Бокоплавы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Бокоплавы
Hyperia macrocephala
Hyperia macrocephala
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Ракообразные
Класс:
Высшие раки
Подкласс:
Эумалакостраки
Надотряд:
Перакариды
Отряд:
Бокоплавы
Международное научное название
Amphipoda Latreille, 1817
Подотряды и инфраотряды[1]

Бокопла́вы[2], или разноно́гие[2] (лат. Amphipoda), — отряд высших раков из надотряда Peracarida. Известно около 9000 видов, распространённых в бентосе морей и пресных водоёмах всего мира; некоторые представители ведут амфибиотический образ жизни в полосе прибоя и заболоченных почвах. В отряде описаны немногочисленные паразитические формы, такие как китовые вши (семейство Cyamidae). Представители подотряда Hyperiidea и байкальские Macrohectopus branickii (инфраотряд Gammarida) — планктонные организмы.

Этимология

[править | править код]

Название Amphipoda происходит от древнегреческого др.-греч. ἀμφί (разный) и др.-греч. ποδύς (нога) и относится к двум типам ног этих животных. Одно из русскоязычных названий данного отряда — разноногие — является прямым переводом латинского наименования. В противовес этому, другой отряд ракообразных называется равноногие (Isopoda) и они имеют единый тип ног[3][4]

Размеры

[править | править код]

Типичные бокоплавы имеют размеры менее 10 мм, но были зафиксированы и крупные экземпляры размером в 28 см. Бокоплавы таких размеров были сфотографированы на глубине 5300 м в Тихом океане[5], что служит примером глубоководного гигантизма. Отдельные части тел бокоплавов, выловленные в Атлантическом океане, при реконструкции указывают на возможную длину организма до 34 см. Экспонаты из обоих океанов[6] исследователи относят к одному и тому же виду — Alicella gigantea[7]. Взрослые особи самых маленьких представителей бокоплавов имеют не более 1 мм в длину[8]. Одним из важных лимитирующих размер бокоплавов факторов является концентрация растворённого в воде кислорода, которая в свою очередь зависит кроме всего прочего от атмосферного давления. В результате бокоплавы, обитающие в озере Титикака на высоте 3800 метров над уровнем моря, достигают максимальных размеров в 22 мм, тогда как в озере Байкал, расположенном на высоте 455 метров над уровнем моря, встречаются бокоплавы длиной до 90 мм[9].

Строение

[править | править код]
Строение бокоплава (Gammaridea). 1- плеоподы; 2- тельсон; 3- уроподы; 4- антенна 1; 5- рострум; 6- переоподы; 7- гнатоподы; 8- антенна 2; 9- голова; 10- грудь; 11- брюшко; 12- плеосома; 13- уросома; 14- глаз.

Обычно тело сплюснуто с боков. В отличие от большинства групп высших раков, бокоплавы лишены карапакса — черта, независимо приобретённая разноногими раками[10]. Первый сегмент груди слит с головой, его конечности преобразованы в ногочелюсти[10]. Остальные 7 торакомеров остаются свободными и образуют грудной отдел — переон.

Грудные ноги бокоплавов неодинаковы по строению. Первые две пары заканчиваются ложными клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары — более длинные с направленными вперёд коготками. Лишённые клешней конечности используются бокоплавами для передвижения по субстрату. Жабры отходят от первых члеников конечностей II—VII грудных сегментов (в редких случаях только на III—VI)[10].

Брюшко делится на два отдела — плеосому и уросому, каждый из которых состоит из трёх сегментов. Сегменты плеосомы несут плавательные двуветвистые конечности — плеоподы. На сегментах уросомы расположены также двуветвистые прыгательные ноги — уроподы. На конце брюшка расположена анальная лопасть, не гомологичная тельсону других ракообразных[11]. У многих видов (например, морских козочек и других) брюшко почти полностью редуцировано, число грудных ног сокращено.

Эволюция и ископаемые виды

[править | править код]

Считается[кем?], что бокоплавы оформились как самостоятельный отряд в нижних ярусах каменноугольного периода. Тем не менее из-за отсутствия карапакса в качестве ископаемых сохранилось исключительно малое их количество (12 экземпляров). До 1994 года было обнаружено всего несколько ископаемых представителей бокоплавов, которые сохранились в янтаре и датируются верхним эоценом и позднее[12]. В 2013 году был задокументирован бокоплав на 170 миллионов лет старше предыдущих находок. Он был обнаружен в слоях, относящихся к триасовому периоду, на территории штата Невада, и описан группой Марка Мак-Менамина под названием Rosagammarus minichiellus[13].

