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Thamnophilidae

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Thamnophilidae

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Passeriformes
Suborden: Tyranni
Infraorden: Tyrannides
Parvorden: Furnariida
Superfamilia: Thamnophiloidea[1]​
Familia: Thamnophilidae
Swainson, 1824[2]​
Distribución
Distribución geográfica de los tamnofílidos.
Distribución geográfica de los tamnofílidos.
Géneros (f.): femenino (m.):masculino (n.):neutro
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Los tamnofílidos (Thamnophilidae) son una familia de aves paseriformes perteneciente al parvorden Furnariida que agrupa a alrededor de 240 especies, en alrededor de 63 géneros, de distribución geográfica neotropical, que habitan en los bosques y selvas tropicales y subtropicales de América Central y América del Sur, principalmente de baja altitud. Son conocidas por los nombres comunes de hormigueros, hormigueritos, bataráes, bataritos, tiluchíes y ojodefuegos,[3]​ entre otros.

Los tamnofílidos son, en general, aves pequeñas con alas redondeadas y piernas fuertes. Los colores predominantes del plumaje son el gris, negro, blanco y castaño. Exhiben dimorfismo sexual en el patrón de colorido del plumaje. Algunas especies comunican alertas al exponer parches blancos normalmente ocultos, en el dorso o en los hombros. La mayoría tiene picos fuertes, que en muchas especies termina en forma de gancho.

La mayoría de las especies habita en selvas, aunque unas pocas son encontradas en otros hábitats. La mayor parte de su dieta consiste de insectos y otros artrópodos, aunque ocasionalmente se alimentan también de pequeños vertebrados. La mayoría forrajea en el sotobosque y en el estrato medio de la selva, aunque unas pocas prefieren el dosel, y otras pocas el suelo. Muchas se juntan a bandadas mixtas de alimentación, y algunas de ellas son especies líderes de estas bandadas. Unas dos decenas de especies son seguidoras especializadas de columnas de hormigas guerreras para alimentarse de los pequeños invertebrados espantados por estas columnas, y muchas otras se alimentan de este modo de forma oportunista.

Los tamnofílidos son monógamos, forman pareja para toda la vida, y defienden su territorio. Generalmente depositan dos huevos en un nido que puede estar suspendido de una rama o soportado por una rama, o en el suelo. Ambos sexos dividen las tareas de la incubación y de cuidar y alimentar a las crías. Una vez que empluman, cada padre cuida exclusivamente de un polluelo.

Alrededor de 31 especies están amenazadas de extinción como resultado de las actividades humanas. Los tamnofílidos no son objeto de caza o de comercio de mascotas. La principal amenaza proviene de la destrucción de su ambiente, que causa fragmentación y degradación y una creciente predación de sus nidos en los fragmentos de hábitat.

Características morfológicas

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Myrmotherula brachyura, el menor tamnofílido.
Batara cinerea, el mayor tamnofílido.

Los miembros esta familia son un grupo grande y diversificado de pájaros de talla pequeña a mediana, midiendo entre 7,5 a 34 cm. Los menores de la familia son los hormigueritos pigmeo (Myrmotherula brachyura) y de Griscom (Myrmotherula ignota), que miden entre 7,5 y 8 cm y pesan entre 6 y 8 g[4]​ y el mayor es el batará gigante (Batara cinerea), que mide entre 27 y 34 cm y pesa entre 100 y 155 g.[5]​ El patrón de plumaje es generalmente bastante distintivo, lo que facilita su identificación al ser bien visualizados. Diferentemente de las especies de las familias Grallariidae y Formicariidae, las aves de la presente familia de forma general exhiben un notable dimorfismo sexual.[6]​ El patrón de plumaje es modesto y generalmente desvaído; los colores predominantes son el blanco y el negro o gris en los machos y la asociación de estos colores con el castaño o el ocre, principalmente en el plumaje de las hembras y de los machos jóvenes.[7]​ Muchas especies tienen un parche de plumas blancas (a veces de otro color) en el dorso (conocido como parche interescapular), en los hombros o debajo de las alas. Normalmente, este parche está oculto por las plumas oscuras del dorso, pero cuando el ave se excita o se alarma, estas plumas pueden ser erizadas para exhibir el parche blanco.[8]​ Generalmente tienen las alas cortas y patas fuertes. Suelen tener la cola corta. El pico, proporcionalmente largo, es ganchudo en algunas especies. Con el objetivo de explorar determinados biotópos del sotobosque, rico en perchas verticales y pobre en perchas horizontales, muchas especies desarrollaron dedos con estructura sindáctila, o sea, el segundo y tercer dedos son unidos en la base, haciendo al conjunto más reforzado, lo que auxilia a estas especies a capturar presas desde dichas perchas verticales.[7]​

