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=== Neurotransmisores y receptores ===
=== Neurotransmisores y receptores ===


Los neurotransmisores sonn químicos que se liberan en las sinapsis cuando los potenciales de acción se activan, de hecho, los ya mencionados neurotransmisores se unen a moléculas receptoras en la membrana de las [[célula diana]]s de la sinapsis, y por lo tanto alteran significativamente las propiedades eléctricas o químicas de las mismas moléculas receptoras. A diferencia de unas cuantas, cada neurona en el cerebro libera los mismos neurotransmisores químicos, o una combinación de ellos, en todas las conexiones sinápticas que realiza con otras neuronas; esta regla se conoce como [[principio de Dale]].<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 15</ref> Por lo tanto, una neurona puede caracterizarse por los neurotransmisores que libere. La gran mayoría de las [[drogas psicoactivas]] ejercen sus efectos mediante la alteración de los sistemas de neurotransmisores específicos. This applies to drugs such as [[Cannabis (drug)|marijuana]], [[nicotine]], [[heroin]], [[cocaine]], [[alcohol]], [[fluoxetine]], [[chlorpromazine]], and many others.<ref>{{cite book| last = Cooper| first = JR| last2 = Bloom |first2=FE |last3=Roth |first3=RH| title = The Biochemical Basis of Neuropharmacology| publisher =[[Oxford University Press]] US| year = 2003| isbn = 978-0-19-514008-8| url = http://books.google.com/?id=e5I5gOwxVMkC}}</ref>
Los neurotransmisores son químicos que se liberan en las sinapsis cuando los potenciales de acción se activan, de hecho, los ya mencionados neurotransmisores se unen a moléculas receptoras en la membrana de las [[célula diana]]s de la sinapsis, y por lo tanto alteran significativamente las propiedades eléctricas o químicas de las mismas moléculas receptoras. A diferencia de unas cuantas, cada neurona en el cerebro libera los mismos neurotransmisores químicos, o una combinación de ellos, en todas las conexiones sinápticas que realiza con otras neuronas; esta regla se conoce como [[principio de Dale]].<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 15</ref> Por lo tanto, una neurona puede caracterizarse por los neurotransmisores que libere. La gran mayoría de las [[drogas psicoactivas]] ejercen sus efectos mediante la alteración de los sistemas de neurotransmisores específicos. Esto se aplica en drogas como la [[Cannabis (psicotropo)|marihuana]], [[nicotina]], [[heroína]], [[cocaína]], [[alcohol]], [[fluoxetina]], [[clorpromazina]], y muchos otros.<ref>{{cite book| last = Cooper| first = JR| last2 = Bloom |first2=FE |last3=Roth |first3=RH| title = The Biochemical Basis of Neuropharmacology| publisher =[[Oxford University Press]] US| year = 2003| isbn = 978-0-19-514008-8| url = http://books.google.com/?id=e5I5gOwxVMkC}}</ref>


The two neurotransmitters that are used most widely in the vertebrate brain are [[glutamic acid|glutamate]], which almost always exerts excitatory effects on target neurons, and [[gamma-aminobutyric acid]] (GABA), which is almost always inhibitory. Neurons using these transmitters can be found in nearly every part of the brain.<ref>{{cite book| last=McGeer| first=PL| last2=McGeer| first2=EG| editor=G. Siegel ''et al''| year=1989| title=Basic Neurochemistry| chapter=Chapter 15, ''Amino acid neurotransmitters''| publisher=Raven Press| isbn=978-0-88167-343-2 |pages=311–332}}</ref> Because of their ubiquity, drugs that act on glutamate or GABA tend to have broad and powerful effects. Some general anesthetics act by reducing the effects of glutamate; most tranquilizers exert their sedative effects by enhancing the effects of GABA.<ref>{{cite journal | title = Glutamate- and GABA-based CNS therapeutics | journal = Current Opinion in Pharmacology | volume = 6 | pages = 7–17 | year = 2006 | pmid = 16377242 | doi = 10.1016/j.coph.2005.11.005 | last= Foster |first=AC |last2= Kemp |first2=JA | issue = 1}}</ref>
Los dos transmisores que son producidos y usados de formas más frecuente por las actividades cerebrales en los vertebrados son el [[ácido glutámico]], que casi siempre ejerce efectos excitadores sobre las neuronas diana, y el [[ácido gamma-aminobutírico]] (''GABA'', por sus siglas en inglés), el cual, la mayor de las veces, es inhibitorio. Las neuronas que utilizan estos transmisores se pueden encontrar en casi cada parte del cerebro.<ref>{{cite book| last=McGeer| first=PL| last2=McGeer| first2=EG| editor=G. Siegel ''et al''| year=1989| title=Basic Neurochemistry| chapter=Chapter 15, ''Amino acid neurotransmitters''| publisher=Raven Press| isbn=978-0-88167-343-2 |pages=311–332}}</ref> A causa de su ubicuidad, las drogas que actúan sobre el glutamato o el GABA tienden a provocar poderosos y extensos efectos. Algunos anestésicos generales actúan mediante la reducción de los efectos del glutamato, mientras que la mayoría de los tranquilizantes ejercen sus efectos sedantes mediante la mejora de los efectos de GABA.<ref>{{cite journal | title = Glutamate- and GABA-based CNS therapeutics | journal = Current Opinion in Pharmacology | volume = 6 | pages = 7–17 | year = 2006 | pmid = 16377242 | doi = 10.1016/j.coph.2005.11.005 | last= Foster |first=AC |last2= Kemp |first2=JA | issue = 1}}</ref>