Классификация

[править | править код]

Представленная ниже классификация бокоплавов (подотряды и надсемейства) представлена по схеме Мартина и Девиса от 2001 года[14]:

Gammaridea
Caprellidea
Hyperiidea
Ingolfiellidea

Следующие семейства относятся к группе incertae sedis[15]:

Классификация (2013, 2017)

[править | править код]

В настоящее время известно более 10 500 видов амфипод[16]. Традиционно их относили к четырём подотрядам Gammaridea, Caprellidea, Hyperiidea и Ingolfiellidea[14]. Подотряд Gammaridea содержит большинство таксонов, включая все пресноводные и наземные виды[17]. Напротив, небольшой подотряд Ingolfiellidea насчитывает всего 40 видов[18].

Gammaridea была признана проблемной группой, нуждающейся в таксономическом пересмотре[14]. Она не имела синапоморфий и стала хранилищем таксонов семейства, не имевших синапоморфий для одного из других подотрядов[19]. Новая классификация, разделяющая и заменяющая Gammaridea, была разработана в работе Лоури и Майерса с использованием кладистического анализа морфологических признаков[19][20][21]. В 2003 году был восстановлен подотряд Corophiidea для части Gammaridea и для Caprellidea, который был признан производной частью клады корофид и стал инфраотрядом Caprellida[20].

Затем в 2013 году от Gammaridea отделился новый крупный подотряд Senticaudata[19][22]. Senticaudata, включавший более половины известных видов амфипод[16], был разделён на шесть инфраотрядов, одним из которых стал бывший Corophiidea (включая бывший Caprellidea как парвотряд)[19]. Расчленение Gammaridea было завершено в 2017 году созданием четырёх новых подотрядов в классификации из шести подотрядов: Pseudingolfiellidea, Hyperiidea, Colomastigidea, Hyperiopsidea, Senticaudata и Amphilochidea[21]. В то же время Ingolfiellidea была в 2017 году отделена от Amphipoda и переклассифицирована в отдельный отряд Ingolfiellida[21]. В более поздней работе Copilaş-Ciocianu et al. (2020) с использованием анализа молекулярных данных (включая последовательности 18S и 28S рРНК и белковые кодирующие последовательности COI и H3) выявили общую поддержку трёх основных групп, соответствующих подотрядам Amphilochidea, Hyperiidea и Senticaudata, но предполагают, что некоторые группы должны быть перемещены между Amphilochidea и Senticaudata в ходе таксономического пересмотра[23].

Новая классификация Amphipoda (Lowry and Myers, 2013, 2017)[1][19][21]

Галерея

[править | править код]

См. также

[править | править код]