Comportamiento

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La mayoría de las especies prefiere el denso sotobosque de selvas y bosques tropicales y subtropicales y tienden a ser inquietos y de movimientos rápidos, lo que en muchos casos dificulta su observación.[6]​ Ocupan prácticamente todos los nichos que una selva puede ofrecer a un pájaro insectívoro, desde el sotobosque hasta las copas, habiendo especies simpátricas perteneciendo a un mismo género, pero cada una forrajeando en un estrato diferente de la vegetación, como ocurre con los Myrmotherula o con los Dysithamnus. Este fenómeno solo es posible debido a la amplia biodiversidad de las selvas neotropicales, tanto es que apenas recientemente los ornitólogos esbozaron los primeros trazos de patrones de comportamiento tan complejos cuanto interesantes en pájaros neotropicales.[7]​

Alimentación

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En general se alimentan de insectos, que capturan en el suelo o cerca de él. Algunas especies se han especializado en seguir a las columnas de hormigas legionarias (Eciton o Labidus) para cazar los pequeños invertebrados que huyen de las hormigas. A pesar de su nombre popular: «hormigueros», raramente un tamnofílido seguidor de hormigas devora uno de estos himenópteros.[6]​ Las complejas interacciones que envuelven a los pájaros seguidores de regueros de hormigas, fueron objeto de estudio por los científicos durante décadas, como los Formicariidae, Dendrocolaptidae, Furnariidae y Thraupidae entre otros, y hasta de pájaros africanos seguidores de hormigas.[7]​[9]​

Reproducción

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Los tamnofílidos son monógamos, forman pareja para toda la vida, y defienden su territorio. Generalmente depositan dos huevos en un nido que puede estar suspendido de una rama o soportado por una rama, o en un montículo en el suelo. Ambos sexos dividen las tareas de la incubación y de cuidar y alimentar a las crías. Una vez que empluman, cada padre cuida exclusivamente de un polluelo.[10]​

Vocalización

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Canto de Thamnophilus doliatus.

Los cantos de los tamnofílidos son generalmente sonoros y fácilmente reconocibles y frecuentemente llaman la atención.[6]​ Generalmente se componen de notas simples, repetidas y descomplicadas. Esta familia es uno de los subóscinos del suborden Tyranni) que tiene la siringe más simple que otras aves canoras.[10]​

Distribución y hábitat

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El sotobosque de la selva amazónica en Loreto, Perú, uno de los ambientes preferidos de los tamnofílidos.

Las especies de esta familia se distribuyen desde el este de México, por América Central y del Sur hasta el norte de Argentina, muy pocas especies hasta Uruguay y el centro este de Argentina; por el oeste, a partir del norte de Perú, están ausentes a occidente de los Andes.[11]​ Encuentran su mayor diversidad en las selvas húmedas de baja altitud de la cuenca amazónica y de la Mata Atlántica, donde prefieren el denso sotobosque. Unos pocas especies se distribuyen en regiones andinas o en hábitats más abiertos como caatingas y sabanas.[6]​

Estado de conservación

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El hormiguerito de Sincorá, especie amenazada de extinción.
El hormiguero esbelto, especie amenazada de extinción.

De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), la situación de conservación en el mes de noviembre de 2023, de las 242 especies listadas por Birdlife International, es la siguiente:[12]​

Sistemática

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Por mucho tiempo, esta familia estuvo incluida en Formicariidae, como la subfamilia Thamnophilinae, pero fue separada siguiendo a diversos autores, entre los cuales Sibley & Ahlquist (1990), debido al reconocimiento de diferencias en la estructura del esternón y de la siringe y a los estudios de hibridación de ADN-ADN de la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.[13]​[14]​

Datos genéticos más recientes, como Irestedt et al (2002), Chesser (2004) y Moyle et al (2009) corroboraron estos resultados.[15]​[16]​[17]​

Dentro de la familia Thamnophilidae, se ha demostrado, como estudiado por Irestedt et al (2004), Brumfield et al (2007), Moyle et al (2009) e Isler et al (2013), que la secuencia actual de géneros no refleja las relaciones filogenéticas.[18]​[19]​[17]​[20]​

