Дремлик
| Дремлик | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Дремлик широколистный. Типовой вид рода. Общий вид растения. | ||||||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Клада: Клада: Порядок: Семейство: Подсемейство: Триба: Род: Дремлик |
||||||||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||||||||
| Epipactis Zinn | ||||||||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||
| Типовой вид | ||||||||||||||||||
| Виды | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
Дре́млик (лат. Epipáctis) — род многолетних травянистых растений семейства Орхидные (Orchidaceae).
Название
[править | править код]Современное научное родовое название происходит от латинизированного др.-греч. ϖπιπακτιζ, epipáctis, применяемого Теофрастом в отношении растений, сворачивающих молоко (возможно это был Дремлик чемерицевидный).
Русское название род получил из-за поникающих, как бы «дремлющих» цветков.[1]
Ботаническое описание
[править | править код]Морфология
[править | править код]Многолетние травы с подземным плагиотропным корневищем 1-4 см, покрытым короткими недолговечными бесцветными или коричневатыми чешуями, с неветвящимися придаточными корнями.
Стебли прямостоячие, 15-60 (до 140) см высотой и до 1 см толщиной, голые или опушённые короткими волосками.
Листья в основании стебля в числе 2-6 плохо развиты, чешуевидные влагалищные, 0,5-4,5 см длиной, 0,2-1 см высотой, голые, почти по всей длине замкнутые. Нормально развитые листья спирально расставлены по стеблю в числе 3-15, пликатные (с многочисленными равноценными жилками и множественной продольной складчатостью, более или менее плоские), сидячие. Листовая пластинка тонкая, по форме заостренно-обратнояйцевидная или ланцетная, от 1 до 17 см длиной и от 0,5 до 7 см шириной.
Ботаническая иллюстрация № 413 в Линдман К. А. М.: Bilder ur Nordens Flora (англ.)
Stockholm — Sweden (1917—1926)
Соцветие — многоцветковая терминальная кисть с 2 (5)-60 (150) цветками. Ось соцветия обычно густо опушена, реже голая (у E. gigantea и E. thunbergii). Прицветники голые, от яйцевидных до ланцетных, уменьшающиеся к верхушке соцветия, 1-3 самых нижних прицветника могут быть листоподобными, в несколько раз длиннее цветков, тогда как остальные равны цветкам или чаще короче.
Цветки поникающие, ресупинатные, широко раскрывающиеся или колокольчатые, от 1 до 3,3 см в диаметре, ароматные или без запаха, сидят на коротких или длинноватых скрученных цветоножках. Околоцветник пурпурный, зелёный, белый, реже жёлтый, с шестью несколько расходящимися свободными листочками, наружными чуть более длинными. Листочки наружного круга околоцветника (чашелистики) 4,5-16 мм длиной и 1,5-7 мм шириной, продолговато яйцевидные, выпуклые, боковые чашелистики неравнобокие. Боковые листочки внутреннего круга околоцветника (лепестки) 4-12 мм длиной и 1,5-7 мм шириной, по форме подобны чашелистикам. Медианный листочек внутреннего круга околоцветника (губа) без шпорца, 6-17 мм длиной и 2-7 мм шириной, продолговатый, разделённый глубокой поперечной вырезкой на две доли: заднюю (базальную) — гипохилий и переднюю (апикальную) — эпихилий. Гипохилий обычно чашевидно-вогнутый, выделяющий со дна нектар; эпихилий подвижно сочленён с верхушкой гиполихия, почти плоский, с фистончатыми краями, при основании с двумя гладкими или морщинистыми бугорками или гребешками по бокам центральной жилки, редко без бугорков. Колонка короткая, пыльник наклонённый, яйцевидный, сидячий или почти сидячий; подвижно сочленён с дорсальной стороной колонки и нависает над рыльцем, содержит две пары поллиниев. Клювик почти полностью превращён в шарообразное прилипальце, у автогамных видов слабо выражен или отсутствует. Прилипальце покрыто клейкой желеобразной массой, при прикосновении не отделяется от клювика. Поллинии без ножки и прилипальца, неравнобоко-грушевидные, двураздельные, связанные маленькой желёзкой; состоят из свободных тетрад пыльцы. Завязь прямая.
