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冠群

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演化生物学
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冠群（英語：Crown group） 是一個種系發生學概念，指一個由现生物種的單一祖先演化而來的物種群（单系群）。冠群包括一群現存物種，以及所有由這些物種的最近共同祖先演化而來的物種。換句話說，冠群是一個至少能包括某一古物種以及其所有现存後裔的演化支。

該概念由支序分類學的創始人維利·亨尼希在其論文《昆蟲發展史》（德語：Die Stammesgeschichte der Insekten）中首先提出[1]，而R.P.S.傑富瑞則在1979年發表的一篇論文中首次使用「冠群」及「幹群」兩個名詞。[2]此後這兩個詞彙未被學界廣泛採用，直至2000年方由格雷厄姆·巴德（英语：Graham Budd）及瑟倫·詹森（德語：Sören Jensen）重新引入這兩個詞彙。[3]

冠群的組成

冠群及其相關概念示意圖

冠群的成員不一定是現存的物種或者有現存後裔的物種。即使是已經滅絕的旁系分支，只要這分支的物種都是同由一個最近共同祖先演化而成者，這個分支仍會被歸為冠群的成員。以鳥類冠群為例：除了現存的鳥類以及牠們所有的共同祖先外，渡渡鳥或大海雀這些與現存鳥類來自同一最近共同祖先的滅絕物種，同樣是鳥類冠群的一員。[4] 以下是一個簡化的鳥類演化分支圖：[5]

鳥翼类 
 

†始祖鳥

 
 
 

其他已滅絕鳥類

 
 

今鳥亞綱 (=鸟纲；包括現存鳥類以及部份滅絕種，例如渡渡鳥)

 
 
 

在這個分支圖中，題為「今鳥亞綱」或“鸟纲”的端點即為上段所述的鳥翼类冠群，包括由現存鳥類的最近共同祖先所演化出來的所有現存或滅絕物種。 至於始祖鳥和其他已滅絕的分支雖然同為鳥綱成員，但由於牠們比現存鳥類的最近共同祖先更早形成獨立的演化支，所以不被視為與現今鳥類同屬一個冠群。

有些學者主張不把「包含現存物種」作為冠群定義的一部份，而僅要求一個冠群的所有成員皆由一個「大型分支事件」演化而來。[6] 本條目其餘部份不會採用這個替代定義。

通常在形容一個冠群時，著述者會在冠群名稱之上標示「冠群」一詞，以示該冠群並不等同平常被冠以相關名稱的物種群。 例如鳥類和哺乳類皆在冠群這個概念出現前已被賦予傳統的定義[7][8]，從而包含一些在現存物種的最近共同祖先存在之前已經出現的古老物種，或者如Haldanodon（一種與柱齒獸關係接近的中生代哺乳類動物）一樣[9]，雖然出現的時代比現存哺乳類的最近共同祖先晚，但與哺乳類冠群的最近共同祖先不屬同一演化支。因此，「鳥類冠群」以及「哺乳類冠群」跟傳統定義上的鳥類和哺乳類略有出入。

其他與冠群有關的物種群概念

在支序分類學中，物種的分類必須以其在系統發生樹的位置決定。一些經常被討論和研究的化石物種（例如在伯吉斯頁岩中發現的動物化石），由於不是由現存物種的最近共同祖先演化而來，故未受「冠群」的概念涵蓋。 由此，學界在定義「冠群」這個概念的同時，也定義了另外一些前綴，以便描述一些與現存物種親近但並非直系的分支。[10]

泛群 / 總群

一個泛群（英語：Pan-group）或者總群（英語：Total group）是一個冠群以及所有與這個冠群的關係比其他現存生物更為親近的外類群的統稱。在系統發生樹的類比中，泛群／總群的範圍包括冠群，以及從這個冠群向上追溯，直至（但不包括）該演化支與另一條有現存生物的演化支的分歧點——換句話說，一個泛群／總群的成員是這個分歧點以後的整個分類群。

以鳥類為例，其泛群（或稱「泛鳥類」）包括所有與現存鳥類（而非它們現存最近的近親——鱷魚）最親近的物種，一直上溯至這個演化支與鱷魚演化支的最近共同祖先（但不包括這個祖先物種），並包括所有在中途分離的演化支。這個泛群不僅包括被排除在鳥類冠群以外的始祖鳥、黄昏鳥和孔子鳥等演化支外，亦包括所有恐龍、翼龍以及一些不屬鱷魚演化支之下的動物（例如馬拉鱷龍）。