Ohlson et al (2013) propusieron dividir la familia en tres subfamilias: Euchrepomidinae, Myrmornithinae y Thamnophilinae, esta última dividida en cinco tribus. El Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC) aguarda urgentemente una propuesta para modificar la actual secuencia filogenética de los géneros, para reflejar los datos recientes.[21]​

La familia Thamnophilidae contiene diversos géneros que comprenden un gran número de especies, así como un número considerable de géneros pequeños o monotípicos. Los estudios más recientes también concluyeron que algunas especies, principalmente en Myrmotherula y Myrmeciza, deberían ser asignadas a géneros diferentes. El resultado fue que Myrmotherula fue dividido en cuatro géneros[22]​[23]​[24]​ y Myrmeciza en 12 géneros.[20]​

Cladograma propuesto para el parvorden Furnariida

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De acuerdo a la clasificación propuesta por Ohlson et al (2013), así se ubica la presente familia:[1]​

Parvorden Furnariida 
Superfamilia Thamnophiloidea 
 

Melanopareiidae

 
 

Conopophagidae

 
 Thamnophilidae 
 

Euchrepomidinae: Euchrepomis

 
 

Myrmornithinae: Myrmornis, Pygiptila, Thamnistes

 
 Thamnophilinae 
 

Microrhopiini: Myrmorchilus, Myrmophylax, Ammonastes, Microrhopias, Neoctantes, Epinecrophylla, Clytoctantes (prov.)

 
 

Formicivorini: Formicivora, Myrmochanes, Terenura, Myrmotherula

 
 

Thamnophilini: Dichrozona, Rhopias, Isleria, Thamnomanes, Megastictus, Dysithamnus, Herpsilochmus, Cymbilaimus, Taraba, Hypoedaleus, Batara, Mackenziaena, Frederickena, Sakesphorus, Thamnophilus, Biatas (prov.), Radinopsyche, Xenornis (prov.), Sakesphoroides

 
 

Pyriglenini: Sclateria, Myrmelastes, Hypocnemoides, Hylophylax, Poliocrania, Sipia, Ampelornis, Myrmoborus, Pyriglena, Gymnocichla, Percnostola, Akletos, Hafferia, Myrmoderus, Sciaphylax

 
 

Pithyini: Cercomacra, Cercomacroides, Drymophila, Hypocnemis, Willisornis, Pithys, Phaenostictus, Phlegopsis, Gymnopithys, Oneillornis, Rhegmatorhina

 
 

Aprositornis

 
 

Rhopornis

 
 

Myrmeciza

 
 
 
 
 
Superfamilia Furnarioidea 
 

Grallariidae

 
 

Rhinocryptidae

 
 

Formicariidae

 
 

Scleruridae

 
 

Dendrocolaptidae

 
 

Xenopidae

 
 

Furnariidae

 
 
 
 

Lista sistemática de géneros y especies

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Según las clasificaciones del Congreso Ornitológico Internacional (IOC)[25]​ y Clements checklist/eBird[11]​ la familia agrupa a los siguientes géneros y especies, con las diferencias taxonómicas entre dichas clasificaciones comentadas en Notas taxonómicas, así como también de las clasificaciones Aves del Mundo (HBW) y Birdlife International (BLI). Los taxones para los cuales no hay completo acuerdo sobre su categoría de especie plena o de subespecie, exhiben el nombre de la nominal entre paréntesis. Los nombres en español son los adoptados por la Sociedad Española de Ornitología (SEO),[3]​ excepto aquellos entre paréntesis, que son los atribuidos por Aves del Mundo.[10]​

