Млечник (род грибов): различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правка
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
м викификация
c:file:Lactarius_vietus041031w.jpg переименован в c:file:Lactarius041031w.jpg участником c:user:CommonsDelinker по причине File renamed: To correct wrong identification, please see the talk page
 
(не показана 41 промежуточная версия 21 участника)
Строка 1: Строка 1:
⚫
{{значения|Млечник}}
{{Falseredirect|Груздь}}
{{←|Грузди}}
{{Таксон
{{Таксон
|name = Млечник
|name = Млечник
Строка 5: Строка 8:
|rang = Род
|rang = Род
|latin = Lactarius
|latin = Lactarius
|author = [[Pers.]], [[1797]]
|author = [[Pers.]], 1797
|syn =
|syn =
* {{bt|Agaricus|[[Fr.]], 1818}}
* {{bt|Agaricus|[[Fr.]], 1818}}
Строка 24: Строка 27:
|commons = Category:Lactarius
|commons = Category:Lactarius
}}
}}
⚫
'''Мле́чник''' ({{lang-la|Lactárius}}) — род [[Пластинчатые грибы|пластинчатых]] [[Грибы|грибов]] семейства [[Сыроежковые]] ({{lang-la|Russulaceae}}).
⚫
{{значения|Млечник}}
{{TOClimit|limit=2}}
⚫
'''Мле́чник''' ({{lang-la|Lactárius}}) — род [[Пластинчатые грибы|пластинчатых]] [[Грибы|грибов]] семейства [[Сыроежковые]] ({{lang-la|Russulaceae}}).


== Этимология ==
== Этимология ==
Латинское название рода в переводе означает «молочный», «дающий молоко»<ref>{{Wiktionary-inline|lactarius|ul=1}}</ref>.
Латинское название рода в переводе означает «молочный», «дающий молоко»<ref>{{Wiktionary-inline|lactarius|ul=1}}</ref>.


В народе наиболее ценные виды, такие, как {{bt-latrus|Lactarius resimus}} с древности называли груздями. В настоящее время груздями называют многие виды, в том числе и несъедобные ({{bt-latrus|Lactarius helvus|млечник серо-розовый}}); в некоторых справочниках такое название принято для большинства видов (кроме [[Рыжик (гриб)|рыжиков]] и {{d-ll|волнушка|волнушек}}). «Сухими груздями», или подгруздями (подгруздками) называют не млечники, а некоторые виды {{bt-ruslat|Сыроежка{{!}}сыроежек|Russula}}.
В народе наиболее ценные виды, такие как {{bt-latrus|Lactarius resimus}}, с древности называли груздями. В настоящее время груздями называют многие виды, в том числе и несъедобные ({{bt-latrus|Lactarius helvus|млечник серо-розовый}}); в некоторых справочниках такое название принято для большинства видов (кроме [[Рыжик (гриб)|рыжиков]] и {{d-ll|волнушка|волнушек}}). «Сухими груздями», или [[Подгруздок|подгруздями]] (подгруздками), называют не млечники, а некоторые виды {{bt-ruslat|Сыроежка{{!}}сыроежек|Russula}}.


Слово «груздь» происходит от праславянского *gruzdь, которое родственно слову «груда»<ref>{{книга|заглавие=Этимологический словарь славянских языков, том 7|город=М.|издательство=«Наука»|год=1980|страницы=158}}</ref>. Предполагаемая внутренняя форма слова при такой этимологии — «растущий на груде, на куче»<ref>{{книга|автор=Фасмер М.|заглавие=Этимологический словарь русского языка, том 1|город=М.|издательство=«Прогресс»|год=1964—1973|страницы=463—464}}</ref>. Согласно другой версии — от прилагательного ''грузд(ый)'': «грузд гриб» — «хрупкий, ломкий гриб» (ср. с {{lang-lt|gruzdùs}} «хрупкий, ломкий»)<ref>[http://slovari.yandex.ru/dict/shansky/article/1/sha-0889.htm Шанский Н. М. Школьный этимологический словарь русского языка]</ref>. Ещё одно объяснение — «грибы, растущие ''груздно''», то есть кучно, большими группами<ref>{{книга|автор=Ляхов П. Р.|заглавие=Энциклопедия грибов|место=М.|издательство=«ЭКСМО-Пресс»|год=2001|страницы=210|isbn=5-04-003208-0}}</ref>.
Слово «груздь» происходит от праславянского *gruzdь, которое родственно слову «груда»<ref>{{книга|заглавие=Этимологический словарь славянских языков, том 7|город=М.|издательство=«Наука»|год=1980|страницы=158}}</ref>. Предполагаемая внутренняя форма слова при такой этимологии — «растущий на груде, на куче»<ref>{{книга|автор=Фасмер М.|заглавие=Этимологический словарь русского языка, том 1|город=М.|издательство=«Прогресс»|год=1964—1973|страницы=463—464}}</ref>. Согласно другой версии — от прилагательного ''грузд(ый)'': «грузд гриб» — «хрупкий, ломкий гриб» (ср. с {{lang-lt|gruzdùs}} «хрупкий, ломкий»)<ref>[http://slovari.yandex.ru/dict/shansky/article/1/sha-0889.htm Шанский Н. М. Школьный этимологический словарь русского языка]{{Недоступная ссылка|date=Май 2019 |bot=InternetArchiveBot }}{{мёртвая ссылка|число=14|месяц=06|год=2016}}</ref>. Ещё одно объяснение — «грибы, растущие ''груздно''», то есть кучно, большими группами<ref>{{книга|автор=Ляхов П. Р.|заглавие=Энциклопедия грибов|место=М.|издательство=«ЭКСМО-Пресс»|год=2001|страницы=210|isbn=5-04-003208-0}}</ref>.


== История изучения ==
== История изучения ==
Род ''Lactarius'' был выделен в 1797 году голландским ботаником-микологом [[Персон, Христиан Генрих|Христианом Генрихом Персоном]] вначале под именем ''Lactaria'' в составе шести видов: ''L. piperata'', ''L. pallida'', ''L. lateritia'', ''L. torminosa'', ''L. opaca'' и ''L. xylophila''. В 1799 Персон опубликовал в своей книге [[Observationes mycologicae (книга Персона)|Observationes Mycologicae]] сведения про данные виды, используя в качестве названия рода вариант ''Lactarius''. В 1801 году количество видов в роду составило, по версии Персона, 17, а по версии его современника, британского ботаника [[Грей, Сэмюэл Фредерик|Сэмюэла Фредерика Грея]] — 12. Оба исследователя в качестве основного признака для разделения видов между собой указывали цвет шляпки.
Род ''Lactarius'' был выделен в 1797 году голландским ботаником-микологом [[Персон, Христиан Генрих|Христианом Генрихом Персоном]] вначале под именем ''Lactaria'' в составе шести видов: ''L. piperata'', ''L. pallida'', ''L. lateritia'', ''L. torminosa'', ''L. opaca'' и ''L. xylophila''. В 1799 Персон опубликовал в своей книге [[Observationes mycologicae (книга Персона)|Observationes Mycologicae]] сведения про данные виды, используя в качестве названия рода вариант ''Lactarius''. В 1801 году количество видов в роду составило, по версии Персона, 17, а по версии его современника, британского ботаника [[Грей, Сэмюэл Фредерик|Сэмюэла Фредерика Грея]] — 12. Оба исследователя в качестве основного признака для разделения видов между собой указывали цвет шляпки.
Шведский миколог [[Фрис, Элиас Магнус|Элиас Магнус Фрис]] в публикации 1863 года в качестве признаков, позволяющих выделить внутриродовые группы видов указывает цвет и вкус млечного сока и цвет пластинок, выделяя, таким образом, 3 группы: ''Dapetes'', ''Piperites'' и ''Russulares''.
Шведский миколог [[Фрис, Элиас Магнус|Элиас Магнус Фрис]] в публикации 1863 года в качестве признаков, позволяющих выделить внутриродовые группы видов, указывает цвет и вкус млечного сока и цвет пластинок, выделяя таким образом 3 группы: ''Dapetes'', ''Piperites'' и ''Russulares''.


