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三趾鸥

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三趾鸥
斯科默岛,英国
保护状况
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易危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鸻形目 Charadriiformes
科： 鸥科 Laridae
属： 三趾鸥属 Rissa
种：
三趾鸥 R. tridactyla
二名法
Rissa tridactyla
R. tridactyla 分布范围
  夏季
  冬季
异名
  • Larus tridactylus Linnaeus, 1758
  • Larus rissa Linnaeus, 1766
卵 Rissa tridactyla

三趾鸥（学名：Rissa tridactyla）为鸥科三趾鸥属的鸟类。

这个物种最早由卡尔·林奈在1758年其划时代的著作《Systema Naturae》的第十版中首次描述为Larus tridactylus。英文名kittiwake来自其叫声，一种尖锐的“kittee-wa-aaake, kitte-wa-aaake”。在北美，这个物种被称为Black-legged kittiwake，以区别于红腿三趾鸥（Red-legged kittiwake）；但在欧洲，因为它是该属的唯一成员，通常简称为kittiwake。 该物种的模式产地在英格兰。[2]

分类

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三趾鸥于1758年由瑞典自然学家卡尔·林奈在其著作《自然系统》的第十版中正式描述。他将其与其他海鸥一起归入鸥属（Larus），并创造了双名命名Larus tridactylus。[3] 林奈指定的模式产地为北欧，但后来被限缩为大不列颠。[4] 三趾鸥现在与红腿三趾鸥一起归入1826年由英国自然学家詹姆斯·斯蒂芬斯引入的三趾鸥属（Rissa）。[5] 属名来自冰岛语 "rita"，意指三趾鸥。具体的tridactyla来自古希腊语tridaktulos，意为“三趾”。[6] 英文名称“kittiwake”源自其叫声，一种尖锐的“kittee-wa-aaake, kitte-wa-aaake”。[7]

目前已确认有两个亚种，如下所列，并附上其繁殖范围。[5]

分布与栖地

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三趾鸥是分布于世界北极至亚北极地区的海岸鸟类。[9] 它们在大西洋的北部海岸广泛分布，从加拿大到格陵兰，也出现在太平洋一侧，从阿拉斯加到西伯利亚海岸。[10] 三趾鸥的越冬范围从圣劳伦斯向南延伸到新泽西州南部海岸，以及中国、百慕大海和西非海岸。[10][11] 两个亚种的三趾鸥分布于不同的地区：Rissa tridactyla tridactyla 在大西洋海岸，而Rissa tridactyla pollicaris 则出现在太平洋海岸。

在所有的鸥科鸟类中，三趾鸥是最具远洋带习性的。除了繁殖期（5月至9月）外，它们几乎只在海上活动，繁殖期间可以在陡峭的海崖上筑巢。它们很少进入内陆，尽管曾在距海岸约20公里处有过几次记录。[10] 在一年中的其他时间，三趾鸥大部分时间都在飞行中，远离海岸。

描述

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成鸟羽毛

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成鸟体长37—41 cm（15—16英寸），翼展91—105 cm（36—41英寸），体重305—525 g（10.8—18.5 oz）。[12] 它的头部和身体为白色，背部为灰色，翅膀为灰色并有黑色尖端，黑腿，喙为黄色。偶尔会有个体具有粉灰色至红色的腿，这可能与红腿三趾鸥混淆。其口腔内部也具有独特的鲜红色，这种红色色素是由类胡萝卜素和维生素A组成，需通过饮食获得。[13] 研究显示，体表颜色与雄性的繁殖成功有关。[13] 这种假设可以解释为何成对的三趾鸥在互相打招呼时会张开嘴巴，显示出明亮的口腔，同时发出声音。[14] 正如它们的拉丁名字所示，它们只有三个脚趾，后趾要么极度退化，要么完全缺失。[11] 虽然这两个亚种几乎相同，但R. tridactyla pollicaris 通常比它的对应亚种R. tridactyle tridactyla 略大一些。

在冬季，这种鸟类眼后部会出现深灰色斑块，颈后部有灰色项圈。喙也会变成暗橄榄色。[11]