There are dozens of other chemical neurotransmitters that are used in more limited areas of the brain, often areas dedicated to a particular function. [[Serotonin]], for example—the primary target of antidepressant drugs and many dietary aids—comes exclusively from a small brainstem area called the [[Raphe nuclei]].<ref>{{cite book|last = Frazer |first=A |last2=Hensler |first2=JG |editor = Siegel, GJ |title = Basic Neurochemistry
There are dozens of other chemical neurotransmitters that are used in more limited areas of the brain, often areas dedicated to a particular function. [[Serotonin]], for example—the primary target of antidepressant drugs and many dietary aids—comes exclusively from a small brainstem area called the [[Raphe nuclei]].<ref>{{cite book|last = Frazer |first=A |last2=Hensler |first2=JG |editor = Siegel, GJ |title = Basic Neurochemistry

Revisión del 13:21 9 sep 2012

Ejemplar de un cerebro humano contenido en una tinaja. Puede observarse las masas de tejido convoluto y denso dividido en dos hemisferios
Ejemplar de un cerebro de chimpancé, donde se observa principalmente la diferencia en tamaños; así como también el detalle del tejido convoluto.

El cerebro (del latín cerebrum, con su raíz indoeuropea «ker», cabeza, en lo alto de la cabeza y «brum», llevar; teniendo el significado arcaico de lo que se lleva en la cabeza) es un término muy general y se entiende como el proceso de centralización y cefalización del sistema nervioso más acabado y complejo del reino animal.[1]​

El cerebro se encuentra ubicado en la cabeza; por lo general, cerca de los principales órganos de los sentidos como la visión, audición, equilibrio, gusto y el olfato. Se corresponde al encéfalo de humanos y otros vertebrados y se subdivide en cerebro anterior, medio y posterior. En otros animales, como los invertebrados bilaterales, se entiende como cerebro a una serie de ganglios alrededor del esófago en la parte más anterior del cuerpo (véase protóstomos e hiponeuros) comprendidos por el protocerebro, deutocerebro y tritocerebro en artrópodos, ganglios cerebral, pleural y pedial en moluscos gasterópodos y masas supraesofágica y subesofágica en moluscos cefalópodos. También muestran cerebros muy arcaicos o simples bilaterales como platelmintos, nemátodos o hemicordados. Sin embargo, hay bilaterales que muestran muy pocos rasgos distintivos de cefalización como los bivalvos o briozoos. Algunas especies de invertebrados no existe un cerebro por carecer completamente de sistema nervioso, como los poríferos, placozoos y mesozoos, y otros aunque teniendo sistema nervioso por carecer de rasgos definidos de centralización o cefalización al mostrar simetrías no bilaterales como los cnidarios, ctenóforos o equinodermos.[2]​

Desde un punto de vista evolutivo y biológico, la función del cerebro es ejercer un control centralizado sobre los otros órganos del cuerpo. El cerebro actúa sobre el resto del cuerpo ya sea por la generación de patrones de actividad muscular o por la producción y secreción de sustancias químicas llamadas hormonas. Este control centralizado permite respuestas rápidas y coordinadas ante los cambios que se presenten en el medio ambiente. Algunos tipos básicos de respuesta tales como los reflejos pueden estar mediados por la médula espinal o los ganglios periféricos, pero un sofisticado control intencional de la conducta sobre la base de la información sensorial compleja requiere la capacidad de integrar la información de un cerebro centralizado.

El cerebro de los vertebrados es el órgano más complejo de su cuerpo. En un humano típico, la corteza cerebral (la parte más grande) se estima que contiene entre 15 y 33 billones de neuronas,[3]​ transmitiendo sus mensajes a otras neuronas mediante la sinapsis. Estas neuronas se comunican con otras a través de fibras largas de protoplasma llamadas axones, las cuales llevan trenes de impulsos eléctricos denominados potenciales de acción a partes distantes del cerebro o del cuerpo teniendo como blanco receptores específicos.

Desde una perspectiva filosófica, lo que hace al cerebro especial en comparación de los otros órganos es que forma la estructura física que genera la mente. Como Hipócrates argumentaba: «Los hombres deberían saber que del cerebro y nada más que del cerebro vienen las alegrías, el placer, la risa, el ocio, las penas, el dolor, el abatimiento y las lamentaciones.»[4]​ Durante las primeras etapas de la psicología, se creyó que la mente debía separse del cerebro. Sin embargo, posteriormente los científicos realizaron experimentos que llegaron a determinar que la mente era un componente en el funcionamiento cerebral por la expresión de ciertos comportamientos basados en su medio ambiente externo y el desarrollo de su organismo.[5]​ Los mecanismos por los cuales la actividad cerebral da lugar a la conciencia y al pensamiento son muy díficiles de comprender: a pesar de los múltiples y rápidos avances científicos, mucho acerca de cómo funciona el cerebro sigue siendo un misterio. En la actualidad, las operaciones de las células cerebrales individuales son comprendidas con más detalle, pero la forma en que cooperan entre los conjuntos de millones ha sido muy difícil de descifrar. Asimismo, los enfoques más prometedores tratan el cerebro como una «computadora biológica», totalmente diferente en el mecanismo de las computadoras electrónicas, pero similar en el sentido que adquieren la información del mundo circundante, la almacenan y la procesan de múltiples formas.

