報道中指出，德國的公共衛生機構羅伯特·科赫研究所向NEJM致信，指出由於在調查流行病學接觸史時，憑依的僅僅是受到疑似無病症患者感染的患者的描述，卻未證實病患本人的說辭。經調查顯示，這名零號病人屬於已經有明顯徵狀，依靠藥物抑制後在旅行途中感染他人的。有相關學者評論認為，儘管在研究過程中將未完全確認的患者稱為無徵狀病例是有問題的，但是需要理解研究者可能過於緊張，不可能與所有人進行交談，且也非刻意粉飾事實。[352]

2020年1月31日，預印本網站BioRxiv上刊登了一篇討論新型冠狀病毒基因構成的論文。論文稱，在病毒的S蛋白內發現4組和HIV-1基因相似的序列。作者認為這樣的結果在自然中為偶然結果的可能性很小。[353]這篇論文引起針對新型冠狀病毒的多種爭議，包括人工插入基因序列等觀點。哈佛大學的一名教授大衛·劉指出，這篇論文的結論本身就很可疑，缺乏更完善的分析和立論基礎。[354]在論文發表後的數小時內，網頁評論區內多位相關學者對文中提到的基因序列進行了測試。超過十數條評論解釋，利用NCBI的病毒數據庫，以及用於進行序列對比的BLAST程序，不但證明多種冠狀病毒已存有部分一致的HIV基因，且分析認為當HIV的基因序列佔據全數據庫的四分之一時，從病毒學角度上而言非常有可能形成論文指出的基因插入。[353]2月2日，論文作者將論文從網站上撤下，但可繼續查看全文及相關評論。[355]

2020年2月18日，來自八個國家和多個不同科研機構的27名公共衛生領域的科學家於《刺針》上聯合發表聲明，指出對SARS-CoV-2病毒以及其引起的疾病COVID-19的謠言和陰謀論妨礙了疫情相關數據的共享。聲明的簽署人共同指出，他們想要促進科學的論證和團結，邀請更多的科學家加入這份聲明。[356]

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