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 Отряд Amphipoda (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 21 июня 2019).
  2. ↑ 1 2 Бокоплавы : [арх. 3 января 2023] / Чесунов А. В. // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 684. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1.
  3. ↑ "Amphipoda". Oxford English Dictionary. Oxford University Press. 2nd ed. 1989.
  4. ↑ Brian Chan. Freshwater shrimp (scuds, sideswimmers) – Class: Crustacea, Order: Amphipoda. Fly Fishers' Republic. Дата обращения: 7 апреля 2010. Архивировано 23 марта 2010 года.
  5. ↑ J. Laurens Barnard, Darl E. Bowers & Eugene C. Haderlie. Amphipoda: The Amphipods and Allies // Intertidal Invertebrates of California (англ.) / Robert H. Morris, Robert Hugh Morris, Donald Putnam Abbott & Eugene Clinton Haderlie. — Stanford University Press, 1980. — P. 559—566. — ISBN 0-8047-1045-7.
  6. ↑ Claude de Broyer & Michael H. Thurston. New Atlantic material and redescription of the type specimens of the giant abyssal amphipod Alicella gigantea Chevreux (Crustacea) (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 1987. — Vol. 16, no. 4. — P. 335—350. — doi:10.1111/j.1463-6409.1987.tb00079.x.
  7. ↑ J. Laurens Barnard & Camilla L. Ingram. The supergiant amphipod Alicella gigantea Chevreux from the North Pacific Gyre (англ.) // Journal of Crustacean Biology[англ.] : journal. — 1986. — Vol. 6, no. 4. — P. 825—839. — doi:10.2307/1548395. — JSTOR 1548395.
  8. ↑ T. Wolff. The fauna of Rennell and Bellona, Solomon Islands (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. — 1969. — Vol. 255, no. 800. — P. 321—343. — doi:10.1098/rstb.1969.0014. — JSTOR 2416857.
  9. ↑ L. S. Peck & G. Chapelle. Reduced oxygen at high altitude limits maximum size (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2003. — Vol. 270. — P. S166—S167. — doi:10.1098/rsbl.2003.0054.
  10. ↑ 1 2 3 Вестхайде В., Ригер Р. От артропод до иглокожих и хордовых // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 2. — С. 590—593. — iv+513—935+iii с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-495-9.
  11. ↑ Knopf А., Koenemann S., Schram F. R., Wolff C. (2006). The urosome of the Pan- and Peracarida. Contributions to Zoology 75 (1/2): 1—21.
  12. ↑ E. L. Bousfield & G. O. Poinar, Jr. A new terrestrial amphipod from tertiary amber deposits of Chiapas province, Southern Mexico (англ.) // Historical Biology[англ.] : journal. — Taylor & Francis, 1994. — Vol. 7, no. 2. — P. 105—114. — doi:10.1080/10292389409380448.
  13. ↑ Mark A. S. McMenamin, Lesly P. Zapata & Meghan C. Hussey. A Triassic giant amphipod from Nevada, USA (англ.) // Journal of Crustacean Biology[англ.]. — 2013. — Vol. 33, no. 6. — P. 751—759. — doi:10.1163/1937240X-00002192.
  14. ↑ 1 2 3 Joel W. Martin & George E. Davis. An Updated Classification of the Recent Crustacea (англ.). — Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. — P. 132. Архивировано 12 мая 2013 года.
  15. ↑ WoRMS. J. Lowry: Amphipoda. World Amphipoda database. World Register of Marine Species (2011). Дата обращения: 8 октября 2011. Архивировано 5 сентября 2015 года.
  16. ↑ 1 2 Introduction. World Amphipoda Database (WoRMS). Дата обращения: 26 августа 2023. Архивировано 14 октября 2023 года.
  17. ↑ Holsinger, John R. What are amphipods? Old Dominion University. Дата обращения: 7 апреля 2010. Архивировано из оригинала 20 июля 2011 года.
  18. ↑ Vonk, R.; Schram, F. R. (2003). "Ingolfiellidea (Crustacea, Malacostraca, Amphipoda): a phylogenetic and biogeographic analysis". Contributions to Zoology. 72 (1): 39—72. doi:10.1163/18759866-07201003.
  19. ↑ 1 2 3 4 5 Lowry, J. K.; Myers, A. A. (2013). "A phylogeny and classification of the Senticaudata subord. nov. (Crustacea: Amphipoda)" (PDF). Zootaxa. 3610 (1): 1—80. doi:10.11646/zootaxa.3610.1.1. PMID 24699701. Архивировано (PDF) 8 октября 2022. Дата обращения: 26 августа 2023.
  20. ↑ 1 2 Myers, A. A.; Lowry, J. K. (2003). "A Phylogeny and a New Classification of the Corophiidea Leach, 1814 (Amphipoda)". Journal of Crustacean Biology. 23 (2): 443—485. doi:10.1651/0278-0372(2003)023[0443:APAANC]2.0.CO;2. ISSN 0278-0372. S2CID 85750244.
  21. ↑ 1 2 3 4 Lowry, J.K.; Myers, A.A. (2017). "A Phylogeny and Classification of the Amphipoda with the establishment of the new order Ingolfiellida (Crustacea: Peracarida)". Zootaxa. 4265 (1). Magnolia Press: 001—089. doi:10.11646/zootaxa.4265.1.1. PMID 28610392. Архивировано 16 апреля 2021. Дата обращения: 26 августа 2023.
  22. ↑ WoRMS. Senticaudata (англ.). World Amphipoda database. World Register of Marine Species (2013).
  23. ↑ Copilaş-Ciocianu, Denis; Borko, Špela; Fišer, Cene (2020). "The late blooming amphipods: global change promoted post-Jurassic ecological radiation despite Palaeozoic origin". Molecular Phylogenetics and Evolution (англ.). 143: 106664. bioRxiv 10.1101/675140. doi:10.1016/j.ympev.2019.106664. PMID 31669816. S2CID 196649863.

Литература

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Бокоплавы&oldid=140644100