En este artículo se comparan las propiedades de los cerebros de toda la gama de especies animales, con una mayor atención en los vertebrados. Así como también la medida en que el cerebro humano comparte propiedades con los otros cerebros. Sin embargo, las formas en las que el cerebro difiere de otros tipos de cerebro están cubiertas en el artículo cerebro humano. Varios temas que podrían incluirse aquí son cubiertos en el artículo en sí puesto que se puede decir que poseen un «contexto humano». El más importante es la enfermedad del cerebro y los efectos del daño cerebral, incluidos en el artículo cerebro humano, porque las enfermedades más comunes del cerebro humano, o bien no aparecen en otras especies, o bien se manifiestan de diferentes maneras.

Anatomía

Sección transversal del bulbo olfativo de una rata, donde se pueden observar dos manchas: una muestra los cuerpos celulares de las neuronas, mientras que la otra los receptores del neurotransmisor GABA.

Tanto el tamaño como la forma de los cerebros de las diferentes especies varían mucho, y la identificación de las características comunes es a menudo difícil.[6]​ No obstante, hay una serie de principios de la arquitectura del cerebro que se aplican a través de una amplia gama de especies.[7]​ Algunas aspectos de la estructura del cerebro son comunes en la gran mayoría de las especies animales;[8]​ otros distinguen los cerebros «avanzados» de los primitivos; o distinguen los vertebrados de los invertebrados.[6]​

La forma más sencilla de obtener información sobre la anatomía del cerebro es la inspección visual, pero se han desarrollado técnicas aún más sofisticadas. El tejido cerebral en su estado natural es demasiado blando como para examinarlo, pero puede ser endurecido por inmersión en alcohol o en otros fijadores, y luego partido en rodajas con el fin de estudiar su interior. Visualmente, el interior del cerebro se encuentra cubierto por áreas de la denominada materia gris, con un tono oscuro, separado por áreas de materia blanca, de un tono claro. Más información puede obtenerse mediante la tinción de rebanadas de tejido cerebral con una variedad de productos químicos que ponen en evidencia las áreas donde los tipos específicos de moléculas están presentes en altas concentraciones. También es posible examinar la microestructura del tejido cerebral utilizando un microscopio, con el fin de trazar el patrón de conexiones de un área determinada del cerebro a otra.[9]​

Estructura celular

Los cerebros de todas las especies se encuentran compuestos por dos grandes tipos de células: las neuronas y las células gliales. Las células gliales (también conocidas como glías o neuroglías) vienen en varios tipos, y llevan a cabo una serie de funciones fundamentales, dentro de las que se incluyen el apoyo estructural, soporte metabólico, aislamiento, y la orientación del desarrollo. A pesar de ello, las neuronas generalmente se consideran las células más importantes en el cerebro.[10]​ Asimismo, dichas células gliales, que forman aproximadamente el 90% de las células cerebrales, son consideradas el «gigante dormido» de la neurociencia. Algunos científicos creen que en un futuro se descubrirá que la glía cubre funciones importantes en el procesamiento de la información y no sólo mantener vivas a las neuronas.[11]​

La propiedad que hace que las neuronas sean únicas es su capacidad de enviar señales a otras células específicas ubicadas a grandes distancias.[12]​ Estas envían las señales por medio de un axón, el cual es una prolongación de fibra protoplasmática que se extiende desde el cuerpo celular y se encuentra recubierto por un sistema de células de Schwann. La longitud de un axón puede ser extraordinario: por ejemplo, si una célula piramidal fuera magnificada su cuerpo celular adoptaría el tamaño de un cuerpo humano; en tanto su axón, igualmente ampliado, se convertiría en un cable de unos pocos centímetros de diámetro, que una vez extendido tendría una medida de más de un kilómetro.[13]​ Estos axones transmiten señales en forma de pulsos electroquímicos denominadas potenciales de acción, los cuales duran menos de una milésima de segundo, y viajan a lo largo del axón a velocidades de entre 1 y 100 metros por segundo. Algunas neuronas emiten los potenciales de acción de manera constante, a una velocidad de entre 10 y 100 metros por segundo, por lo general en patrones irregulares, otras neuronas son «tranquilas» la mayor parte del tiempo, pero de vez en cuando emiten una ráfaga de potenciales de acción.[14]​

Los axones transmiten señales a otras neuronas por medio de uniones especializadas llamadas sinapsis. Un único axón puede realizar miles de conexiones sinápticas con otras células.[15]​ Cuando un potencial en acción, viajando a lo largo del axón, llega a la sinapsis, provoca que una sustancia química llamada neurotransmisor se libere. Los neurotransmisores se unen a moléculas receptoras en la membrana de la célula específica.[16]​