Imagen Género / Autor Especies / Nombres comunes
Euchrepomis spodioptila
 Euchrepomis P.L. Sclater, 1855[nota 1]​[26]​[19]​[17]​
Cymbilaimus lineatus
 Cymbilaimus G.R. Gray, 1840
Hypoedaleus guttatus
 Hypoedaleus Cabanis & Heine, 1859
Batara cinerea
 Batara Lesson, 1831
Mackenziaena leachii
 Mackenziaena Chubb, 1918
Frederickena viridis
 Frederickena Vieillot, 1816
Taraba major
 Taraba Lesson, 1830
Sakesphorus canadensis
 Sakesphorus Chubb, 1918
Radinopsyche sellowi
 Radinopsyche Whitney, Bravo, Belmonte-Lopes, Bornschein, Pie & Brumfield, 2021[nota 3]​[28]​[29]​[30]​
Biatas nigropectus
 Biatas Cabanis & Heine, 1859
Thamnophilus caerulescens
Thamnophilus torquatus
Thamnophilus multistriatus
 Thamnophilus Vieillot, 1816
Rhopias gularis
 Rhopias Cabanis & Heine, 1860
Megastictus margaritatus
 Megastictus Ridgway, 1909
Neoctantes niger
 Neoctantes P.L. Sclater, 1869
Clytoctantes atrogularis
 Clytoctantes Elliot, 1870
Thamnistes anabatinus
 Thamnistes P.L. Sclater & Salvin, 1860
Sakesphoroides cristatus
 Sakesphoroides Grantsau,2010[nota 11]​[28]​[29]​[41]​
Dysithamnus stictothorax
 Dysithamnus Cabanis, 1847
Thamnomanes schistogynus
 Thamnomanes Cabanis, 1847
Xenornis setifrons
 Xenornis Chapman, 1924
Isleria guttata
 Isleria Bravo, Chesser & Brumfield, 2012[nota 13]​[23]​
Pygiptila stellaris
 Pygiptila P.L. Sclater, 1858
Epinecrophylla haematonota
 Epinecrophylla M.L. Isler & Brumfield, 2006[nota 14]​[22]​
Myrmotherula brachyura
Myrmotherula unicolor
Myrmotherula assimilis
 Myrmotherula P.L. Sclater, 1858[nota 19]​[47]​
Dichrozona cincta
 Dichrozona Ridgway, 1888
Mymorchilus strigilatus
 Myrmorchilus Ridgway, 1909
Herpsilochmus pectoralis
Herpsilochmus longirostris
 Herpsilochmus Cabanis, 1847
Microrhopias quixensis
 Microrhopias P.L. Sclater, 1862
Formicivora rufa
 Formicivora Swainson, 1824
Drymophila rubricollis
 Drymophila Swainson, 1824
Hypocnemis cantator
 Hypocnemis Cabanis, 1847[nota 30]​[60]​
Terenura maculata
 Terenura Cabanis & Heine, 1859
Cercomacroides tyrannina
 Cercomacroides Tello & Raposo, 2014[nota 31]​
Cercomacra ferdinandi
 Cercomacra P.L. Sclater, 1858
Pyriglena leucoptera
 Pyriglena Vieillot, 1818
Rhopornis ardesiacus
 Rhopornis Richmond, 1902
Myrmoborus myotherinus
 Myrmoborus Cabanis & Heine, 1859
Hypocnemoides melanopogon
 Hypocnemoides Bangs & T.E Penard, 1918
Myrmochanes hemileucus
 Myrmochanes Allen, 1889
Gymnocichla nudiceps
 Gymnocichla P.L. Sclater, 1858
Sclateria naevia
 Sclateria Oberholser, 1899
Percnostola rufifrons
 Percnostola Cabanis & Heine, 1859
Myrmelastes hyperythrus
 Myrmelastes P.L. Sclater, 1858[nota 35]​[20]​
Myrmeciza longipes
 Myrmeciza G.R. Gray, 1841[nota 36]​[17]​[20]​
Poliocrania exsul
 Poliocrania M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013
Ampelornis M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013
Sipia laemosticta
 Sipia Hellmayr, 1924
Sciaphylax hemimelaena
 Sciaphylax M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013
Myrmoderus loricatus
 Myrmoderus Ridgway, 1909

Myrmoderus ferrugineus — hormiguero ferruginoso;

Akletos melanoceps
 Akletos Dunajewski, 1948
Hafferia immaculata
 Hafferia M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013
Aprositornis M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013
Myrmophylax atrothorax
 Myrmophylax Todd, 1927
Ammonastes M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013
Myrmornis torquata
 Myrmornis Hermann, 1783
Pithys albifrons
 Pithys Vieillot, 1818
Gymnopithys rufigula
 Gymnopithys Bonaparte, 1857
Oneillornis salvini
 Oneillornis M.L. Isler, Bravo & Brumfield, 2013
Rhegmatorhina gymnops
 Rhegmatorhina Ridgway, 1888
Hylophylax naevioides
 Hylophylax Ridgway, 1909
Willisornis poecilinotus
 Willisornis Agne & Pacheco, 2007[nota 42]​[19]​[70]​
Phlegopsis nigromaculata
 Phlegopsis Reichenbach, 1850
Phaenostictus mcleannani
 Phaenostictus Ridgway, 1909