由于三趾鸥在海上越冬，且此期间很少着陆，因此关于它们的换羽模式知之甚少。

幼鸟羽毛

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在雏鸟离巢时，幼鸟与成鸟不同，具有一条横跨整个翅膀的黑色“W”带，且在黑色“W”带后面有较白的次级和初级羽毛，颈后有黑色项圈，尾巴上有黑色末端带。[9] 幼鸟还可由其全黑色的喙进行辨认。[9] 这种羽毛是出生当年的羽毛，只在第一年内保持不变。[15] 三趾鸥在四岁时才获得成熟羽毛，但在此之前会逐渐改变幼鸟的羽毛，直至完全成熟。第二年的幼鸟在羽毛方面与出生年相似，但喙不再是纯黑色，而是呈现绿色。[15] 翅覆羽和尾羽上的黑色标记仍然可见。黑色标记将在它们的第三年换羽期消失，此时翅覆羽上的黑色标记不再存在，但头部的灰色污痕仍然保持。[15] 三年龄的鸟类在大多数呈绿色的喙基部还会出现一小块鲜黄色/橙色区域。到四岁时，喙才会变成整体亮黄色，并完成其成熟羽毛的变化。[15]

对于幼年三趾鸥，“tarrock”这个老渔夫的名字仍偶尔被使用。

标准测量值[16][17]
体长 410—460 mm（16—18英寸）
重量 400 g（14 oz）
翼展 910 mm（36英寸）
翼 295—322 mm（11.6—12.7英寸）
尾 124—136 mm（4.9—5.4英寸）
嘴峰 33—39 mm（1.3—1.5英寸）
跗跖骨 32—36 mm（1.3—1.4英寸）

鸣声声

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Sound of kittiwake

三趾鸥的名字来自于它的叫声，类似于长声的“kit-ti-wake”。[11] 除了典型的叫声外，三趾鸥还有各种各样的鸣声声。它们的迎接叫声通常是两只成对鸟类在离巢后重聚时使用。在交配前及进行交配时，雌鸟经常会发出一系列短促高音的“吱吱”声。[18] 这种叫声也用于雌鸟向雄鸟乞食（求偶喂食）。当捕食者出现时，全群都会听到三趾鸥的警告叫声，“哦哦哦哦”。[18] 三趾鸥全天都会因各种原因发声，只有在日落后才会停止。

Black-legged kittiwake in flight

相似物种

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红腿三趾鸥是属于三趾鸥属（Rissa）的唯一另一种物种，正如其名称所示，红腿三趾鸥可以通过其红色的腿与其对应物种区分开来。[19] 红腿三趾鸥的头部略小，喙也较短。[19] 太平洋三趾鸥和红腿三趾鸥的幼雏在其最初的绒毛阶段时无法区分。[19]

三趾鸥的幼鸟可能与波纳帕鸥的幼鸟混淆，尽管三趾鸥的羽毛在初级羽毛上有更多的黑色且覆羽上有不同的图案。[14]

行为与生态

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飞行

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三趾鸥以其优雅的飞行闻名。与较大的鸥类不同，它们的飞行轻盈，翅膀拍动快速。[14] 观察它们在聚落周围飞行时，三趾鸥常常看起来像是在风中玩耍，不断地翻转和回旋。三趾鸥高度群居，因此很少见到它们在远离群体的地方独自飞行。[14]

繁殖

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Adult in breeding plumage

三趾鸥是分布在北太平洋和北大西洋沿岸的繁殖鸟类，最常见于北美和欧洲。三趾鸥是群居筑巢的鸟类，形成一夫一妻制的配对，并进行双亲育幼，也就是说，双方都参与筑巢、孵蛋和育雏。它们倾向于在海边悬崖上成群筑巢，并且在繁殖地非常嘈杂。鸥类在悬崖上筑巢仅见于Rissa物种中，而三趾鸥能够利用非常陡峭的垂直悬崖，这在其法恩群岛外围斯塔普尔岛上的筑巢地点上得到了证明。

三趾鸥传统上更喜欢在天然悬崖和岩架上筑巢，历史上只有少数例子表明三趾鸥在人工建筑物上筑巢。近年来，特别是在北挪威沿海地区，这种筑巢行为有了变化。[20]

筑巢

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三趾鸥配对双方都参与筑巢，雌鸟会在巢中产卵。繁殖季节从六月中旬开始，通常在八月结束。[21]