哺乳動物泛群（或稱「泛哺乳類」）包括所有哺乳動物以及牠們的化石祖先，一直追溯至這些物種與其他羊膜動物（蜥形綱）的最近共同祖先為止——同樣地，這個泛群並不包括哺乳動物與蜥形綱的共同祖先。根據此定義，哺乳動物泛群是合弓綱的一個次異名。

幹群

幹群（英語：Stem group） 是把一個冠群自其泛群之中移除後，所剩下的一個並系群。幹群的成員是其相關的冠群的原始親戚，且都由該冠群與其最近現存親戚的最近共同祖先演化而來。由於冠群已包含其泛群的所有現存成員，幹群的成員必然已經滅絕。幹群這個概念使學界得以單靠系統發生學的路線，為一些無法以其他方法確定與現有物種關係的化石作出分類，因此它是從冠群衍生的各個概念中最常用和最重要的。

不少學者認為幹群概念由傑富瑞在1979年提出，但雷納‧威曼（德語：Rainer Willmann）在2003年發表的論文中[11]，嘗試追溯該概念的來源，並認為是奧地利系統分類學家奧塞內爾·阿貝爾（德語：Othniel Abel）最早於1914年提出此概念,[12]而阿爾弗雷德·羅默於1933年最早以英語提及此概念和作出圖解。[13]

狹義的幹群則僅包含冠群以外而又能歸入傳統分類單元的物種。根據此定義，一些生活在二疊紀的合弓綱動物，例如異齒龍和安蒂歐獸，屬於廣義上的哺乳動物幹群，但不屬狹義上的哺乳動物幹群。[14]

廣義的幹群示例

鳥類幹群可能是被引用最多的幹群例子，原因是其分類較完備和廣為人知。以下分支圖是根據麥可·班頓（英語：Michael Benton）在2005年發表的一則論文[15]描畫出來的，有助說明幹群概念：

主龍類
鱷形超目
一二三四五六七八九十一二三四五六七八九十

鱷目

 
 
鳥跖類（英语：Avemetatarsalia）
 

†翼龍目

 
恐龍類
†鳥臀目
†裝甲類      

†劍龍亞目

 
†鳥腳亞目      

†鴨嘴龍科

 
 
蜥臀目
 

†蜥腳下目

 
獸腳亞目
 

†暴龍科

 
鳥翼類
 

†始祖鳥

 
今鳥亞綱=鳥綱
 

古顎類（包括已滅絕的恐鳥）

 
 

今顎類（包括已滅絕的渡渡鳥）

 
 
 
 
 
 
 
 
鳥類幹群
鳥類冠群

圖中，今鳥亞綱以下的分支（在圖中以紫色標示）是鳥類的冠群，亦即從現存的鳥類物種一直追溯至牠們的最近共同祖先的群組。與這些鳥類最親近的現存外系群是鱷目。如果從今鳥亞綱向上追溯，這個演化支會逐一與所有被稱為「鳥類幹群」成員（在圖中以藍色標示）的分支合流，直至鳥類與鱷目的演化支會合（亦即到達鳥類與鱷魚的最近共同祖先）為止。鳥類幹群除了包括不屬鳥類冠群的原始鳥類（如始祖鳥, 黄昏鳥和孔子鳥），亦包括比它們更早從鳥類演化支分別出去的恐龍和翼龍。鳥類與鱷魚的最近共同祖先——主龍類——既非鳥類，也非鱷魚，而且並未具有任何一個演化支的形態特徵。鳥類現今為人所知的特徵（如羽毛、中空骨）在鳥類幹群獨立演化的過程中逐漸形成。現今鳥類的共同特徵則在鳥類冠群的開端物種（亦即現代鳥類的最近共同祖先）中全數具備。