Las sinapsis son los elementos claves en el funcionamiento del cerebro.[17]​ La función esencial del cerebro es la comunicación célula a célula, y las sinapsis son los puntos de refencia en los cuales la comunicación tiene lugar. Se estima que el cerebro humano tiene al día, aproximadamente, 100 trillones de sinapsis;[18]​ y que incluso el cerebro de la mosca de la fruta lleva a cabo millones de estos procesos.[19]​ Las funciones de estas sinapsis son muy diversas: algunas se encargan de excitar a una célula determinada, otras se encargan de inhibir su función, mientras que otras se encargan de activar el sistema de segundos mensajeros con tal de modificar la química interna de las células de manera compleja.[17]​ Una larga fracción de sinapsis son modificables dinámicamente; es decir, tienen la capacidad de cambiar el grado de fuerza de una manera tal que sean controladas por los patrones de señales que pasan a través de ellas. Se cree ampliamente que la actividad dependiente de la modificación de las sinapsis es el principal mecanismo del cerebro para el aprendizaje y la memoria.[17]​

La mayoría del espacio en el cerebro se encuentra ocupado por los axones, que son a menudo agrupados en lo que se denomina tractos de fibras nerviosas. La mayoría de los axones se encuentran envueltos en una funda espesa y grasa de bicapas fosfolipídicas de una sustancia llamada mielina, que sirve para aumentar enormemente la velocidad de propagación de la señal —tal y como el recubierto de plástico de las cables de electricidad. La mielina es blanca, en tanto que algunas partes del cerebro se encuentran llenas con fibras nerviosas que tienen un tono de materia blanca, en contraste con el color oscuro de la materia gris que demarca áreas con un alto índice de presencia de neuronas.[20]​

La genérica del sistema nervioso bilateral

A excepción de pocos seres primitivos como las esponjas (las cuales no poseen un sistema nervioso[21]​) y las medusas (las cuales tienen un sistema nervioso compuesto por una red de nervios difusa[21]​), todos los animales vivientes son bilaterales, es decir animales con un cuerpo de forma bilateralmente simétrica (esto es, una división del cuerpo en dos mitades especularmente idénticas).[22]​ Todos los bilaterales se cree que descienden de una ancestro común cuya aparición data del período Cámbrico, hace 550–600 millones de años, mismo que tenía la forma de un tubícola simple con un cuerpo segmentado.[22]​ En un nivel esquemático, dicha forma básica como de gusano continúa siendo reflejada en el cuerpo y en la estructura del sistema nervioso de todos los bilaterales actuales, incluyendo los vertebrados.[23]​ La forma fundamental del cuerpo bilateral es un tubo con una cavidad de las vísceras huecas yendo desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con una ampliación (un ganglio) por cada segmento del cuerpo, con un ganglio especialmente grande en la parte delantera, denominado como el cerebro. Dicho cerebro es pequeño y simple en algunas especies, como en los gusanos nematodos; mientras que en otras especies, donde se incluyen los vertebrados, es el órgano más complejo del cuerpo.[6]​ Algunas especies de gusanos, como las hirudineas, poseen un ganglio ampliado en el extremo posterior del cordón nervioso, conocido como «cola encefálica».[24]​ Existen unas cuantas especies de bilaterales que carecen de un cerebro irreconocible, como los echinodermata, urochordata, y un grupo de platelmintos primitivos denominados Acoelomorpha. No se ha establecido definitivamente si la existencia de estas especies sin cerebro indica que los primeros bilaterales carecían de cerebro, o si sus antecesores evolucionaron en una forma tal que condujo a la desaparición de una estructura cerebral previamente existente.[25]​

Invertebrados

Esta categoría incluye artrópodos, moluscos y numerosos tipos de gusanos. La diversidad de los cuerpos planos de los invertebrados está demarcada por una diversidad casi idéntica en las estructuras cerebrales.[26]​ Dos grupos de invertebrados tienen notables cerebros complejos: artrópodos (insectos, crustáceos, arácnidos y otros), y cefalópodos (pulpos, teuthidas y moluscos similares).[27]​ Los cerebros de los artrópodos y cefalópodos surge de cordones nerviosos paralelos gemelos a través del cuerpo del animal. Los artrópodos tienen un cerebro central con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el proceso visual.[27]​ Cefalópodos tales como los pulpos y los calamares tienen los cerebros más grandes que cualquier invertebrado.[28]​

Hay gran cantidad de especies invertebradas cuyos cerebros se han estudiado de un modo intensivo puesto que tienen propiedades que los hacen convenientes para el trabajo experimental:

  • Moscas de la fruta (Drosophila), debido a la gran variedad de técnicas disponibles para el estudio de su genética, han sido un tema natural para el estudio del papel de los genes en el desarrollo del cerebro.[29]​ A pesar de la gran distancia evolutiva que existe entre los insectos y mamíferos, muchos aspectos neurogenéticos de la Drosophila han resultado ser relevantes para los humanos. Los primeros genes del reloj biológico, por ejemplo, fueron identificados por examinaciones mutantes de Drosophila que mostró ciclos de actividad con interrupción diaria.[30]​ Una búsqueda en los genomas de los vertebrados presentó un conjunto de genes análogos, los cuales demostraron jugador un papel similar en el reloj biológico del ratón—y por lo tanto casi con toda seguridad en el reloj biológico del hombre.[31]​
  • El gusano nematodo Caenorhabditis elegans, tal y como la Drosophila, ha sido ampliamente estudiada por su importancia en la genética.[32]​ A principios de la década de 1970, Sydney Brenner las eligió como un sistema modelo para estudiar la manera en que los genes controlan el desarrollo. Una de las ventajas de trabajar con este gusano es que su cuerpo plano es muy estereotipado: el sistema nervioso del MORPH hermafrodita contiene exactamente 302 neuronas, siempre en los mismo lugares, haciendo conexiones sinápticas idénticas en cada gusano.[33]​ El equipo de Brenner rebanó gusanos en miles de secciones ultradelgadas y fotografió cada sección bajo un microscopio electrónico, donde entonces visualizó fibras coincidentes entre sección y sección, con tal de trazar todas las neuronas y sinapsis en todo el cuerpo.[34]​ Nada que se acerque a este nivel de detalle está disponible para cualquier otro organismo, y la información ha sido usada para permitir una variedad de estudios que no habrían sido posibles sin este.[35]​
  • La babosa de mar Aplysia fue escogida por el neurofisiólogo ganador del premio Nobel Eric Kandel como un modelo para el estudio de las bases celulares del aprendizaje y la memoria, a causa de la simplicidad y accesibilidad de su sistema nervioso, y ha sido examinado en un centenar de experimentos.[36]​