Notas taxonómicas

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  1. ↑ Los trabajos de Brumfield et al. (2007) y Moyle et al. (2009) ya indicaban que el género Terenura estaba hermanado con todo el resto de la familia Thamnophilidae, o sea, era basal a la familia. Los estudios de filogenia molecular de Bravo et al. (2012) comprobaron que Terenura era polifilético y que las cuatro especies andino-amazónicas no estaban ni cercanamente emparentadas con la especie tipo del género, Terenura maculata. Más allá, demostraron que estas cuatro especies no estaban particularmente relacionadas con ningún otro tamnofílido y que representaban un clado hermanado con todos los otros miembros de la familia. Como no había ningún otro nombre de género disponible para este linaje previamente no detectado dentro de la familia, los autores describieron el género Euchrepomis para albergar las cuatro especies y la subfamilia Euchrepomidinae exclusiva para el género.
  2. ↑ La subespecie Sakesphorus canadensis pulchellus es reconocida como especie plena por algunos autores, como HBW y BLI, sobre la base de diferencias morfológicas y de vocalización.
  3. ↑ Los estudios genéticos de Harvey et al. (2020), y los análisis filogenómicos de Bravo et al. (2021) demostraron que el género Herpsilochmus no era monofilético debido a que Herpsilochmus sellowi es hermana de la especie Biatas nigropectus, y que todo el resto de las especies en Herpsilochmus pertenecen a un clado junto a Dysithamnus. Debido a las considerables diferencias fenotípicas entre H. sellowi y B. nigropectus no se consideró adecuado unirlas en un único género, y como no había ningún otro nombre disponible para H. sellowi, Bravo y colaboradores describieron un nuevo género monotípico Radinopsyche. El cambio taxonómico fue aprobado en la Propuesta No 915 al Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC) en julio de 2021.
  4. ↑ El Comité Brasileño de Registros Ornitológicos (CBRO) reconoció a la subespecie Thamnophilus doliatus capistratus como especie plena, siguiendo a Assis et al (2007), lo que no fue reconocido por otras clasificaciones. El SACC rechazó la Propuesta N° 890 de separación de capistratus, debido a la falta de evidencias consistentes de parapatría, a pesar de reconocer que existe tal posibilidad.
  5. ↑ El grupo andino de subespecies Thamnophilus ruficapillus subfasciatus es considerado como especie plena por algunos autores, como HBW y BLI, con base en diferencias morfológicas.
  6. ↑ Las especies Thamnophilus bernardi, T. melanonotus y T. melanothorax ya fueron situadas en el género Sakesphorus, pero fueron transferidas a Thamnophilus de acuerdo con los estudios de filogenia molecular de Brumfield & Edwards 2007, que confirmaron que Sakesphorus era polifilético.
  7. ↑ La subespecie Thamnophilus bernardi shumbae, del noreste de Perú, es considerada como especie plena por algunos autores, como HBW y BLI, con base en diferencias morfológicas y de vocalización.
  8. ↑ Rhopias gularis fue separada de Myrmotherula en un género propio resucitado de acuerdo con los datos genéticos y morfológicos presentados por Belmonte-Lopes et al. (2012), que encontraron que no está cercanamente emparentada con ninguna especie del entonces complejo Myrmotherula.
  9. ↑ El grupo de subespecies andinas Thamnistes anabatinus aequatorialis es considerado como especie plena por algunos autores, como HBW y BLI, con base en diferencias morfológicas y de vocalización.
  10. ↑ La especie Thamnistes rufescens fue antes considerada conespecífica con Thamnistes anabatinus hasta que los estudios de vocalización de Isler & Whitney (2017) demostraron diferencias significativas en el canto y en los llamados, justificando su separación, lo que fue aprobado en la Propuesta N° 758 al SACC.
  11. ↑ Los estudios genéticos de Harvey et al. (2020), y los análisis filogenómicos de Bravo et al. (2021) demostraron que el género Sakesphorus no era monofilético debido a que S. cristatus es hermana de un clado formado por los géneros Herpsilochmus y Dysithamnus, y que el par formado por Sakesphorus canadensis (la especie tipo) y S. luctuosus es hermano del género Thamnophilus. Debido a las considerables diferencias fenotípicas entre S. cristatus, Dysithamnus y Herpsilochmus, no se consideró adecuado unirlas en un único género, por lo que Bravo y colaboradores sugirieron colocarla en el género Sakesphoroides, como propuesto por Grantsau anteriormente. El cambio taxonómico fue aprobado en la Propuesta No 914 al SACC en julio de 2021.