On nest with chick

为迎接其脆弱的卵而筑巢是一项繁琐的工作，需要时间和精力。父母首先使用一层泥土和草来形成一个平台，这样可以减震并帮助隔离卵与寒冷的地面。[18] 然后在平台周围建造一个杯状结构，以防止卵从巢中滚出。[18] 最后，巢内铺上柔软干燥的材料，如苔藓、草或海藻。[18] 巢通过一对成鸟不断踩踏材料来加固。[21] 在此期间，雄鸟会在巢址进行求偶喂食，给雌鸟提供食物。[22] 对此行为的原因尚未完全了解，但有许多假说被提出来解释这一现象。比如“营养假说”和“交配增强假说”显示这种行为是通过自然选择或性选择进化而来的证据。[22][23]

卵与孵化

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Eggs, Collection Museum Wiesbaden

三趾鸥是一年只繁殖一次的单巢育雏，这意味着每对鸟每年只繁殖一次。雌鸟体内的卵形成通常需要约15天，正常的卵巢大小范围从1到2颗次椭圆形的卵，但三颗卵的巢也并非不可能。[21] 雌鸟会隔天产卵。[21] 卵的颜色变化很大，从白色、棕色到带有深棕色斑点的蓝绿色不等。[18] 一旦产下卵后，双亲会轮流孵蛋，平均孵化期为27天。[24] 如果卵丢失，雌鸟可能会在丢失后的15天内再次产卵。[18]

育雏

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Adult and chicks

雏鸟通常从蛋的大端用卵齿破壳而出。[18][25] 鸡齿通常会在孵化后七天消失。[25] Alpha和Beta雏鸟通常相隔1.3天孵化。[18] 三趾鸥属于半早熟性鸟类。三趾鸥的绒毛幼鸟为白色，因为它们不需要躲避捕食者的伪装，并且不会像其他鸥属（Larus）鸥类一样为了明显的安全原因而离开巢穴。不论有无掠食者，雏鸟在其第一周最为脆弱，因为它们在此期间无法正确调节体温。[18][25] 三趾鸥雏鸟也会表现出兄弟杀戮的行为，即先破壳雏鸟可能会杀死其兄弟姐妹，以避免与父母争夺食物。[25] 如果发生兄弟杀戮，通常会在小雏鸟出生后的头10天内发生，在大多数情况下是最后出生的雏鸟。

雏鸟的绒毛羽毛在孵化后仅五天后就开始被幼年羽毛取代，并且此过程将持续约30天，直到幼年羽毛完全长成。在完成幼年羽毛后不久，雏鸟将在34到58天时进行第一次飞行。[26] 雏鸟在孵化后的几周内会回到巢中，最终跟随成鸟到海上过冬。[26] 三趾鸥大约在4至5岁时达到性成熟。[25]

食物与觅食

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三趾鸥主要是远洋的食鱼性鸟类。它们的主要食物来源是鱼类，但也不排除其饮食中会有如桡脚类、多毛类和鱿鱼等无脊椎动物，特别是在鱼类难以找到的时候。[26] 由于它们的广泛分布，三趾鸥的饮食非常多样化。在阿拉斯加湾，它们的饮食通常包括太平洋柳叶鱼、太平洋鲱鱼、太平洋沙洲鱼等等。欧洲英国海岸的三趾鸥主要依赖于沙鳗。[27] 在2004年，谢特兰群岛的三趾鸥种群，连同崖海鸦和燕鸥[18]种群，由于沙鳗资源崩溃，完全未能成功繁殖。[28] 像大多数鸥类一样，三趾鸥在水面上觅食，通常在飞行时或坐在水面上时捕捉猎物。冬季期间，三趾鸥整个冬天都在海上觅食。不像某些鸥类，它们不会在垃圾场上觅食。[18][26]

三趾鸥的觅食风格常被比作燕鸥的觅食策略，因为它们经常在水面上盘旋，并迅速俯冲入水。[11] 三趾鸥跟随鲸鱼的情况也很常见，因为它们从这些巨大的海洋哺乳动物所排出的鱼片中获得利益。[11] 渔民和商业渔船经常见证到大量的三趾鸥群体，通常与其他鸥类和燕鸥混杂在一起，在船周围盘旋，以便从其污水或丢弃的废料中受益。[10]

目前针对其需水情况的研究很少，但它们似乎更喜欢盐水而非淡水。[11][14] 已知圈养的三趾鸥拒绝淡水，但会自愿饮用盐水。[14]