Vertebrados

El primer vertebrado apareció hace 500 milliones de años, durante el periodo Cámbrico, y es posible que se pareciese a los mixinos en forma.[37]​ Los tiburones aparecieron hace 450 millones de años, los anfibios hace cerca de 400 Ma (tales como las ranas y salamandras), los reptiles hace 350 Ma, y los mamíferos alrededor de 200 Ma . Ninguna de las especies modernas deben ser descritos como más «primitivas» que otras, en un punto de vista estricto, puesto que cada uno tiene la misma duración en cuanto a la historia de su evolución, aún cuando los cerebros de los mixinos modernos, lampreas, tiburones, anfibios, reptiles y mamíferos muestran un gradiente de tamaño y la complejidad que sigue a grandes rasgos en la secuencia evolutiva. Todos estos cerebros contienen el mismo conjunto de componentes anatómicos básicos, pero muchas son rudimentarios tal es el caso de las lampreas, mientras que en los mamíferos la parte más importante (el telencéfalo) es muy elaborado y complejo.[38]​

Los cerebros son comparados de una manera más simple en términos de su tamaño. La relación entre el tamaño del cerebro, el tamaño del cuerpo y otras variables ha sido estudiado a lo largo de una amplia variedad de especies vertebradas. Como regla general, el tamaño del cerebro aumenta con el tamaño del cuerpo, pero no de una proporción lineal simple. Asimismo, los animales más pequeños tienden a tener cerebros más grandes, midiendo una fracción considerable del tamaño del cuerpo: el animal con el mayor tamaño en cuanto a su «relación cerebro-cuerpo» es el colibrí. En tanto los mamíferos, la relación entre el volumen del cerebro y la masa cerebral esencialmente sigue una ley de potencias con un exponente de alrededor de 0.75.[39]​ Esta fórmula describe la tendencia central, a pesar de que cada familia de mamíferos se separa de ella en algún grado, en un forma que refleja en parte la complejidad de su comportamiento. Por ejemplo, los primates que tienen cerebros de 5 a 10 veces más largos de lo que las fórmulas predicen. Los predadores tienden a tener cerebros más grandes que su presa, en relación con el tamaño del cuerpo.[40]​

Los cerebros de todos los vertebrados comparten una forma común subyacente, lo cual logra apreciarse de una manera más clara durante las primeras etapas del desarrollo embrionario. De hecho, en su forma más temprana, el cerebro aparece como tres protuberancias en el extremo delantero del tubo neural; estas protuberancias finalmente llegan a ser cerebro anterior, medio y posterior (el prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo, respectivamente). Asimismo, en estas primeras etapas del desarrollo cerebral, dichas tres áreas son aproximadamente idénticas en tamaño. En muchas especies de vertebrados, de manera especial en los peces y anfibios, las tres partes permanecen similares en tamaño en el adulto, pero en los mamíferos el cerebro posterior llega a ser mucho más largo que las otras secciones, y la parte media tiende a ser más pequeña.[41]​

El cerebro de los vertebrados esta hecho de un tejido muy suave.[42]​ El tejido cerebral viviente es rosáceo en su exterior y de un color blanquecino en el interior, con variaciones sutiles en el color. El cerebro de estos se encuentra rodeado por un sistema de membranas de tejido conectivo llamada meninges que separan el cráneo del cerebro. De hecho, los vasos sanguíneos entran en el sistema nervioso central a través de agujeros en las capas meníngeas. Las células en las paredes de los vasos sanguíneos se unen fuertemente a otras, formando lo que se denomina como barrera hematoencefálica, la cual protege al cerebro de las toxinas que pueden entrar a través del torrente sanguíneo.[43]​

Los neuroanatomistas usualmente dividen el cerebro de los vertebrados en seis regiones principales: el telencéfalo (hemisferios cerebrales), diencéfalo (tálamo e hipotálamo), mesencéfalo (cerebro medio), cerebelo, puente troncoencefálico y bulbo raquídeo. Cada una de estas áreas tiene una estructura interna muy compleja. Algunas partes, como la corteza cerebral y el cerebelo, consisten de una estructura en capas que permite la capacidad de doblarse e incluso encajar dentro de espacio disponible. Otras partes, como el tálamo y el hipotálamo, están formados por grupos de pequeños núcleos, que en neuroanatomía consisten de un grupo relativamente compacto de neuronas, siendo una de las formas más comunes de organización de las células nerviosas. Aunado a ello, miles de áreas distintas se pueden identificar en el cerebro de los vertebrados sobre la base de distinciones sutiles de la estructura neural, química y conectiva.[42]​