Плод — овальная или бочковидная коробочка, 8-25 мм длиной и 3-7 мм шириной, вскрывающаяся дорсально-сутурально, после созревания повисающая или прямостоячая.
Диплоидный набор хромосом 2n = 20, 24, 30, 34, 36, 38, 40, 44, 46, 48, 60.
Опыление
[править | править код]Цветки всех видов рода Дремлик выделяют нектар, однако среди них встречаются как аллогамные, так и факультативно или облигатно автогамные виды[3]. Иногда один и тот же вид может быть перекрёстно- или самоопыляющимся, что зависит от внешних условий[4]. В целом цветки дремликов посещаются разными опылителями, однако их круг у отдельных видов растения, как правило, более узок и включает насекомых преимущественно одной группы систематически (чаще) или морфологически (реже) близких видов. Такие группы могут быть представлены складчатокрылыми осами (Vespidae), медоносной пчелой и шмелями (Apidae), либо мухами-журчалками (Syrphidae)[5].
Ареал
[править | править код]Дремлики распространены, главным образом, в умеренном поясе Евразии и, отчасти, в Северной Африке; ещё по одному виду произрастает в Центральной Африке (E. africana) и Северной Америке (E. gigantea)[6].
Для Словакии указано 19 видов и один дополнительный подвид[7], для флоры Турции — 10 видов[8], Италии — 10 видов и один дополнительный подвид[9], Украины — 6 видов, включая недавно добавленный E. albensis H. Nováková & Rydlo.
Для России, с учётом Крыма, приводится 14 видов[10]. Это растущие преимущественно в лесах, на заболоченных лугах и болотах евразийские дремлик болотный (Epipactis palustris (L.) Crantz), дремлик широколистный (Epipactis helleborine (L.) Crantz) и дремлик тёмно-красный (Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser); дальневосточные дремлик Тунберга (Epipactis thunbergii A. Gray) и дремлик сосочковый (Epipactis papillosa Franch. & Sav.), а также северокавказские и крымо-северокавказские дремлик мелколистный (Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw.), дремлик черноморский (Epipactis euxina Fateryga, Popovich & Kreutz), дремлик понтийский (Epipactis pontica Taubenheim), дремлик уплотнённый (Epipactis condensata Boiss. ex D.P.Young), дремлик пурпуровый (Epipactis purpurata Sm.), дремлик тонкогубый (Epipactis leptochila (Godfery) Godfery) и дремлик Мюллера (Epipactis muelleri Godfery). В Крыму, помимо дремликов болотного, широколистного и мелколистного приводятся дремлик персидский (Epipactis persica (Soó) Hausskn. ex Nannf.)[11] и описанный в 2014 году дремлик горно-крымский (Epipactis krymmontana Kreutz, Fateryga & Efimov)[12].
Экология
[править | править код]Виды рода Дремлик произрастают преимущественно в лесах, на заболоченных лугах и болотах[13].
Классификация
[править | править код]Таксономическая схема
[править | править код]| ещё 13 семейств (согласно Системе APG IV) |
ещё 11 триб Эпидендровые, Калипсовые, Arethuseae и др. | |||||||||||||||
| порядок Спаржецветные | подсемейство Эпидендровые | род Дремлик | ||||||||||||||
| отдел Цветковые, или Покрытосеменные | семейство Орхидные | триба: Гнездовковые | ||||||||||||||
| ещё 63 порядка цветковых растений (согласно Системе APG IV) |
ещё 4 подсемейства: Апостасиевые, Циприпедиевые, Ванильные и Орхидные | ещё 90—100 родов | ||||||||||||||
Виды
[править | править код]Таксономия рода сильно затруднена в связи с морфологической вариабельностью многих видов, наличием большого числа «малых» видов, а также разными подходами тех или иных авторов к систематике орхидных.
Род Epipactis Zinn включает, по разным оценкам, от 60 до 80 видов.