  12. ↑ La especie Dysithamnus leucostictus era tratada como conespecífica con el geográficamente distante D. plumbeus, pero Isler et al. (2008) suministraron evidencias, principalmente vocales, para la separación de las mismas.
  13. ↑ Los resultados de análisis de filogenia molecular densamente ejemplificados de la familia Thamnophilidae, realizados por Bravo et al (2012), confirmaron que las entonces especies Myrmotherula guttata y M. hauxwelli eran solamemente parientes distantes de otras especies de Myrmotherula. Para su separación fue descrito el género Isleria.
  14. ↑ Diversos autores sugirieron que el género Myrmotherula no era monofilético, uno de los grupos que fueron identificados como diferente del Myrmotherula verdadero fue el «grupo haematonota», cuyos miembros comparten similitudes de plumaje, de hábitos de alimentación y de vocalización. Finalmente, análisis filogenéticos de la familia conducidos por Isler et al. (2006), incluyendo 6 especies del grupo haematonota y más 12 de Myrmotherula, encontraron que los dos grupos no estaban hermanados. Para aquel grupo fue descrito el género Epinecrophylla
  15. ↑ Las especies Epinecrophylla pyrrhonota y E. amazonica fueron separadas de E. haematonota siguiendo a Whitney et al. (2013) con base en análisis de filogenia molecular, morfología y vocalización.
  16. ↑ Las especies Epinecrophylla pyrrhonota y E. fjeldsaai son consideradas como subespecies de Epinecrophylla haematonota por autores más recientes, con base en la similitud de vocalización y poca diferencia de plumaje. Los análisis genéticos, sin embargo, muestran que pyrrhonota sería realmente diferente, pero no así fjeldsaai. Finalmente, Isler & Whitney (2018) analizaron una gran cantidad de registros vocales disponibles de E. pyrrhonota, E. fjeldsaai y E. haematonota para evaluar la posición taxonómica. También se revisaron los datos morfológicos y filogenéticos publicados anteriormente. Los análisis vocales revelaron que la vocalización de los tres taxones son esencialmente iguales. Las diferencias de plumajes entre ellos son mínimas, pero parecen ser diagnosticables entre las hembras. La conclusión fue que E. pyrrhonota y E. fjeldsaai deben ser tratadas como subespecies, lo que fue seguido por las principales clasificaciones.
  17. ↑ La subespecie Epinecrophylla amazonica dentei fue descrita como especie plena y así reconocida por el Comité Brasileño de Registros Ornitológicos (CBRO), siguiendo a Whitney et al (2013), lo que no fue reconocido por otras clasificaciones.
  18. ↑ La subespecie Epinecrophylla ornata hoffmannsi, del sureste de la Amazonia brasileña, es considerada como especie separada por algunos autores, como HBW y BLI, con base en varias diferencias morfológicas tanto del macho como de la hembra y a ligeras diferencias de vocalización.
  19. ↑ A pesar de las recientes separaciones de especies, según los estudios de Bravo et al. (2014), el género Myrmotherula permanece polifilético. Se pueden distinguir dos clados bien diferentes: primero, el grupo de los «hormigueritos estriados», segundo, el grupo de los «hormigueritos grises/pizarrosos» y finalmente, resta Myrmotherula assimilis, con relaciones inciertas y que no estaría emparentada con ningún otro dentro del género.
  20. ↑ La subespecie Myrmotherula axillaris luctuosa es reconocida como especie separada por el IOC, HBW y BLI y como subespecie por Clements.
  21. ↑ El taxón Myrmotherula oreni fue recientemente descrito por Miranda et al. (2013), y reconocida por el CBRO como especie plena, mientras las otras clasificaciones la tratan como la subespecie M. iheringi oreni
  22. ↑ La subespecie Myrmotherula iheringi heteroptera es considerada como especie plena por el CBRO, siguiendo a Miranda et al. (2013), mientras las otras clasificaciones continúan a tratarla como subespecie.
  23. ↑ La especie Myrmotherula fluminensis es conocida apenas por la especie tipo y se sospecha que sea un híbrido entre M. axillaris y M. unicolor, por lo tanto una especie inválida.