Aunque los mismos componentes básicos están presentes en todos los cerebros de vertebrados, algunas ramas de la evolución de los vertebrados han dado lugar a distorsiones importantes en cuanto a la geometría del cerebro, especialmente en el área del cerebro anterior. El cerebro del tiburón muestra los componentes básicos en una forma sencilla, a excepción de los peces teleósteos (la gran mayoría de las especies de peces existentes), el cerebro anterior se ha convertido en «evertido», como un calcetín puesto al revés. En las aves, también hay cambios importantes en la estructura del cerebro anterior.[44]​ Estas distorsiones hacen difícil el hecho de demarcar los componentes cerebrales entre los de unas y otras especies.[45]​

A continuación, se enlistan algunos de los componentes cerebrales más importantes, junto a una breve descripción de sus funciones como se entienden en la actualidad:

  • La médula, junto con la espina dorsal, contiene miles de pequeños nuclei implicados en una amplia variedad de funciones motoras y sensoriales, tales como la respiración, el control del ritmo cardíaco, el vómito, la tos y el estornudo.[46]​ La médula es una estrctura frágil y larga en dirección descendente para terminar en las vértebras lumbares altas. De hecho, el cerebro tienen una rápida y compleja comunicación gracias a las fibras nerviosas ascendentes y descendentes ubicadas en esta.
  • El puente troncoencefálico es la porción del tronco cerebral que se encuentra ubicada entre el bulbo raquídeo y el mesencéfalo. Entre otras otras, contienen nuclei que controlan el sueño, la respiración, deglución, función de la vejiga, el equilibrio, el movimiento del ojo, las expresiones faciales y la postura.[47]​
  • El hipotálamo es una glándula endocrina que forma parte del diencéfalo, y se sitúa por debajo del tálamo. Está compuesto de una numerosa cantidad de pequeños nuclei, cada uno con distintas conexiones y neuroquímica. El hipotálamo cumple la función de regular los ciclos de sueño y descanso, del apetito y la saciedad, así como del control de la expresión fisiológica de la emoción por medio de la liberación de hormonas como la oxitocina y de la regulación corporal de la temperatura, entre otras funciones biológicas importantes.[48]​[49]​[50]​
  • El tálamo es otra colección de nuclei con diversas funciones. Algunos están implicados en la transmisión de información hacia y desde los hemisferios cerebrales, mientras que otros están involucrados en el papel de la motivación. El área subtalámica (zona incierta) parece contener la acción de generación de sistemas para diversos tipos de comportamientos «consumatorios», como comer, beber, defecar, y la copulación.[51]​
  • El cerebelo está situado debajo del cerebro y encima del tronco encefálico. Su función es la coordinación de los movimientos corporales, basándose en la informacion que recibe del cerebro respecto a la posición de brazos y piernas y a su tono musuclar. Contribuye a la precisión y uniformidad de los movimientos. El cerebelo integra toda la información recibida para precisar y controlar las órdenes que la corteza cerebral manda al aparato locomotor a través de las vías motoras. Las investigaciones modernas han mostrado que el cerebelo tiene un papel más amplio, estando así relacionado con ciertas funciones cognitivas como la atención y el procesamiento del lenguaje, la música, el aprendizaje y otros estímulos sensoriales temporales.[52]​
  • El colículo superior permite que las acciones se dirijan a los puntos en el espacio, por lo general en respuesta a estímulos visuales. En los vertebrados constituye el componente más importante del mesencéfalo de los vertebrados. Una de sus principales funciones es procesar y dirigir los movimientos que llegan y otras acciones dirigidas al objeto. No sólo recibe las fuertes entradas visuales, sino también las entradas de los otros sentidos que son útiles para dirigir las acciones, como la entrada auditiva en los búhos y las aportaciones termosensibles del sentido infrarrojo en las serpientes. En algunos peces, tal es el caso de las lampreas, esta región es la más grande de su cerebro.[53]​
  • El palio es una capa de materia gris que se encuentra sobre la superficie del cerebro anterior. En los reptiles y los mamíferos, se conoce bajo el nombre de corteza cerebral. Múltiples funciones envuelven al palio, incluyendo el olfato y la memoria espacial. En los mamíferos, donde se adopta un tamaño tan grande como para dominar el cerebro, se hace cargo de las funciones de muchas otras áreas del cerebro. Asimismo, en muchos otros mamíferos, la corteza cerebral consiste de bultos plegados llamados gyri que crean pequeños surcos o fisuras llamadas sulci. Dichos surcos incrementan el área de la superficie de la corteza y aumentando al mismo tiempo la cantidad de materia gris que puede procesar información. Ante todo, el palio, es una delgada capa que se encuentra por encima de una amplia colección de vías de materia blanca. La delgada capa está fuertemente circunvolucionada.[54]​
  • El hipocampo, de un modo estricto, se encuentra sólo en los mamíferos. Sin embargo, el área deriva de, el palio medio, los homólogos en todos los vertebrados. De hecho, existe evidencia que demuestra que esta parte del cerebro está involucrada en la memoria espacial y navegación en peces, aves, reptibles y mamíferos.[55]​ Históricamente, la hipótesis más ampliamente sostenida consistía en que el hipocampo estaba implicado en el olfato. Esta idea se fundaba en gran medida en la creencia, de la que posteriormente se demostró su falsedad, de que el hipocampo recibe aferencias directas del bulbo olfatorio.[56]​
  • Los ganglios basales son un grupo de estructuras interconectadas en el telencéfalo. La principal función está asociadas con los movimientos (mediante un proceso conocido como acción-selección): sus fibras, que no se dirigen directamente a la columna vertebral, enlazan con el centro motor supraespinal del tronco cerebral, conjuntos de neuronas que envían fibras nerviosas a la médula espinal. Los ganglios basales se asocian con movimientos voluntarios realizados de forma principalmente inconsciente, esto es, aquellos que involucran al cuerpo entero en tareas rutinarias o cotidianas. La gratificación y el castigo ejercen sus efectos neuronales más importantes mediante la alteración de las conexiones dentro de dichos ganglios.[57]​
  • El bulbo olfatorio es una estructura especial donde se interpretan las aferencias sensoriales de las terminaciones nerviosas de los receptores estimulados por odorivectores. En esta región, se procesa la información procedente del epitelio olfatorio, que es la parte anatómica capaz de detectar los olores. El bulbo olfatorio trata y codifica esta información y la dirige a estructuras superiores del cerebro. En la mayoría de los vertebrados, es el órganos más grande; sin embargo, en los primates es extremadamente reducido.[58]​