В 1889 году немецким микологом [[Шрётер, Йозеф|Йозефом Шрётером]] была предложена, правда не получившая дальнейшего развития, идея о разделение рода ''Lactarius'' на два: ''Lactaria'' и ''Lactariella'' на основании цвета спорового порошка и микроскопических характеристик спор.
В 1889 году немецким микологом [[Шрётер, Йозеф|Йозефом Шрётером]] была предложена идея (правда, не получившая дальнейшего развития) о разделении рода ''Lactarius'' на два: ''Lactaria'' и ''Lactariella'' на основании цвета спорового порошка и микроскопических характеристик спор.


Важным этапом в развитии представлений о системе рода была предложенная в 1888 году французским микологом [[Келе, Люсьен|Люсьеном Келе]] классификация, основанная на характере поверхности шляпки. Келе выделял три секции: ''Glutinosi'', ''Pruinosi'' и ''Velutini'', соответственно с клейкой, сухой гладкой и бархатистой / волосистой шляпкой. Данная система позже была развита в трудах других учёных: французского миколога {{нп5|Батайль, Фредерик|Фредерика Батайля|fr|Frédéric Bataille}}, немецкого миколога-любителя [[Риккен, Адальберт|Адальберта Риккена]], швейцарского миколога [[Конрад, Поль|Поля Конрада]] и датского миколога [[Ланге, Якоб Эмануэль|Якоба Эмануэля Ланге]].
Важным этапом в развитии представлений о системе рода была предложенная в 1888 году французским микологом [[Келе, Люсьен|Люсьеном Келе]] классификация, основанная на характере поверхности шляпки. Келе выделял три секции: ''Glutinosi'', ''Pruinosi'' и ''Velutini'', соответственно с клейкой, сухой гладкой и бархатистой/волосистой шляпкой. Данная система позже была развита в трудах других учёных: {{нп5|Батайль, Фредерик|Ф. Батайля|fr|Frédéric Bataille}}, [[Риккен, Адальберт|А. Риккена]], [[Конрад, Поль|П. Конрада]] и [[Ланге, Якоб Эмануэль|Я. Э. Ланге]].


В последующих работах количество внутриродовых таксонов разных уровней увеличивалось, главным образом, за счёт систематизации новых тропических видов. Так, французский миколог [[Эйм, Роже Жан|Роже Эйм]] выделял в роде ''Lactarius'' 3 подрода: ''Eulactarius'', а также ''Venolactarius'' и ''Lactariopsis'', включающие преимущественно тропические виды.
В последующих работах количество внутриродовых таксонов разных уровней увеличивалось — главным образом, за счёт систематизации новых тропических видов. Так, французский миколог [[Эйм, Роже Жан|Роже Эйм]] выделял в роде ''Lactarius'' 3 подрода: ''Eulactarius'', а также ''Venolactarius'' и ''Lactariopsis'', включающие преимущественно тропические виды.


Немецкий миколог [[Нойхофф, Вальтер|Вальтер Нойхофф]] в 1956 году опубликовал классификацию рода, где для разделения на секции впервые были использованы микроскопические особенности строения [[пилеипеллис]]а (кожицы шляпки). Данный признак является одним из основных и сегодня.
Немецкий миколог [[Нойхофф, Вальтер|Вальтер Нойхофф]] в 1956 году опубликовал классификацию рода, где для разделения на секции впервые были использованы микроскопические особенности строения [[пилеипеллис]]а (кожицы шляпки). Данный признак является одним из основных и сегодня.
Строка 48: Строка 51:
Современные представления о структуре рода начали формироваться с появления в 1979 году работы американских микологов [[Хеслер, Лексемюэл Рэй|Лексемюэла Рэя Хеслера]] и [[Смит, Александр Хэнчетт|Александа Хэнчетта Смита]] «North American species of Lactarius», где для выделения внутриродовых таксонов были использованы как микро- так и макроскопические признаки. Род ''Lactarius'', таким образом, был разделён на 6 подродов, 18 секций и 5 подсекций.
Современные представления о структуре рода начали формироваться с появления в 1979 году работы американских микологов [[Хеслер, Лексемюэл Рэй|Лексемюэла Рэя Хеслера]] и [[Смит, Александр Хэнчетт|Александа Хэнчетта Смита]] «North American species of Lactarius», где для выделения внутриродовых таксонов были использованы как микро- так и макроскопические признаки. Род ''Lactarius'', таким образом, был разделён на 6 подродов, 18 секций и 5 подсекций.


Последними крупными работами, посвящёнными роду Lactarius, на сегодняшний день являются монографии Я. Хайльманн-Клаузена, А. Вербекен и Я. Вестерхольта «Fungi of Northern Europe. vol. 2: The genus Lactarius» (1998), Марии Терезы Бассо «Lactarius Pers.» (1999) и Р. В. Рэйнера «British Fungus Flora: Agarics and Boleti. vol. 9 Russulaceae: Lactarius» (2005).
Последними крупными работами, посвящёнными роду Lactarius, на сегодняшний день являются [[Монография|монографии]] Я. Хайльманн-Клаузена, А. Вербекен, Я. Вестерхольта «Fungi of Northern Europe. vol. 2: The genus Lactarius»{{sfn|Heilmann-Clausen|1998}}, М. Т. Бассо «Lactarius Pers.»{{sfn|Basso|1999}}, Р. В. Рэйнера «British Fungus Flora: Agarics and Boleti. vol. 9 Russulaceae: Lactarius»{{sfn|Rayner|2005}} и А. Бессетта, А. Р. Бессет, Д. Б. Харриса «Milk mushrooms of North America»{{sfn|Bessette|2009}}.


== Морфология и анатомия ==
== Морфология и анатомия ==
Строка 54: Строка 57:
[[Файл:Lactarius deterrimus - Lindsey 2b.jpg|thumb|150px|right|Гладкий край шляпки у ''[[Lactarius deterrimus|L. deterrimus]]'']]
[[Файл:Lactarius deterrimus - Lindsey 2b.jpg|thumb|150px|right|Гладкий край шляпки у ''[[Lactarius deterrimus|L. deterrimus]]'']]
'''[[Плодовое тело гриба|Плодовые тела]]''' состоят из [[Шляпка (микология)|шляпки]] и, как правило, центральной [[Ножка|ножки]], общее и частное [[Велум (микология)|покрывала]] отсутствуют. Некоторые виды (''[[Lactarius deliciosus|L. deliciosus]]'', ''[[Lactarius pubescens|L. pubescens]]'', ''[[Lactarius turpis|L. turpis]]'') формируют коренастые плодовые тела со сравнительно толстой ножкой, которая по высоте может быть приблизительно равна или меньше диаметра шляпки. Также существуют виды, образующие плодовые тела с длинной узкой ножкой и относительно некрупной шляпкой (''[[Lactarius camphoratus|L. camphoratus]]'', ''[[Lactarius lignyotus|L. lignyotus]]'').
'''[[Плодовое тело гриба|Плодовые тела]]''' состоят из [[Шляпка (микология)|шляпки]] и, как правило, центральной [[Ножка|ножки]], общее и частное [[Велум (микология)|покрывала]] отсутствуют. Некоторые виды (''[[Lactarius deliciosus|L. deliciosus]]'', ''[[Lactarius pubescens|L. pubescens]]'', ''[[Lactarius turpis|L. turpis]]'') формируют коренастые плодовые тела со сравнительно толстой ножкой, которая по высоте может быть приблизительно равна или меньше диаметра шляпки. Также существуют виды, образующие плодовые тела с длинной узкой ножкой и относительно некрупной шляпкой (''[[Lactarius camphoratus|L. camphoratus]]'', ''[[Lactarius lignyotus|L. lignyotus]]'').
Для большинства млечников характерен [[Плодовое тело гриба#Типы развития базидиом|гимнокарпный тип развития]] плодовых тел, когда [[гимениальный слой]] с момента формирования является открытым, свидетельством чему является отсутствие частного покрывала{{sfn|Горовой|1990|с=140}}. Сами карпофоры недолговечны — живут до 10-15 дней, затем загнивают.
Для большинства млечников характерен [[Плодовое тело гриба#Типы развития базидиом|гимнокарпный тип развития]] плодовых тел, когда [[гимениальный слой]] с момента формирования является открытым, свидетельством чему является отсутствие частного покрывала{{sfn|Горовой|1990|с=140}}. Сами карпофоры недолговечны — живут до 10—15 дней, затем загнивают.