与人类的关系

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三趾鸥在北方地区的渔业中经常出现。由于它们的饮食几乎完全由鱼类构成，渔民往往会寻找大量聚集的海鸟，因为它们通常是鱼类丰富的迹象。[14] 另一方面，三趾鸥和其他海鸟会在渔船或平台附近徘徊，以收集遗留下来的废料或鱼。[10] 由于三趾鸥的远洋生活方式，除非偶尔出现在海岸边，否则它们很少在陆地上与人类互动。

在新英格兰，三趾鸥经常被称为“冬鸥”，因为它们的到来常常向人们预示著冬天的来临。[14]

特罗姆瑟市以及挪威远北地区的其他城市，三趾鸥选择利用城市结构作为筑巢地点的数量显著增加。这种城市巢群的上升使得从2017年到2022年间，配对数量从仅有的13对激增至超过380对。研究人员[谁？]将这一现象归因于[哪里？]与气候变迁相关的繁殖失败，加上城市中缺乏自然捕食者，为海鸥提供了更安全的繁殖和养育幼鸟的环境。[来源请求] 增加的筑巢数量带来了挑战，因为海鸥产生大量带有氨味的粪便，使建筑物和街道变色，同时牠们不断的叫声也导致了噪音污染。

为了解决这些挑战，特罗姆瑟实施了创新措施，其中一项举措是设立“三趾鸥旅馆”，这些是人工鸟崖结构，旨在鼓励海鸥远离城市外墙筑巢。[20] 这些旅馆与防止海鸥在城市建筑上筑巢的缓解措施一起，成功地吸引了三趾鸥，并且不会对其繁殖产生负面影响。

保育状况

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人口趋势

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自1970年代以来，人们认为三趾鸥的全球数量在三代之内减少了约40%（一代平均为12.9年），使该物种在未来处于危险境地。[1] 全球总数量估计为14,600,000到15,700,000只，且不断下降。世界各地的三趾鸥分布情况差异很大，其中欧洲占全球三趾鸥的50%以上，而北美洲仅占20%。在最近的物种评估中，IUCN红色名录指出，除了一个种群外，所有三趾鸥的数量都在下降，唯一的例外是加拿大北极的小型种群，该种群每年似乎以1%的速度增长。[1] 根据2017年的最后一次IUCN红色名录报告，该物种从“无危”提升到“易危”的全球状态。[1]

威胁

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渔业

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由于三趾鸥是鱼类专家，并且依赖于猎物物种，其繁殖成功率高度依赖于鱼类的可得性。商业渔业已知对其周围生态系统产生许多直接和间接的影响。鱼类物种本身的直接影响是众所周知的，但渔业的存在对依赖被捕捞物种和“副渔获物”的海洋掠食者也有一系列的影响。[29] 捕捞如沙鳗等物种的渔业，被认为对欧洲当地三趾鸥和其他海鸟种群的繁殖成功率有巨大影响。[29] 在阿拉斯加湾的长期研究显示，食物可得性对三趾鸥的繁殖成功有直接的相关性，这是在辅助喂养实验中得出的结果。[30] 海鸟也可能成为渔业的直接受害者。它们在希望得到一顿美餐的情况下徘徊在渔船周围，可能导致与渔具缠绕，往往最终因溺水而死亡。[31]

全球暖化

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随着全球暖化，海洋温度上升成为一个严重的问题，不仅影响海洋动植物，还影响到利用海洋环境的物种。三趾鸥对食物资源的变化极为敏感。[32] 这些变化可能由过度开发引起（如上所述），也可能是由海水表面温度的变化引起的。随着海水表面温度上升，许多鱼类如沙鳗因海洋温度上升受到负面影响。[33] 研究显示，沙鳗和许多桡脚类的种群因海水表面温度上升受到负面影响。[32] 此类对海洋物种的影响会对几乎完全依赖远洋鱼类的繁殖三趾鸥产生巨大影响，因为在高能量需求时期食物变得更加稀缺。[33]

保育计划

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目前对三趾鸥尚无全球保护计划，尽管该物种正受到人口趋势变化的密切监测。目前没有关于这种物种的国际立法。然而，三趾鸥受1918年迁徙鸟类条约法案保护，该法案已由美国、加拿大、墨西哥、俄罗斯和日本批准。[34] 对于许多鸥类来说，三趾鸥并不是公众特别关注的物种，因此没有设立教育计划来通知和教育人们有关此物种的信息。

图库

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参考文献

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