Mamíferos

La diferencia más característica entre los cerebros de los mamíferos y otros vertebrados es en términos de su tamaño. En promedio, un mamífero tiene un cerebro aproximadamente el doble de grande que el de una ave del tamaño del mismo cuerpo, y diez veces mayor que el de un reptil que posea también el mismo tamaño de cuerpo.[59]​

El tamaño, sin embargo, no es la única diferencia: también hay diferencias sustanciales en la forma. El mesencéfalo y rombencéfalo es generalmente similar al de otros vertebrados, pero las diferencias más notorias aparecen en el prosencéfalo, el cual se encuentra más alargado y alterado en estructura.[60]​ La corteza cerebral es la parte del cerebro que más fuertemente distingue a los mamíferos. En los vertebrados no mamíferos, la superficie del cerebro está delineada por una relativa y sencilla estructura de tres capas denominada palio. En los mamíferos, el palio se encuentra envuelto en una estructura de seis capas denominada neocórtex o isocorteza.[61]​ En los mamíferos, la isocorteza da cuentas de más de la mitad del volumen del cerebro. Asimismo, la corteza es la principal estructura responsable de muchas funciones complejas, como la percepción de objetos. Las regiones cerebrales que estaban más reservadas con las funciones perceptuales en otros animales, se convirtieron en el centro de reflejos visuales de los propios mamíferos.[62]​ Asimismo, la isocorteza evolucionó hasta el punto de llegar a tener seis capas. Los reptiles lograron a penas desarrollar tres capas, de las cuales, según los psicobiólogos, corresponde al hipocampo y la amígdala de los mamíferos.[60]​

La elaboración de la corteza cerebral traen cambios en otras áreas correspondientes al cerebro. El colículo superior, el cual juega un papel mayor importante en el control de los movimientos oculares en mayoría de los vertebrados, reducido a un tamaño muy pequeño en los mamíferos, y muchas de sus funciones son adquiridas por las áreas visuales del córtex cerebral.[59]​ El cerebelo de los mamíferos contiene una amplia porción (el neocerebelo) dedicado a apoyar a la corteza cerebral, el cual no tiene equivalente en otros vertebrados.[63]​

Primates

Cociente de encefalización
Especies CE[64]​
Humano 7.4-7.8
Chimpancé 2.2-2.5
Macaco 2.1
Tursiops 4.14[65]​
Elefante 1.13-2.36[66]​
Perro 1.2
Caballo 0.9
Rata 0.4
Véase también: Cerebro humano

Los cerebros de los humanos y los otros primates contienen las mismas estructuras tales como los cerebros de otros mamíferos, pero por lo general poseen son mayores en proporción al tamaño del cuerpo.[67]​ La forma más aceptada de comparar el tamaño del cerebro entre las distintas especies es el llamado cociente de encefalización (CE), es una estimación aproximada de la posible inteligencia de un organismo a partir del cociente entre la masa del encéfalo y lo que se esperaría encontrar en un animal típico de las mismas dimensiones.[64]​ Los humanos poseen un CE aproximado de entre 7-a-8, mientras que la gran mayoría de los otros primates tenía un EC entre el rango de 2 a 3e. Los delfines poseen valores más altos que los de los primates no humanos,[65]​ pero en relación al de otros mamíferos poseen valores de EC substancialmente bajos.