'''Шляпка''' в среднем до 8 см в диаметре, однако у старых карпофоров может достигать весьма значительных величин — 30 (''[[Lactarius controversus|L. controversus]]'') или 40 см (''[[Lactarius vellereus|L. vellereus]]'').
'''Шляпка''' в среднем до 8 см в диаметре, однако у старых карпофоров может достигать весьма значительных величин — 30 (''[[Lactarius controversus|L. controversus]]'') или 40 см (''[[Lactarius vellereus|L. vellereus]]'').
Строка 74: Строка 77:
|<gallery mode="packed">
|<gallery mode="packed">
2009-09-28 Lactarius deliciosus cropped.jpg|''[[Lactarius deliciosus|L. deliciosus]]''
2009-09-28 Lactarius deliciosus cropped.jpg|''[[Lactarius deliciosus|L. deliciosus]]''
Lactarius vietus041031w.jpg|''[[Lactarius vietus|L. vietus]]''
Lactarius041031w.jpg|''[[Lactarius vietus|L. vietus]]''
2008-11-15 Lactarius zonarius (Bull.) Fr 29115.jpg|''[[Lactarius zonarius|L. zonarius]]''
2008-11-15 Lactarius zonarius (Bull.) Fr 29115.jpg|''[[Lactarius zonarius|L. zonarius]]''
Lactarius torminosus (3).JPG|''[[Lactarius torminosus|L. torminosus]]''
Lactarius torminosus (3).JPG|''[[Lactarius torminosus|L. torminosus]]''
Строка 81: Строка 84:
|+
|+
|}
|}
У некоторых видов, например ''[[Lactarius tabidus|L. tabidus]]'' и ''[[Lactarius obscuratus|L. obscuratus]]'', шляпка является отчётливо [[Мякоть (микология)#Гигрофанность|гигрофанной]], то есть имеющей свойство набухать под действием влаги. Это обусловлено тем, что трама у них представляет собой рыхлое переплетение гиф, в промежутках между которыми и удерживается вода. В зависимости от погоды гигрофанные шляпки могут менять окраску, становясь темнее, когда влажно и светлее, когда сухо.

Структура '''поверхности шляпки''' сильно различается в пределах рода, она может быть:
* гладкой — ''[[Lactarius trivialis|L. trivialis]]'', ''[[Lactarius subdulcis|L. subdulcis]]'' и др.,
* бархатистой — ''[[Lactarius lignyotus|L. lignyotus]]'', ''[[Lactarius fuliginosus|L. fuliginosus]]'' и др.,
* шершавой или чешуйчатой — ''[[Lactarius spinosulus|L. spinosulus]]'', ''[[Lactarius mammosus|L. mammosus]]'' и др.,
* покрытой волосками — ''[[Lactarius pubescens|L. pubescens]]'', ''[[Lactarius repraesentaneus|L. repraesentaneus]]'' и др.
Особенности макроскопической структуры шляпки обусловлены её микроскопическим строением.

Большинство видов характеризуется слабо нисходящими или прикреплёнными '''[[Гименофор#Пластинчатый|пластинками]]'''. Длинные пластинки, доходящие до ножки, перемежаются более короткими пластиночками различной длины. У некоторых видов среди пластинок могут располагаться [[анастомоз]]ы. Также имеются виды с вильчатыми, преимущественно вблизи ножки, пластинками.
Большинство видов характеризуется слабо нисходящими или прикреплёнными '''[[Гименофор#Пластинчатый|пластинками]]'''. Длинные пластинки, доходящие до ножки, перемежаются более короткими пластиночками различной длины. У некоторых видов среди пластинок могут располагаться [[анастомоз]]ы. Также имеются виды с вильчатыми, преимущественно вблизи ножки, пластинками.
[[Гименофор]] большинства видов — белого, кремового, бледно-охристого или розоватого цвета, однако бо́льшая часть видов секции ''[[Dapetes]]'' имеет оранжевые, а ''[[Lactarius indigo|L. indigo]]'' — голубые пластинки. У видов, имеющих ярко окрашенные [[споры]], пластинки темнеют по мере их созревания. Отмечается пожелтение пластинок с возрастом и у видов, имеющих белые или слабоокрашенные споры, например ''[[Lactarius piperatus|L. piperatus]]'' или ''[[Lactarius pubescens|L. pubescens]]''.
[[Гименофор]] большинства видов — белого, кремового, бледно-охристого или розоватого цвета, однако бо́льшая часть видов секции ''[[Dapetes]]'' имеет оранжевые, а ''[[Lactarius indigo|L. indigo]]'' — голубые пластинки. У видов, имеющих ярко окрашенные [[Базидиоспоры|споры]], пластинки темнеют по мере их созревания. Отмечается пожелтение пластинок с возрастом и у видов, имеющих белые или слабоокрашенные споры, например ''[[Lactarius piperatus|L. piperatus]]'' или ''[[Lactarius pubescens|L. pubescens]]''.


[[Файл:2009-09-07 Lactarius glyciosmus Spores.jpg|thumb|150px|right|Споры ''[[Lactarius glyciosmus|L. glyciosmus]]'' под микроскопом (×1000)]]
[[Файл:2009-09-07 Lactarius glyciosmus Spores.jpg|thumb|150px|right|Споры ''[[Lactarius glyciosmus|L. glyciosmus]]'' под микроскопом (×1000)]]
У большинства видов млечников '''споры''' шаровидной ({{comment|''Q''|Коэффициент Q — отношение наибольшего диаметра к наименьшему}} = 1,06…1,15), широкоовальной (''Q'' = 1,16…1,30) или овальной (''Q'' = 1,31…1,60) формы, [[Химические цветовые реакции в микологии#Амилоидность|амилоидные]]. Наиболее крупные споры — у ''[[Lactarius acerrimus|L. acerrimus]]'' (10-14 × 9-11 [[мкм]]){{sfn|Kränzlin|2005|p=42}}, размеры спор у других видов в основном лежат в пределах 6-10 х 5-8 мкм. Рельеф на спорах представлен в виде отдельных бородавок и гребней, расположенных хаотично, либо формирующих неполную, полную или зебровидную сеть.
У большинства видов млечников '''споры''' шаровидной ({{comment|''Q''|Коэффициент Q — отношение наибольшего диаметра к наименьшему}} = 1,06…1,15), широкоовальной (''Q'' = 1,16…1,30) или овальной (''Q'' = 1,31…1,60) формы, [[Химические цветовые реакции в микологии#Амилоидность|амилоидные]]. Наиболее крупные споры — у ''[[Lactarius acerrimus|L. acerrimus]]'' (10—14 × 9—11 [[мкм]]){{sfn|Kränzlin|2005|p=42}}, размеры спор у других видов в основном лежат в пределах 6—10 х 5—8 мкм. Рельеф на спорах представлен в виде отдельных бородавок и гребней, расположенных хаотично, либо формирующих неполную, полную или зебровидную сеть.
Цвет [[Споровый порошок|спорового порошка]] видоспецифичен, не изменяется с возрастом и при хранении; в пределах рода варьирует от почти белого до жёлтого и оранжевого различной интенсивности{{sfn|Kränzlin|2005|p=15}}.
Цвет [[Споровый порошок|спорового порошка]] видоспецифичен, не изменяется с возрастом и при хранении; в пределах рода варьирует от почти белого до жёлтого и оранжевого различной интенсивности{{sfn|Kränzlin|2005|p=15}}.


'''[[Базидии]]''' булавовидной, цилиндрической, веретеновидной или бутылковидной формы, преимущественно с четырьмя [[Стеригмы|стеригмами]]. ''[[Lactarius acerrimus|L. acerrimus]]'' отличается от прочих млечников исключительно двустеригмовыми базидиями{{sfn|Kränzlin|2005|p=42}}, которые, равно как одно- или трёхстеригмовые, иногда встречаются и у других видов.
'''[[Базидии]]''' булавовидной, цилиндрической, веретеновидной или бутылковидной формы, преимущественно с четырьмя [[Стеригмы|стеригмами]]. ''[[Lactarius acerrimus|L. acerrimus]]'' отличается от прочих млечников исключительно двустеригмовыми базидиями{{sfn|Kränzlin|2005|p=42}}, которые, равно как одно- или трёхстеригмовые, иногда встречаются и у других видов.