В составе рода выделяются две неравных по численности секции: Arthrochilium Irmisch, (рядом авторов рассматривается как самостоятельный род, однако, согласно наиболее признанной в настоящее время классификации орхидных (Chase et al., 2015), виды этой секции входят в род Epipactis), насчитывающая 15 видов[10], и секция Epipactis s. str. (= Euepipactis Irmisch), включающая большинство известных видов рода.
Секция Arthrochilium подразделяется на ряды Longifoliae Nevski ex Efimov и Palustres Nevski ex Efimov[14] либо на неформальные группы видов «Epipactis veratrifolia» и «Epipactis palustris» (Delforge, 2016).
Секция Epipactis, в зависимости от строения цветка, подразделяется на два ряда: Atrorubentae Nevski ex Efimov, немногочисленные представители которого характеризуются сросшимися морщинистыми бугорками у основания эпихилия, и ряд Epipactis s. str., включающий большинство видов, у которых бугорки при основании эпихилия обычно гладкие и разделены более-менее глубоким вдавлением[14]. Однако, по данным молекулярной филогенетики монофилетичность этих двух рядов не подтверждается[15].
По информации базы данных The Plant List (2013) род Epipactis Zinn насчитывает около 50 подтверждённых видов и ряд подвидов и разновидностей.
Согласно данным сайта Королевских ботанических садов Кью род насчитывает 80 видов и природных гибридов[6], некоторые из них:
- Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser — Дремлик тёмно-красный
- Epipactis helleborine (L.) Crantz typus — Дремлик широколистный, или Дремлик чемерицевидный, или Дремлик лесной
- Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. — Дремлик мелколистный
- Epipactis leptochila (Godfery) Godfery — Дремлик тонкогубый
- Epipactis palustris (L.) Crantz — Дремлик болотный
- Epipactis papillosa Franch. & Sav. — Дремлик сосочковый
- Epipactis royleana Lindl. — Дремлик Ройля
- Epipactis thunbergii A.Gray — Дремлик Тунберга
- Epipactis veratrifolia Boiss. & Hohen. — Дремлик чемерицелистный
В культуре
[править | править код]В условиях Солнечногорского района Московской области наиболее надёжными в культуре оказались длиннокорневищные виды Epipactis palustris, Epipactis royleana, Epipactis helleborine[16].
Галерея
[править | править код]-
Дремлик болотный (Epipactis palustris) — цветок -
Дремлик сосочковый (Epipactis papillosa) — средняя часть соцветия -
Дремлик тёмно-красный (Epipactis atrorubens) - средняя часть соцветия -
Дремлик широколистный (Epipactis helleborine) - средняя часть соцветия -
Дремлик мелколистный (Epipactis microphylla) - средняя часть соцветия -
Дремлик Тунберга (Epipactis thunbergii) - средняя часть соцветия -
Дремлик эльбский (Epipactis albensis) — цветок -
Дремлик тонкогубый (Epipactis leptochila) — верхушка соцветия -
Дремлик пурпуровый (Epipactis purpurata) - средняя часть соцветия -
-
Дремлик гигансткий (Epipactis gigantea) - средняя часть соцветия -
Epipactis x schulzei (Epipactis helleborine × purpurata) — верхушка соцветия
_cropped.jpg)
Примечания
[править | править код]- ↑ Киселёва К. В., Майоров С. Р., Новиков В. С. Флора средней полосы России: Атлас-определитель. — М.: Фитон+, 2010. — С. 372. — 544 с. — ISBN 978-5-93458-307-3.
- ↑ Невский, 1935.
- ↑ Burns-Balogh P., Szlachetko D. L., Dafni A. Evolution, pollination, and systematics of the tribe Neottieae (Orchidaceae) (англ.) // Plant Systematics and Evolution. — 1987. — March (vol. 156 (iss. 1—2). — P. 91–115. Архивировано 5 августа 2018 года.