  24. ↑ Algunos autores, como HBW y BLI, consideran al taxón H. rufimarginatus scapularis como la especie separada Herpsilochmus scapularis, con base en diferencias morfológicas y de vocalización. Sin embargo, estudios en profundidad de las vocalizaciones de los cuatro taxones compreendidos en H. rufimarginatus, concluyeron que H. rufimarginatus frater (incluyendo H. r. exiguus) debe ser tratada como especie separada, y que el taxón scapularis sería apenas un sinónimo posterior de rufimarginatus, y por lo tanto inválido. La separación de Herpsilochmus frater y la invalidez de H. scapularis fueron referendados en la Propuesta N° 870 al SACC, en 2020.
  25. ↑ El grupo de subespecies Formicivora grisea intermedia, del norte de Sudamérica, es considerado como especie plena por el IOC, HBW y BLI, y más recientemente por Clements/eBird, con base en diferencias morfológicas y de vocalización.
  26. ↑ La especie Formicivora littoralis es considerada como la subespecie F. serrana littoralis por el IOC, HBW y BLI, y más reciententemente por Clements/eBird, debido a la falta de caracteres diagnósticos y de diferencias significativas de vocalización.
  27. ↑ La especie F. acutirostris estaba en un género Stymphalornis, pero amplios estudios morfológicos, vocales y genético-moleculares probaron que pertenecía a Formicivora, siendo pariente próxima a F. grisea, F. rufa y F. grantsaui. En la Propuesta N° 893 al SACC se aprobó la transferencia sugerida.
  28. ↑ HBW y BLI consideran F. acutirostris y la recientemente descrita F. paludicola como especies separadas.
  29. ↑ La distribución geográfica de Drymophila caudata se extendía desde las montañas de Paria en Venezuela hacia el sur a lo largo de la cordillera de los Andes hasta el norte de Bolivia, conformando un patrón de distribución geográfico y altitudinal único en los Thamnophilidae. La variación en el plumaje entre la mayoría de las poblaciones no es obvia y a pesar de que ocho subespecies han sido descritas, la mitad han sido invalidadas. Los estudios de Isler et al. (2012), utilizando genética molecular, diferencias de vocalización y ecología de las diferentes poblaciones revelaron un nivel considerable de diversificación, suficiente para el reconocimiento de cuatro especies, tres de ellas, D. caudata, D. klagesi y D. hellmayri restringidas a las montañas del norte y una, D. striaticeps, ampliamente distribuida a lo largo de los Andes desde el noroeste de Colombia hasta Bolivia.
  30. ↑ Tradicionalmente se ha considerado al género Hypocnemis como formado por dos únicas especies: H. cantator y H. hypoxantha, pero recientes descubrimientos, a partir de los estudios de Isler et al. (2007), con base principalmente en las diferencias de vocalización, pero también de plumaje, han elevado las cinco anteriormente subspecies de cantator: flavescens, peruviana, subflava, ochrogyna y striata, a la categoría de especies plenas.
  31. ↑ Un amplio estudio filogenético molecular de la familia Thamnophilidae realizado pot Tello et al. (2014), indicó que el ampliamente difundido género neotropical Cercomacra era polifilético, compuesto de dos clados no directamente hermanados entre sí: el «clado nigricans» y el «clado tyrannina». Como no había un nombre disponible para designar al «clado tyrannina», fue propuesto el nuevo nombre Cercomacroides.
  32. ↑ La especie Cercomacroides fuscicauda, que era tratado como subespecie, fue recientemente separado de C. nigrescens con base en las diferencias de vocalización del macho y de plumaje de la hembra, evidenciadas por Mayer et al. (2014).
  33. ↑ Diversos autores consideraban que el ampliamente difundido «complejo P. leuconota» podría consistir de más de una especie. Un estudio de las vocalizaciones de las diferentes subespecies, sugiere que el grupo de subespecies P. leuconota maura, de la región andina y del sur-occidente de Brasil, este de Bolivia y norte de Paraguay, y la subespecie P. leuconota similis del centro sur de la Amazonia brasileña, podrían ser separadas como especies plenas. En la Propuesta N° 759 al Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC) se aprobó la elevación de ambas al rango de especies.
  34. ↑ Estudios taxonómicos recientes indicaron claramente que la entonces especie Percnostola lophotes estaba más cercana al género Myrmoborus, confirmado también por características morfológicas y comportamentales.