Из настоящих '''[[Цистиды|цистид]]''' у представителей рода наиболее часто встречаются ''макроцистиды''. Они возникают в глубине гимениального слоя, имеют тонкие стенки и веретеновидную (до конической) форму (достаточно редко — цилиндрическую или булавовидную) с заострённой или вытянутой в недлинный придаток верхушкой. У некоторых видов, например ''[[Lactarius helvus|L. helvus]]'', макроцистиды [[Септа|септированы]]. ''[[Lactarius volemus|L. volemus]]'', единственный из млечников умеренного пояса, имеет ''лампроцистиды'', отличающиеся от макроцистид толстыми (до 3-4 мкм) стенками и цилиндрической или ланцетовидной формой. Лампроцистиды весьма характерны для тропических видов.
Из настоящих '''[[Цистиды|цистид]]''' у представителей рода наиболее часто встречаются ''макроцистиды''. Они возникают в глубине гимениального слоя, имеют тонкие стенки и веретеновидную (до конической) форму (достаточно редко — цилиндрическую или булавовидную) с заострённой или вытянутой в недлинный придаток верхушкой. У некоторых видов, например ''[[Lactarius helvus|L. helvus]]'', макроцистиды [[Септа|септированы]]. ''[[Lactarius volemus|L. volemus]]'', единственный из млечников умеренного пояса, имеет ''лампроцистиды'', отличающиеся от макроцистид толстыми (до 3—4 мкм) стенками и цилиндрической или ланцетовидной формой. Лампроцистиды весьма характерны для тропических видов.


Все виды млечников также характеризуются наличием в составе гимения ''псевдоцистид'', являющихся конечными участками латицифер. От настоящих цистид они отличаются отсутствием базальной перегородки. По форме псевдоцистиды бывают от цилиндрических до неопределённо изогнутых{{sfn|Heilmann-Clausen|1998|pp=19-21}}.
Все виды млечников также характеризуются наличием в составе гимения ''псевдоцистид'', являющихся конечными участками латицифер. От настоящих цистид они отличаются отсутствием базальной перегородки. По форме псевдоцистиды бывают от цилиндрических до неопределённо изогнутых{{sfn|Heilmann-Clausen|1998|pp=19-21}}.


'''Ножка''' цилиндрическая, суженная или расширенная к основанию, булавовидная или вздутая; у большинства видов — одного цвета со шляпкой, но, как правило, бледнее; непосредственно под шляпкой и в основании чаще белая. Диаметр ножки обычно до 1,5-2 см, высота — до 5-8 см. Поверхность, как правило, сухая и гладкая, однако может быть липкой или слизистой. С возрастом становится губчатой и полой. По отношению к шляпке, как правило центральная, хотя, в зависимости от условий произрастания, может быть более или менее эксцентрической.
'''Ножка''' цилиндрическая, суженная или расширенная к основанию, булавовидная или вздутая; у большинства видов — одного цвета со шляпкой, но, как правило, бледнее; непосредственно под шляпкой и в основании чаще белая. Диаметр ножки обычно до 1,5—2 см, высота — до 5—8 см. Поверхность, как правило, сухая и гладкая, однако может быть липкой или слизистой. С возрастом становится губчатой и полой. По отношению к шляпке, как правило центральная, хотя, в зависимости от условий произрастания, может быть более или менее эксцентрической.
Для некоторых видов (''[[Lactarius scrobiculatus|L. scrobiculatus]]'', ''[[Lactarius repraesentaneus|L. repraesentaneus]]'' и др.) характерно наличие на ножке углублений — лакун, разнообразных по форме и размеру, развивающихся на месте проступающих капелек жидкости у молодых экземпляров. У ''[[Lactarius blennius|L. blennius]]'' пятна или углубления аналогичного происхождения встречаются и на шляпке{{sfn|Heilmann-Clausen|1998|p=14}}.
Для некоторых видов (''[[Lactarius scrobiculatus|L. scrobiculatus]]'', ''[[Lactarius repraesentaneus|L. repraesentaneus]]'' и др.) характерно наличие на ножке углублений — лакун, разнообразных по форме и размеру, развивающихся на месте проступающих капелек жидкости у молодых экземпляров. У ''[[Lactarius blennius|L. blennius]]'' пятна или углубления аналогичного происхождения встречаются и на шляпке{{sfn|Heilmann-Clausen|1998|p=14}}.
{| class="wikitable collapsible collapsed" style="font-size: 90%; text-align:center" width="100%"
{| class="wikitable collapsible collapsed" style="font-size: 90%; text-align:center" width="100%"
Строка 111: Строка 123:


[[Файл:2007-07-14 Lactarius rufus 2.jpg|thumb|150px|right|Выделение млечного сока у ''[[Lactarius rufus|L. rufus]]'']]
[[Файл:2007-07-14 Lactarius rufus 2.jpg|thumb|150px|right|Выделение млечного сока у ''[[Lactarius rufus|L. rufus]]'']]
'''Млечный сок''' представляет собой [[Эмульсия|эмульсию]] с частицами дисперсной фазы порядка 0,5-1 мкм в диаметре, которые могут соединяться в более крупные агрегаты. На воздухе он быстро высыхает, превращаясь в плотные комочки, состоящие из игловидных кристаллов.
'''Млечный сок''' представляет собой [[Эмульсия|эмульсию]] с частицами дисперсной фазы порядка 0,5—1 мкм в диаметре, которые могут соединяться в более крупные агрегаты. На воздухе он быстро высыхает, превращаясь в плотные комочки, состоящие из игловидных кристаллов.
В момент вытекания млечный сок прозрачный или имеет белый цвет, лишь у видов секции [[Dapetes]] (''[[Lactarius deliciosus|L. deliciosus]]'', ''[[Lactarius deterrimus|L. deterrimus]]'' и др.) он оранжевый или красно-оранжевый. У североамериканского ''[[Lactarius indigo|L. indigo]]'' он, как и весь гриб в целом, синего цвета.
В момент вытекания млечный сок прозрачный или имеет белый цвет, лишь у видов секции [[Dapetes]] (''[[Lactarius deliciosus|L. deliciosus]]'', ''[[Lactarius deterrimus|L. deterrimus]]'' и др.) он оранжевый или красно-оранжевый. У североамериканского ''[[Lactarius indigo|L. indigo]]'' он, как и весь гриб в целом, синего цвета.
На воздухе млечный сок некоторых видов изменяет окраску, что служит важным диагностическим признаком. Окраска может меняться на:
На воздухе млечный сок некоторых видов изменяет окраску, что служит важным диагностическим признаком. Окраска может меняться на:
Строка 132: Строка 144:
|+
|+
|}
|}
Наиболее интенсивно млечный сок выделяется из свежих молодых плодовых тел при повреждении пластинок или приповерхностных слоёв шляпки и ножки, внутренняя же часть плодового тела млечного сока, как правило, не содержит, мало его и в старых или подсохших грибах.


== Экология ==
== Экология ==
Строка 140: Строка 153:
</ref>, все виды рода млечник съедобны.
</ref>, все виды рода млечник съедобны.


В Европе подавляющее число видов рода ''Lactarius'' считается [[Несъедобные грибы|несъедобными]], или же вовсе [[Ядовитые грибы|ядовитыми]]. В России же многие виды считаются [[Съедобные грибы|съедобными]], как правило, в солёном или маринованном виде.
В Европе подавляющее число видов рода ''Lactarius'' считается несъедобными, или же вовсе [[Ядовитые грибы|ядовитыми]]. В России же многие виды считаются [[Съедобные грибы|съедобными]], как правило, в [[Солёные грибы|солёном]] или [[Маринованные грибы|маринованном виде]].