- ↑ Jakubska-Busse A., Kadej M. The pollination of Epipactis Zinn, 1757 (Orchidaceae) species in Central Europe – the significance of chemical attractants, floral morphology and concomitant insects (англ.) // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 2011. — Vol. 80, no. 1. — P. 49—57. — ISSN 2083-9480. — doi:10.5586/asbp.2011.007. Архивировано 5 августа 2018 года.
- ↑ Фатерыга А. В., Иванов С. П. Экология опыления видов рода Epipactis (Orchidaceae) в Крыму // Экосистемы, их оптимизация и охрана : Журнал. — 2012. — № 6. — С. 136—150. Архивировано 5 августа 2018 года.
- ↑ 1 2 Epipactis Zinn | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online. Дата обращения: 5 августа 2018. Архивировано 5 августа 2018 года.
- ↑ Vlčko J. Orchids of Slovakia // Vstavačovité Slovenska / Vlčko J., Dítě D., Kolník M.. — Zvolen, 2003. — 120 p.
- ↑ Kreutz C. A. J. Feldführer der türkischen Orchideen. — Landgraaf: Selbstverlag des Autors, 2003. — S. 204. — ISBN 3000122397.
- ↑ Rossi W. Orchidee d’Italia / Ministero dell'Ambiente e della Tutela del Territorio e del Mare in collaborazione con l'Istituto Nazionale per la Fauna Selvatica "A. Ghigi". — 2002. — Vol. 15. — 333 p. — (Quaderni di Conservazione della Natura). Архивировано 5 августа 2018 года.
- ↑ 1 2 Фатерыга, 2018.
- ↑ Ена А. В. Природная флора Крымского полуострова: монография. — Симферополь: Н. Оріанда, 2012. — 232 с. — ISBN 978-966-1691-61-1.
- ↑ Fateryga A. V., Karel (C. A. J.) Kreutz, Fateryga V. V., Efimov P. G. Epipactis krymmontana (Orchidaceae), a new species endemic to the Crimean Mountains and notes on the related taxa in the Crimea and bordering Russian Caucasus | Sci-napse | Academic search engine for paper (англ.) // Phytotaxa. — Magnolia Press, 2014. — Vol. 170. — Iss. 1. — P. 22—30. — ISSN 1179-3155. — doi:10.11646/phytotaxa.172.1.3. Архивировано 27 июля 2019 года.
- ↑ Вахрамеева, 2014.
- ↑ 1 2 Ефимов П. Г. Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia : Журнал. — 2004. — Т. 7, № 1. — С. 8—42. — ISSN 1560-7259.
- ↑ Tranchida-Lombardo V., Cafasso D., Cristaudo A., and Cozzolino S. Phylogeographic patterns, genetic affinities and morphological differentiation between Epipactis helleborine and related lineages in a Mediterranean glacial refugium (англ.) // Annals of Botany. — 2011. — 1 March (vol. 107 (iss. 3). — P. 427–436. — ISSN 0305-7364. — doi:10.1093/aob/mcq256. Архивировано 20 марта 2022 года.
- ↑ Коновалова Т. Ю. Виды природных орхидей, наиболее перспективные для цветоводства в средней полосе России // Цветоводоство: история, теория, практика : Материалы VII международной научной коференции. — Минск: Конфидо, 2016. Архивировано 19 января 2017 года.
Литература
[править | править код]
- Невский С. А. Род 322. Дремлик — Epipactis Adans. // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — Л. : Изд-во АН СССР, 1935. — Т. 4 / ред. тома В. Л. Комаров. — С. 620–629. — 760, XXX с. — 5175 экз.
- Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В. Орхидные России (биология, экология и охрана). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. — С. 115–124. — 475 с. — ISBN 978-5-87317-997-8. Архивная копия от 1 апреля 2016 на Wayback Machine
- Фатерыга А. В., Фатерыга В. В. Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) во флоре России // Turczaninowia. — 2018. — Т. 21, № 4. — С. 19–34. — ISSN 1560–7267. — doi:10.14258/turczaninowia.21.4.3.
Ссылки
[править | править код]- Epipactis: информация о таксоне в проекте «Плантариум» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов).
 | |
|---|---|
| Таксономия | |
| В библиографических каталогах |