La mayor parte del desarrollo del cerebro de los primates viene de una expansión masiva de la corteza cerebral, especialmente de la corteza prefrontal y las partes de la corteza implicadas en la percepción visual.[68]​ La red de procesamiento visual de los primates incluye, al menos, treinta áreas distinguibles, con una compleja cadena de interconexiones. Se ha estimado que las áreas dedicadas al proceso visual ocupan más de la mitad del total de la superficie de la neocorteza primate.[69]​ La corteza prefrontal lleva a cabo funciones que incluyen planificación, memoria de trabajo, motivación, atención y control ejecutivo. Ocupa una proporción mucho mayor del cerebro de los primates que en otras especies, así como una fracción importante de todo el cerebro humano.[70]​

Fisiología

Las funciones del cerebro dependen de la capacidad de las neuronas para transmitir señales electroquímicas a otras células, así como también de su habilidad para responder apropiadamente a las señales electroquímicas recibidas de otros células. Las propiedades eléctricas de las neuronas son controladas por una amplia variedad de procesos bioquímicos y metabólicos, sobre todo las interacciones entre los neurotransmisores y receptores que tienen lugar en las sinapsis.[16]​

Neurotransmisores y receptores

Los neurotransmisores son químicos que se liberan en las sinapsis cuando los potenciales de acción se activan, de hecho, los ya mencionados neurotransmisores se unen a moléculas receptoras en la membrana de las célula dianas de la sinapsis, y por lo tanto alteran significativamente las propiedades eléctricas o químicas de las mismas moléculas receptoras. A diferencia de unas cuantas, cada neurona en el cerebro libera los mismos neurotransmisores químicos, o una combinación de ellos, en todas las conexiones sinápticas que realiza con otras neuronas; esta regla se conoce como principio de Dale.[71]​ Por lo tanto, una neurona puede caracterizarse por los neurotransmisores que libere. La gran mayoría de las drogas psicoactivas ejercen sus efectos mediante la alteración de los sistemas de neurotransmisores específicos. Esto se aplica en drogas como la marihuana, nicotina, heroína, cocaína, alcohol, fluoxetina, clorpromazina, y muchos otros.[72]​

Los dos transmisores que son producidos y usados de formas más frecuente por las actividades cerebrales en los vertebrados son el ácido glutámico, que casi siempre ejerce efectos excitadores sobre las neuronas diana, y el ácido gamma-aminobutírico (GABA, por sus siglas en inglés), el cual, la mayor de las veces, es inhibitorio. Las neuronas que utilizan estos transmisores se pueden encontrar en casi cada parte del cerebro.[73]​ A causa de su ubicuidad, las drogas que actúan sobre el glutamato o el GABA tienden a provocar poderosos y extensos efectos. Algunos anestésicos generales actúan mediante la reducción de los efectos del glutamato, mientras que la mayoría de los tranquilizantes ejercen sus efectos sedantes mediante la mejora de los efectos de GABA.[74]​

There are dozens of other chemical neurotransmitters that are used in more limited areas of the brain, often areas dedicated to a particular function. Serotonin, for example—the primary target of antidepressant drugs and many dietary aids—comes exclusively from a small brainstem area called the Raphe nuclei.[75]​ Norepinephrine, which is involved in arousal, comes exclusively from a nearby small area called the locus coeruleus.[76]​ Other neurotransmitters such as acetylcholine and dopamine have multiple sources in the brain, but are not as ubiquitously distributed as glutamate and GABA.[77]​

Actividad eléctrica

Graph showing 16 voltage traces going across the page from left to right, each showing a different signal. At the middle of the page all of the traces abruptly begin to show sharp jerky spikes, which continue to the end of the plot.
Brain electrical activity recorded from a human patient during an epileptic seizure

As a side effect of the electrochemical processes used by neurons for signaling, brain tissue generates electric fields when it is active. When large numbers of neurons show synchronized activity, the electric fields that they generate can be large enough to detect outside the skull, using electroencephalography (EEG).[78]​ EEG recordings, along with recordings made from electrodes implanted inside the brains of animals such as rats, show that the brain of a living animal is constantly active, even during sleep.[79]​ Each part of the brain shows a mixture of rhythmic and nonrhythmic activity, which may vary according to behavioral state. In mammals, the cerebral cortex tends to show large slow delta waves during sleep, faster alpha waves when the animal is awake but inattentive, and chaotic-looking irregular activity when the animal is actively engaged in a task. During an epileptic seizure, the brain's inhibitory control mechanisms fail to function and electrical activity rises to pathological levels, producing EEG traces that show large wave and spike patterns not seen in a healthy brain. Relating these population-level patterns to the computational functions of individual neurons is a major focus of current research in neurophysiology.[79]​

Metabolismo

All vertebrates have a blood–brain barrier that allows metabolism inside the brain to operate differently from metabolism in other parts of the body. Glial cells play a major role in brain metabolism, by controlling the chemical composition of the fluid that surrounds neurons, including levels of ions and nutrients.[80]​

Brain tissue consumes a large amount of energy in proportion to its volume, so large brains place severe metabolic demands on animals. The need to limit body weight in order, for example, to fly, has apparently led to selection for a reduction of brain size in some species, such as bats.[81]​ Most of the brain's energy consumption goes into sustaining the electric charge (membrane potential) of neurons.[80]​ Most vertebrate species devote between 2% and 8% of basal metabolism to the brain. In primates, however, the fraction is much higher—in humans it rises to 20–25%.[82]​ The energy consumption of the brain does not vary greatly over time, but active regions of the cerebral cortex consume somewhat more energy than inactive regions; this forms the basis for the functional brain imaging methods PET, fMRI.[83]​ and NIRS.[84]​ In humans and many other species, the brain gets most of its energy from oxygen-dependent metabolism of glucose (i.e., blood sugar).[80]​ In some species, though, alternative sources of energy may be used, including lactate, ketones, amino acids, glycogen, and possibly lipids.[85]​

Fuentes

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Bibliografía

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