Некоторые млечники применяют в медицине. Из {{bt-ruslat|Рыжик настоящий{{!}}рыжика настоящего|Lactarius deliciosus}} и близкого к нему {{bt-ruslat|Рыжик красный{{!}}рыжика красного|Lactarius sanguifluus}} с красным млечным соком выделен [[Антибиотики|антибиотик]] [[лактариовиолин]], подавляющий развитие многих бактерий, в том числе [[Mycobacterium tuberculosis|возбудителя туберкулёза]]. {{bt-ruslat|Груздь перечный|Lactarius piperatus}} применяется при лечении [[Почечнокаменная болезнь|почечнокаменной]] и [[Жёлчнокаменная болезнь|жёлчнокаменной]] болезнях, [[Бленнорея|бленнорее]], остром гнойном [[конъюнктивит]]е. {{bt-ruslat|Горькушка|Lactarius rufus}} содержит антибиотическое вещество, отрицательно воздействующее на ряд бактерий, а также тормозящее рост культур [[Стафилококк золотистый|золотистого стафилококка]].
Некоторые млечники применяют в медицине. Из {{bt-ruslat|Рыжик настоящий{{!}}рыжика настоящего|Lactarius deliciosus}} и близкого к нему {{bt-ruslat|Рыжик красный{{!}}рыжика красного|Lactarius sanguifluus}} с красным млечным соком выделен [[Антибиотики|антибиотик]] [[лактариовиолин]], подавляющий развитие многих бактерий, в том числе [[Mycobacterium tuberculosis|возбудителя туберкулёза]]. {{bt-ruslat|Груздь перечный|Lactarius piperatus}} применяется при лечении [[Почечнокаменная болезнь|почечнокаменной]] и [[Жёлчнокаменная болезнь|жёлчнокаменной]] болезней, [[Бленнорея|бленнорее]], остром гнойном [[конъюнктивит]]е. {{bt-ruslat|Горькушка|Lactarius rufus}} содержит антибиотическое вещество, отрицательно воздействующее на ряд бактерий, а также тормозящее рост культур [[Стафилококк золотистый|золотистого стафилококка]] {{нет АИ|11|09|2016}}.


Под названием «грузди маринованные» часто продаются маринованные грибы [[шиитаке]], выращенные, как правило, в Китае, также съедобные.
Под названием «грузди маринованные» часто продаются маринованные грибы [[шиитаке]], выращенные, как правило, в Китае, также съедобные.


=== В филателии ===
=== В филателии ===
По состоянию на 2015 год в мире было выпущено, по крайней мере, 114 различных почтовых марок с изображениями млечников<ref>{{cite web|url= http://www.davidmoore.org.uk/Fungi-on-Stamps00.htm|title= A Guide to the World of Fungi on Stamps and other Postal Ephemera|author= David Moore|date= |work= |publisher= |accessdate=2015-07-02 |lang=en}}</ref>.
По состоянию на 2015 год в мире было выпущено, по крайней мере, 114 различных почтовых марок с изображениями млечников<ref>{{cite web|url= http://www.davidmoore.org.uk/Fungi-on-Stamps00.htm|title= A Guide to the World of Fungi on Stamps and other Postal Ephemera|author= David Moore|date= |work= |publisher= |accessdate= 2015-07-02|lang= en|archive-date= 2015-06-21|archive-url= https://web.archive.org/web/20150621023818/http://www.davidmoore.org.uk/Fungi-on-Stamps00.htm|deadlink= no}}</ref>.
[[Файл:Stamps of Moldova, 2010-11.jpg|thumb|[[Lactarius piperatus]] на почтовой марке Молдавии{{Михель|694}}|right|150px]]
[[Файл:Stamps of Moldova, 2010-11.jpg|thumb|[[Lactarius piperatus]] на почтовой марке Молдавии{{Михель|694}}|right|150px]]
[[Файл:Lactarius piperatus stamp-4290.jpg|thumb|Lactarius piperatus на почтовой марке Румынии{{Михель|4290}}|right|150px]]
[[Файл:Lactarius piperatus stamp-4290.jpg|thumb|Lactarius piperatus на почтовой марке Румынии{{Михель|4290}}|right|150px]]
Строка 244: Строка 257:
|-
|-
| align="center"|[[Файл:UE icon.svg|20px]]
| align="center"|[[Файл:UE icon.svg|20px]]
| ''[[Lactarius blennius]]''<br />(''Lactarius viridis'')
| ''[[Lactarius blennius]]''<br>(''Lactarius viridis'')
| ''Млечник липкий, млечник слизистый, млечник серо-зелёный, груздь серо-зелёный''
| ''Млечник липкий, млечник слизистый, млечник серо-зелёный, груздь серо-зелёный''
|-
|-
Строка 409: Строка 422:
| align="center"|
| align="center"|
| ''[[Lactarius luridus]]''
| ''[[Lactarius luridus]]''
| ''Мленик бледно-жёлтый''
| ''Млечник бледно-жёлтый''
|-
|-
| align="center"|
| align="center"|
| ''[[Lactarius luteolus]]''
| ''[[Lactarius luteolus]]''
| ''Мленик желтоватый''
| ''Млечник желтоватый''
|-
|-
| align="center"|[[Файл:UG icon.svg|20px]]
| align="center"|[[Файл:UG icon.svg|20px]]
Строка 432: Строка 445:
|-
|-
| align="center"|[[Файл:G icon.svg|20px]]
| align="center"|[[Файл:G icon.svg|20px]]
| ''[[Lactarius necator]]''<br />(''Lactarius turpis'')<br />(''Lactarius plumbeus'')
| ''[[Lactarius necator]]''<br>(''Lactarius turpis'')<br>(''Lactarius plumbeus'')
| ''Груздь чёрный, груздь оливково-чёрный, чернушка, черныш, дуплянка чёрная, цыган, груздь чёрный еловый, груздь оливково-коричневый''
| ''Груздь чёрный, груздь оливково-чёрный, чернушка, черныш, дуплянка чёрная, цыган, груздь чёрный еловый, груздь оливково-коричневый''
|-
|-
Строка 528: Строка 541:
|-
|-
| align="center"|
| align="center"|
| ''[[Lactarius salmonicolor]]''<br />(''Lactarius salmoneus'')
| ''[[Lactarius salmonicolor]]''<br>(''Lactarius salmoneus'')
| ''Рыжик лососёвый, рыжик альпийский''
| ''Рыжик лососёвый, рыжик альпийский''
|-
|-
Строка 568: Строка 581:
|-
|-
| align="center"|[[Файл:UG icon.svg|20px]]
| align="center"|[[Файл:UG icon.svg|20px]]
| ''[[Lactarius tabidus]]''<br />(''Lactarius theiogalus'')
| ''[[Lactarius tabidus]]''<br>(''Lactarius theiogalus'')
| ''Млечник чахлый, груздь нежный''
| ''Млечник чахлый, груздь нежный''
|-
|-
Строка 642: Строка 655:
|автор = Горовой Л. Ф.
|автор = Горовой Л. Ф.
|заглавие = Морфогенез пластинчатых грибов
|заглавие = Морфогенез пластинчатых грибов
|ссылка = https://archive.org/details/morfogenezplasti0000goro
|место = Киев
|место = Киев
|издательство = Наукова думка
|издательство = Наукова думка
Строка 671: Строка 685:
}}
}}
* {{книга
* {{книга
|автор = Шубин В. И.
|автор = [[Шубин, Владимир Иванович|Шубин В. И.]]
|заглавие = Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР. (Экологическая характеристика)
|заглавие = Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР. (Экологическая характеристика)
|место = Петрозаводск
|место = Петрозаводск
Строка 690: Строка 704:
|isbn = 88-87740-00-3
|isbn = 88-87740-00-3
|ref = Basso
|ref = Basso
}}
* {{книга
|автор = Bessette A., Bessette A. R., Harris D. B.
|заглавие = Milk Mushrooms of North America
|место = Syracuse, USA
|издательство = Syracuse University Press
|год = 2009
|allpages = 299
|isbn = 0-8156-3229-0
|ref = Bessette
}}
}}
* {{книга
* {{книга
Строка 722: Строка 746:
|isbn = 3-85604-260-1
|isbn = 3-85604-260-1
|ref = Kränzlin
|ref = Kränzlin
}}
* {{книга
|автор = Rayner R. W.
|заглавие = British fungus flora. Agarics and Boleti
|место = Oxford, UK
|издательство = Alden Press LTD
|год = 2005
|volume = 9 / Russulaceae: Lactarius
|allpages = 318
|isbn = 1-872291-34-1
|ref = Rayner
}}
}}
* {{Нормативный документ/line|СП|2.3.4.009-93||Санитарные правила по заготовке, переработке и продаже грибов|http://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_99271/}}
* {{Нормативный документ/line|СП|2.3.4.009-93||Санитарные правила по заготовке, переработке и продаже грибов|http://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_99271/}}
Строка 731: Строка 766:


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания}}{{ВС|Грибы}}

[[Категория:Сыроежковые]]
[[Категория:Сыроежковые]]
[[Категория:Роды грибов]]
[[Категория:Роды грибов]]
[[Категория:Млечник (род грибов)| ]]
[[Категория:Млечник| ]]

Текущая версия от 00:39, 31 августа 2024

У этого термина существуют и другие значения, см. Млечник.
Запрос «Груздь» перенаправляется сюда. На эту тему нужно создать отдельную статью.
Запрос «Грузди» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
Млечник

Груздь чёрный
Волнушка белая

Рыжик настоящий
Волнушка розовая
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Грибы
Подцарство:
Высшие грибы
Отдел:
Базидиомицеты
Подотдел:
Agaricomycotina
Класс:
Агарикомицеты
Порядок:
Руссуловые
Семейство:
Сыроежковые
Род:
Млечник
Международное научное название
Lactarius Pers., 1797
Синонимы
Типовой вид
Дочерние таксоны

Мле́чник (лат. Lactárius) — род пластинчатых грибов семейства Сыроежковые (лат. Russulaceae).