  35. ↑ Las especies de Myrmelastes, con excepción de M. hyperythrus, estaban antes agrupadas en el género Schistocichla. En relación a la entonces Myrmeciza hyperythra, Isler et al. 2013 demostraron que se encontraba agrupada dentro del grupo de especies que entonces formaban el género Schistocichla. Para resolver esta cuestión taxonómica, propusieron agrupar M. hypeythra y Schistocichla en el género resucitado Myrmelastes.
  36. ↑ La historia del género Myrmeciza se caracteriza por décadas de controversias e incertezas. Autores más recientes expresaron dudas consistentes en relación a la monofilia del grupo, pero no había ninguna revisión disponible que realmente lo comprobase. El estudio de Isler et al. 2013 presentó resultados de filogenia molecular de un denso conjunto de taxones de la familia Thamnophilidae (218 de 224 especies). Estos datos suministraron un fuerte soporte a la tesis de que Myrmeciza no era monofilético y que sus miembros están distribuidos en tres de las cinco tribus de la subfamilia Thamnophilinae propuestas por Moyle et al. 2009.También se compararon las características morfológicas, comportamentales y ecológicas de las especies de Myrmeciza con sus parientes próximos dentro de cada tribu, con el objetivo de determinar los límites genéricos. Como resultado de estos análisis, los autores propusieron que las especies entonces situadas en Myrmeciza fueran reasignadas al propio género y a otros once, cinco de los cuales fueron resucitados: Akletos, Myrmelastes, Myrmoderus, Myrmophylax y Sipia, y seis de los cuales fueron descritos por primera vez: Ammonastes, Ampelornis, Aprositornis, Hafferia, Poliocrania, y Sciaphylax.
  37. ↑ La subespecie Poliocrania exsul maculifer es considerada como especie plena por HBW y BLI, con base en diferencias morfológicas y a pesar de reconocer que las vocalizaciones son idénticas.
  38. ↑ Myrmoderus eowilsoni es una especie recientemente descrita para la ciencia por Moncrieff et al. (2018), que se distribuye en una muy limitada región del centro norte de Perú.
  39. ↑ La subespecie Myrmornis torquata stictoptera, de América Central y extremo noroeste de Colombia, es considerada como especie plena por HBW y BLI, con base en diferencias de morfología, mayormente de plumaje, y de vocalización.
  40. ↑ La especie transandina Gymnopithys bicolor era tratada anteriormente como la subespecie G. leucaspis bicolor, pero los estudios genéticos indicaron que se trataba de una especie separada.
  41. ↑ Las especies O. salvini y O. lunulatus estaban anteriormente incluidas en Gymnopithys, pero se diferencian de las otras del género por el dimorfismo sexual del plumaje, la ausencia del anillo periorbital de piel desnuda, el plumaje predominantemente gris y no pardo de los machos y las colas bien marcadas de las hembras; los estudios de Isler et al (2014) propusieron la separación de estas dos especies en un nuevo género Oneillornis, lo que ya fue reconocido por las principales clasificaciones y aprobado por el SACC en la Propuesta N° 740.
  42. ↑ La especie Willisornis poecilinotus (incluyendo W. vidua como subespecie) ya estuvo incluida en el género Hylophylax, pero los estudios de Brumfield et al (2007) demostraron que su inclusión dejaría al género polifilético, y propusieron separarla en un género resucitado Dichropogon. Sin embargo, Agne & Pacheco (2007), hicieron notar que Dichropogon estaba pre-ocupado por un género de moscas asílidas, y propusieron un nuevo género Willisornis.
  43. ↑ Los estudios de Isler & Whitney (2011) presentaron evidencias, principalmente de vocalización, de que la entonces subespecie Willisornis poecilinotus vidua merecía ser separada como especie plena (incluyendo al taxón nigrigula).
  44. ↑ La subespecie Willisornis vidua nigrigula es considerada como especie separada por algunas clasificaciones, como HBW y BLI, con base en las diferencias morfológicas presentadas por Isler & Whitney (2011).
  45. ↑ La especie Phlegopsis borbae ya estuvo separada en un género monotípico Skutchia con base en las diferencias de plumaje, pero los estudios genéticos han establecido que siga siendo considerada dentro del género Phlegopsis.

Referencias

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