其他幹群例子

以下是一些鳥類以外的幹群範例：

  • 哺乳類幹群包括所有在蜥形、合弓兩綱的最近共同祖先之後、現存哺乳動物的最近共同祖先之前演化分歧的所有物種。合弓綱以及其下的哺乳形類（如摩爾根獸及柱齒獸）都是這個幹群的一員。其中不少哺乳形類雖然不是哺乳動物冠群的成員，但在傳統分類學和解剖學上，牠們被視為哺乳動物。[16]
  • 四足類幹群包括從肺魚（與四足類親緣關係最近的現存魚類）分歧出來，但在現存四足動物的最近共同祖先之前就已存在或分歧出去的所有演化支或物種。這個幹群除了包括肉鳍魚，亦包括一些早期的迷齒亞綱動物。然而，學界對早期四足類的演化仍未有確切認知，因此他們對哪些迷齒亞綱下的成員屬於四足類幹群、哪些屬於四足類冠群，目前仍未有一定答案。[17] 四足類的例子說明，如果學界對一個演化支的演化過程沒有共識，定義冠群和幹群沒有明顯的意義。
  • 節肢動物幹群的成員包括一些與在伯吉斯頁岩中發現的動物化石有關的物種。這群化石的一些成員（例如歐巴賓海蠍和奇蝦）具有部份——但非全部——與現存節肢動物相關的特徵，因此被歸類為節肢動物幹群的一員。[18][19] 學者透過對伯吉斯頁岩進行排序工作，了解這些神秘物種的演化史，並確定了有爪動物門的物種（如天鵝絨蟲）是節肢動物現存最接近的外類群。[19]
  • 鰓曳動物幹群包括一些在寒武紀早期到中期存在的動物，並見於澂江和伯吉斯等處的化石群。例如奧托蟲（英语：Ottoia）雖然在外形上已經與現今的緦曳動物極為相似，但系統發生學的分析表示這些動物並不屬於緦曳動物冠群，而是緦曳動物幹群的成員。[3]

鄰群

「鄰」（希臘語：Plesion）這個前綴在系統分類學中有悠久的使用歷史，因此鄰群（英語：Plesion group）這個詞彙曾被不同學者賦予若干不同含義。其中一個學派以這個用語稱呼任何分類單元的姊妹群，但有關分類單元不需要是一個冠群。[20] 另一些學者則使用這個稱呼表示一群與冠群具有共同原始習性（即近祖共性（英语：Plesiomorphy and symplesiomorphy））、可能為並系群的種群。[21] 總括而言，鄰群所指涉的多是一些與講者討論中的種群有親緣關係、但在較早的階段分化出去的外類群。

冠群和幹群在古生物學的意義

把化石歸類在幹群之下，有助研究者整理出各物種出現的先後次序，從而得出有關種群之主要特徵是在甚麼生態和功能條件下演化出來的。因此，幹群為學者提供了一個可以把一些獨特的古生物學資訊（如化石）結合到生物進化課題之中的方法。此外，幹群概念展示了一個新事實：即使新發現的化石因未完全具備某個現存種群的特徵而被認為自成一個獨立的種群，這個種群仍可透過歸入現存種群的幹群，確立與現存種群的關係。 不少透過這個概念被分類的化石樣本，被認為對四足類、哺乳類甚至動物本身的由來提供了重要資訊。

幹群概念的應用也影響了對諸如伯吉斯頁岩化石群生物的解讀。學者們認為，把這些生物歸類到一些已知的門的幹群，而非另立新門，有助他們理解寒武紀大爆發，而毋需另外提出不尋常的進化機制。[22] 然而，幹群概念並未紓解學者們嘗試透視[23][24]寒武紀大爆發的宏觀演化轉變以及其突然性的時候所遇到的困難。有學者認為，過分强调幹群概念的重要性，反而有可能令他們未能及早對新的高級類群作出應有的確認。[25]

詞綴

在英文中表述某個冠群時，需要將「冠」這個詞作為前綴（Crown-）加在生物類群的名稱前。換言之，「鳥類冠群」的英文是 Crown-Aves，直譯為「冠鳥類」，與鳥類的本名甚為相似。這使得學界在發表研究文章時出現了一些用詞上的混淆[26][27]。

德國學者卡爾‧恩斯特·勞特爾巴赫（德語：Karl-Ernst Lauterbach）主張使用「幹」前綴為幹群命名，例如把鳥類幹群稱為「幹－鳥類」（英語：Stem-Aves），把節肢動物幹群稱為「幹－節肢動物」（英語：Stem-Arthropods）等。至於冠群則毋需加上前綴[28]。雖然學界未有普遍接受去除冠群前綴的做法，但一些古生物学家仍然跟隨了勞特爾巴赫的主張[29]。

參考文獻

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延伸閱讀

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  • Craske, A. J.; Jefferies, R. P. S., A New Mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a New Approach to Subdividing a Plesion, Palaeontology, 1989, 32: 69–99 
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