Этимология

[править | править код]

Латинское название рода в переводе означает «молочный», «дающий молоко»[1].

В народе наиболее ценные виды, такие как Lactarius resimus, с древности называли груздями. В настоящее время груздями называют многие виды, в том числе и несъедобные (Lactarius helvus — млечник серо-розовый); в некоторых справочниках такое название принято для большинства видов (кроме рыжиков и волнушек). «Сухими груздями», или подгруздями (подгруздками), называют не млечники, а некоторые виды сыроежек (Russula).

Слово «груздь» происходит от праславянского *gruzdь, которое родственно слову «груда»[2]. Предполагаемая внутренняя форма слова при такой этимологии — «растущий на груде, на куче»[3]. Согласно другой версии — от прилагательного грузд(ый): «грузд гриб» — «хрупкий, ломкий гриб» (ср. с лит. gruzdùs «хрупкий, ломкий»)[4]. Ещё одно объяснение — «грибы, растущие груздно», то есть кучно, большими группами[5].

История изучения

[править | править код]

Род Lactarius был выделен в 1797 году голландским ботаником-микологом Христианом Генрихом Персоном вначале под именем Lactaria в составе шести видов: L. piperata, L. pallida, L. lateritia, L. torminosa, L. opaca и L. xylophila. В 1799 Персон опубликовал в своей книге Observationes Mycologicae сведения про данные виды, используя в качестве названия рода вариант Lactarius. В 1801 году количество видов в роду составило, по версии Персона, 17, а по версии его современника, британского ботаника Сэмюэла Фредерика Грея — 12. Оба исследователя в качестве основного признака для разделения видов между собой указывали цвет шляпки. Шведский миколог Элиас Магнус Фрис в публикации 1863 года в качестве признаков, позволяющих выделить внутриродовые группы видов, указывает цвет и вкус млечного сока и цвет пластинок, выделяя таким образом 3 группы: Dapetes, Piperites и Russulares.

В 1889 году немецким микологом Йозефом Шрётером была предложена идея (правда, не получившая дальнейшего развития) о разделении рода Lactarius на два: Lactaria и Lactariella на основании цвета спорового порошка и микроскопических характеристик спор.

Важным этапом в развитии представлений о системе рода была предложенная в 1888 году французским микологом Люсьеном Келе классификация, основанная на характере поверхности шляпки. Келе выделял три секции: Glutinosi, Pruinosi и Velutini, соответственно с клейкой, сухой гладкой и бархатистой/волосистой шляпкой. Данная система позже была развита в трудах других учёных: Ф. Батайля[фр.], А. Риккена, П. Конрада и Я. Э. Ланге.

В последующих работах количество внутриродовых таксонов разных уровней увеличивалось — главным образом, за счёт систематизации новых тропических видов. Так, французский миколог Роже Эйм выделял в роде Lactarius 3 подрода: Eulactarius, а также Venolactarius и Lactariopsis, включающие преимущественно тропические виды.

Немецкий миколог Вальтер Нойхофф в 1956 году опубликовал классификацию рода, где для разделения на секции впервые были использованы микроскопические особенности строения пилеипеллиса (кожицы шляпки). Данный признак является одним из основных и сегодня.

Современные представления о структуре рода начали формироваться с появления в 1979 году работы американских микологов Лексемюэла Рэя Хеслера и Александа Хэнчетта Смита «North American species of Lactarius», где для выделения внутриродовых таксонов были использованы как микро- так и макроскопические признаки. Род Lactarius, таким образом, был разделён на 6 подродов, 18 секций и 5 подсекций.

Последними крупными работами, посвящёнными роду Lactarius, на сегодняшний день являются монографии Я. Хайльманн-Клаузена, А. Вербекен, Я. Вестерхольта «Fungi of Northern Europe. vol. 2: The genus Lactarius»[6], М. Т. Бассо «Lactarius Pers.»[7], Р. В. Рэйнера «British Fungus Flora: Agarics and Boleti. vol. 9 Russulaceae: Lactarius»[8] и А. Бессетта, А. Р. Бессет, Д. Б. Харриса «Milk mushrooms of North America»[9].

Морфология и анатомия

[править | править код]
Волосистый край шляпки у L. torminosus
Гладкий край шляпки у L. deterrimus

Плодовые тела состоят из шляпки и, как правило, центральной ножки, общее и частное покрывала отсутствуют. Некоторые виды (L. deliciosus, L. pubescens, L. turpis) формируют коренастые плодовые тела со сравнительно толстой ножкой, которая по высоте может быть приблизительно равна или меньше диаметра шляпки. Также существуют виды, образующие плодовые тела с длинной узкой ножкой и относительно некрупной шляпкой (L. camphoratus, L. lignyotus). Для большинства млечников характерен гимнокарпный тип развития плодовых тел, когда гимениальный слой с момента формирования является открытым, свидетельством чему является отсутствие частного покрывала[10]. Сами карпофоры недолговечны — живут до 10—15 дней, затем загнивают.

Шляпка в среднем до 8 см в диаметре, однако у старых карпофоров может достигать весьма значительных величин — 30 (L. controversus) или 40 см (L. vellereus). У молодых экземпляров шляпка краями прилегает к ножке, затем расправляется до плоской, плосковогнутой или воронковидной; нередко может быть вдавленной в центре и с подвёрнутым краем. Иногда в центре может быть более-менее выраженный остро- или тупоконический бугорок (L. helvus, L. mammosus). Край шляпки, как правило, ровный, иногда волнистый; гладкий, опушённый, бахромчатый или отчётливо волосистый. Окраска шляпки у представителей рода достаточно разнообразна:

У некоторых видов окраска с возрастом может меняться: например, изначально оранжевые плодовые тела L. deterrimus с возрастом интенсивно зеленеют; в целом же, пигменты, обуславливающие окраску у млечников достаточно устойчивы и такого сильного выцветания, как у сыроежек, не наблюдается. У многих видов на шляпке имеются концентрические зоны, отличающиеся по цвету от основного фона; видовые эпитеты L. aquizonatus, L. zonarius, L. zonarioides и некоторых других даны именно в связи с этим признаком.

У некоторых видов, например L. tabidus и L. obscuratus, шляпка является отчётливо гигрофанной, то есть имеющей свойство набухать под действием влаги. Это обусловлено тем, что трама у них представляет собой рыхлое переплетение гиф, в промежутках между которыми и удерживается вода. В зависимости от погоды гигрофанные шляпки могут менять окраску, становясь темнее, когда влажно и светлее, когда сухо.

Структура поверхности шляпки сильно различается в пределах рода, она может быть:

Особенности макроскопической структуры шляпки обусловлены её микроскопическим строением.

Большинство видов характеризуется слабо нисходящими или прикреплёнными пластинками. Длинные пластинки, доходящие до ножки, перемежаются более короткими пластиночками различной длины. У некоторых видов среди пластинок могут располагаться анастомозы. Также имеются виды с вильчатыми, преимущественно вблизи ножки, пластинками. Гименофор большинства видов — белого, кремового, бледно-охристого или розоватого цвета, однако бо́льшая часть видов секции Dapetes имеет оранжевые, а L. indigo — голубые пластинки. У видов, имеющих ярко окрашенные споры, пластинки темнеют по мере их созревания. Отмечается пожелтение пластинок с возрастом и у видов, имеющих белые или слабоокрашенные споры, например L. piperatus или L. pubescens.

Споры L. glyciosmus под микроскопом (×1000)

У большинства видов млечников споры шаровидной (Q = 1,06…1,15), широкоовальной (Q = 1,16…1,30) или овальной (Q = 1,31…1,60) формы, амилоидные. Наиболее крупные споры — у L. acerrimus (10—14 × 9—11 мкм)[11], размеры спор у других видов в основном лежат в пределах 6—10 х 5—8 мкм. Рельеф на спорах представлен в виде отдельных бородавок и гребней, расположенных хаотично, либо формирующих неполную, полную или зебровидную сеть. Цвет спорового порошка видоспецифичен, не изменяется с возрастом и при хранении; в пределах рода варьирует от почти белого до жёлтого и оранжевого различной интенсивности[12].

Базидии булавовидной, цилиндрической, веретеновидной или бутылковидной формы, преимущественно с четырьмя стеригмами. L. acerrimus отличается от прочих млечников исключительно двустеригмовыми базидиями[11], которые, равно как одно- или трёхстеригмовые, иногда встречаются и у других видов.

Из настоящих цистид у представителей рода наиболее часто встречаются макроцистиды. Они возникают в глубине гимениального слоя, имеют тонкие стенки и веретеновидную (до конической) форму (достаточно редко — цилиндрическую или булавовидную) с заострённой или вытянутой в недлинный придаток верхушкой. У некоторых видов, например L. helvus, макроцистиды септированы. L. volemus, единственный из млечников умеренного пояса, имеет лампроцистиды, отличающиеся от макроцистид толстыми (до 3—4 мкм) стенками и цилиндрической или ланцетовидной формой. Лампроцистиды весьма характерны для тропических видов.

Все виды млечников также характеризуются наличием в составе гимения псевдоцистид, являющихся конечными участками латицифер. От настоящих цистид они отличаются отсутствием базальной перегородки. По форме псевдоцистиды бывают от цилиндрических до неопределённо изогнутых[13].

Ножка цилиндрическая, суженная или расширенная к основанию, булавовидная или вздутая; у большинства видов — одного цвета со шляпкой, но, как правило, бледнее; непосредственно под шляпкой и в основании чаще белая. Диаметр ножки обычно до 1,5—2 см, высота — до 5—8 см. Поверхность, как правило, сухая и гладкая, однако может быть липкой или слизистой. С возрастом становится губчатой и полой. По отношению к шляпке, как правило центральная, хотя, в зависимости от условий произрастания, может быть более или менее эксцентрической. Для некоторых видов (L. scrobiculatus, L. repraesentaneus и др.) характерно наличие на ножке углублений — лакун, разнообразных по форме и размеру, развивающихся на месте проступающих капелек жидкости у молодых экземпляров. У L. blennius пятна или углубления аналогичного происхождения встречаются и на шляпке[14].

Мякоть многих млечников в свежем виде имеет острый, жгучий вкус, что послужило основанием для названия таких видов, как L. acris (млечник острый) или L. piperatus (груздь перечный). В то же время, значительная часть видов имеет пресную или слабоострую, иногда даже сладковатую мякоть (L. glyciosmus, L. lignyotus). Мякоть, как правило, белая, либо с буроватым, сероватым, палевым или кремовым оттенком; непосредственно под кожицей шляпки и ножки у видов, имеющих окрашенные карпофоры, также окрашена. Вне зависимости от млечного сока мякоть может изменять окраску, например у L. violascens и L. uvidus при повреждениях и с возрастом она становится фиолетовой, у L. deterrimus — зелёной. Запах у большинства видов слабый и неопределённый, однако может быть типичным «грибным» или вообще отсутствовать. Некоторые виды имеют специфический интенсивный запах камфоры / клопов / кокосов / кумарина (L. camphoratus, L. glyciosmus, L. helvus).

Выделение млечного сока у L. rufus

Млечный сок представляет собой эмульсию с частицами дисперсной фазы порядка 0,5—1 мкм в диаметре, которые могут соединяться в более крупные агрегаты. На воздухе он быстро высыхает, превращаясь в плотные комочки, состоящие из игловидных кристаллов. В момент вытекания млечный сок прозрачный или имеет белый цвет, лишь у видов секции Dapetes (L. deliciosus, L. deterrimus и др.) он оранжевый или красно-оранжевый. У североамериканского L. indigo он, как и весь гриб в целом, синего цвета. На воздухе млечный сок некоторых видов изменяет окраску, что служит важным диагностическим признаком. Окраска может меняться на:

Скорость изменения окраски может быть различной, например, млечный сок у L. deliciosus зеленеет медленнее, чем у L. deterrimus. У некоторых видов наблюдается последовательная смена окраски: оранжевый млечный сок L. deterrimus и L. semisanguifluus быстро становится красным, а затем медленно зеленеет.

Наиболее интенсивно млечный сок выделяется из свежих молодых плодовых тел при повреждении пластинок или приповерхностных слоёв шляпки и ножки, внутренняя же часть плодового тела млечного сока, как правило, не содержит, мало его и в старых или подсохших грибах.

Экология

[править | править код]

Все представители рода являются облигатными эктомикоризными грибами и встречаются в различных типах лесов по всему миру. Существуют как неспецифичные по отношению к растительным симбионтам виды, так и родоспецифичные — образующие микоризу с несколькими близкородственными видами растений. Так, L. quietus вступает в симбиоз только с растениям рода дуб, L. glyciosmus — с берёзами, а L. deterrimus — с елями. Неспецифичные микоризообразователи в разных природных зонах также обнаруживают определённую родоспецифичность. Так, широко распространённый голарктический вид L. rufus в южной Карелии встречается преимущественно в сосняках на сухих песчаных почвах, а на Кольском полуострове — в ельниках-зеленомошниках. На юге Западной Сибири этот же вид не обнаруживает особой родоспецифичности и встречается примерно с одинаковой частотой в различных типах лесов.

Значение в жизни человека

[править | править код]

Согласно М. В. Вишневскому[15], все виды рода млечник съедобны.

В Европе подавляющее число видов рода Lactarius считается несъедобными, или же вовсе ядовитыми. В России же многие виды считаются съедобными, как правило, в солёном или маринованном виде.

Некоторые млечники применяют в медицине. Из рыжика настоящего (Lactarius deliciosus) и близкого к нему рыжика красного (Lactarius sanguifluus) с красным млечным соком выделен антибиотик лактариовиолин, подавляющий развитие многих бактерий, в том числе возбудителя туберкулёза. Груздь перечный (Lactarius piperatus) применяется при лечении почечнокаменной и жёлчнокаменной болезней, бленнорее, остром гнойном конъюнктивите. Горькушка (Lactarius rufus) содержит антибиотическое вещество, отрицательно воздействующее на ряд бактерий, а также тормозящее рост культур золотистого стафилококка [источник не указан 3021 день].

Под названием «грузди маринованные» часто продаются маринованные грибы шиитаке, выращенные, как правило, в Китае, также съедобные.

В филателии

[править | править код]

По состоянию на 2015 год в мире было выпущено, по крайней мере, 114 различных почтовых марок с изображениями млечников[16].

Lactarius piperatus на почтовой марке Молдавии (Mi #694)
Lactarius piperatus на почтовой марке Румынии (Mi #4290)

Виды

[править | править код]
Основная статья: Таксоны рода Млечник

Известно около 120 видов, распространённых по всему земному шару. На территории стран бывшего СССР встречается около 90 видов.

Кат.* Латинские названия Русские названия
Lactarius acerrimus Млечник острейший
Lactarius acris Млечник острый
Lactarius albocarneus
Lactarius alnicola Млечник ольховый
Lactarius alpinus Млечник альпийский
Lactarius aquizonatus Груздь водянисто-зоновый
Lactarius aspideus Млечник щитовидный
Lactarius aurantiacoochraceus Млечник оранжево-охристый
Lactarius aurantiacus Млечник оранжевый
Lactarius azonites Млечник беззоновый, млечник беззонный
Lactarius badiosanguineus Груздь оранжевый
Lactarius bertillonii Млечник Бертиллона
Lactarius blennius
(Lactarius viridis) 		Млечник липкий, млечник слизистый, млечник серо-зелёный, груздь серо-зелёный
Lactarius brunneoviolaceus
Lactarius camphoratus Млечник камфо(а)рный, груздь камфо(а)рный
Lactarius chrysorrheus Груздь золотисто-жёлтый, груздь золотисто-млечный
Lactarius circellatus Молочай грабовый, млечник зонистый
Lactarius citriolens Груздь бахромистый
Lactarius controversus Груздь осиновый, груздь тополёвый, белянка
Lactarius cremor Млечник слизистый
Lactarius cyathuliformis Млечник ковшевидный
Lactarius decipiens Млечник обманчивый
Lactarius deliciosus Рыжик, рыжик сосновый, рыжик настоящий, рыжик обыкновенный, рыжик деликатесный, рыжик боровой, рыжик благородный, рыжик осенний
Lactarius deterrimus Рыжик еловый, еловик
Lactarius dryadophilus Груздь лиловеющий дриадолюбивый
Lactarius duplicatus Млечник удвоенный
Lactarius evosmus
Lactarius fennoscandicus Млечник скандинавский
Lactarius flavidus Млечник желтоватый, млечник блёклый
Lactarius flexuosus Серушка, дуплянка серая, груздь серо-лиловатый, млечник серый, млечник извилистый, серянка, подорешница, подорожница
Lactarius fluens Млечник дряблый, млечник текучий, млечник ломкий, млечник хрупкий
Lactarius fragilis Млечник ломкий, млечник хрупкий
Lactarius fuliginosus Млечник буроватый, млечник тёмно-бурый
Lactarius fulvissimus
Lactarius glaucescens Груздь сизоватый
Lactarius glyciosmus Млечник ароматный, груздь ароматный, млечник душистый, млечник кокосовый, млечник пахучий, солодчак
Lactarius grandisporus Млечник крупноспоровый
Lactarius griseus Млечник серый
Lactarius helvus Млечник серо-розовый, груздь серо-розовый, груздь несъедобный, млечник чалый
Lactarius hepaticus Млечник печёночный
Lactarius hygrophoroides Млечник гигрофоровидный, млечник гигрофоровый, млечник гигрофороподобный
Lactarius hysginus Млечник мясо-красный, гладыш
Lactarius ichoratus Млечник оранжево-жёлтый
Lactarius illyricus Млечник Иллирийский
Lactarius indigo Млечник голубой, млечник индигоцветный, млечник канадский
Lactarius insulsus Груздь дубовый, рыжик дубовый
Lactarius japonicus Рыжик японский
Lactarius lacunarum Млечник ячеистый
Lactarius lanceolatus Млечник копьевидный
Lactarius leonis Млечник львиный
Lactarius lepidotus
Lactarius lignyotus Млечник бурый, млечник древесинный, груздь мавроголовый
Lactarius lilacinus Млечник сиреневый
Lactarius luridus Млечник бледно-жёлтый
Lactarius luteolus Млечник желтоватый
Lactarius mammosus Груздь крупный, груздь сосочковый, млечник сосочковый, млечник крупный
Lactarius mitissimus Млечник неедкий, млечник оранжевый
Lactarius musteus Млечник белый
Lactarius nanus Млечник карликовый
Lactarius necator
(Lactarius turpis)
(Lactarius plumbeus) 		Груздь чёрный, груздь оливково-чёрный, чернушка, черныш, дуплянка чёрная, цыган, груздь чёрный еловый, груздь оливково-коричневый
Lactarius obscuratus Млечник тёмный, млечник неясный, млечник скрытый, млечник ольховый
Lactarius olivinus Млечник оливковый
Lactarius omphaliiformis
Lactarius pallidus Млечник бледный, млечник бледно-жёлтый
Lactarius pergamenus Груздь пергаментный
Lactarius picinus Млечник смолисто-чёрный
Lactarius piperatus Груздь перечный
Lactarius porninsis Млечник оранжевый
Lactarius pseudouvidus Млечник ложномокрый
Lactarius pterosporus
Lactarius pubescens Белянка, волнушка белая, белянка пушистая, груздь пушистый
Lactarius pyrogalus Млечник жгуче-млечный, млечник садовый, млечник жгучий
Lactarius quieticolor
Lactarius quietus Млечник нейтральный, груздь дубовый, млечник дубовый, млечник спокойный
Lactarius repraesentaneus Груздь синеющий, груздь жёлтый синеющий, груздь золотисто-жёлтый лиловеющий, груздь собачий, груздь лиловеющий, груздь фиолетовый
Lactarius resimus Груздь настоящий, груздь белый, груздь сырой, белянка, груздь правский
Lactarius rubidus Млечник красный, млечник тёмно-красный, млечник бордовый
Lactarius rubrilacteus
Lactarius rubrocinctus Млечник краснопоясковый
Lactarius rufulus Млечник красноватый
Lactarius rufus Горькушка, груздь горький, млечник рыжий
Lactarius ruginosus Млечник морщинистый
Lactarius sakamotoi Млечник Сакамото
Lactarius salmonicolor
(Lactarius salmoneus) 		Рыжик лососёвый, рыжик альпийский
Lactarius sanguifluus Рыжик красный
Lactarius scoticus Млечник шотландский
Lactarius scrobiculatus Груздь жёлтый, подгруздь жёлтый, подскрёбыш, волнуха жёлтая
Lactarius semisanguifluus Рыжик красный сосновый
Lactarius serifluus Млечник водянисто-млечный, млечник шелковистый
Lactarius sphagneti Груздь болотный
Lactarius spinosulus Млечник шиповатый
Lactarius subdulcis Краснушка, млечник сладковатый, попута, груздь сладкий
Lactarius subplinthogalus Млечник морщинистошляпковый
Lactarius tabidus
(Lactarius theiogalus) 		Млечник чахлый, груздь нежный
Lactarius thejogalus Млечник серно-млечный
Lactarius torminosus Волнушка розовая, волнянка, волжанка, волвенка, волвяница, волминка, волнуха, краснуха, красуля, отваруха
Lactarius trivialis Млечник обыкновенный, гладыш, дуплянка, груздь синий, груздь сизый, ольшанка, дуплянка жёлтая, гладуха, гладушка, молочай, подольховик, подольшанка
Lactarius umbrinus Млечник теневой, млечник умбровый
Lactarius utilis Млечник полезный
Lactarius uvidus Млечник мокрый, млечник влажный, млечник лиловеющий, груздь серый лиловый, груздь серый лиловеющий, млечник серый лиловеющий
Lactarius vellereus
(Lactarius listeri) 		Скрипица, груздь войлочный, скрипун, скрипуха, молочай, подскрёбыш молочный, подсухарь
Lactarius vietus Млечник блёклый, млечник вялый, волнушка болотная
Lactarius vinaceorufescens Млечник виннопятнистый
Lactarius violascens Млечник лиловеющий, млечник лиловатый
Lactarius volemus
(Lactarius lactifluus) 		Груздь красно-коричневый, молочай, подмолочник, подорешник, гладыш, гладых, краснушка, поддубёнок
Lactarius zonarius Млечник зонистый, млечник зональный, груздь дубовый, дуплянка серая, серуха, серая горькуха
   отличный съедобный гриб    хороший съедобный гриб    условно-съедобный гриб
   несъедобный нетоксичный гриб    токсичный гриб    смертельно ядовитый гриб

Литература

[править | править код]
  • «Funghi», — Instituto Geografico De Agostini, Novara, Italia, 1997
  • Гарибова Л. В., Сидорова И. И. Грибы. Энциклопедия природы России. — М.: 1999.
  • Ф. В. Фёдоров, Грибы. — М., Росагропромиздат
  • Горленко М. В. и др. Грибы СССР. — М.: 1980
  • Булах Е. М. Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока. Грибы.. — Л.: Наука, 1990. — Т. 1. — С. 13-55. — 407 с. — ISBN 5-02-026578-0.
  • Горовой Л. Ф. Морфогенез пластинчатых грибов. — Киев: Наукова думка, 1990. — 166 с. — ISBN 5-12-000791-0.
  • Перова Н. В., Горбунова И. А. Макромицеты юга Западной Сибири. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. — 158 с. — ISBN 5-7692-0460-5.
  • Шапорова Я. А. Руссуляльные грибы Беларуси: Lactarius и Russula (млечники и сыроежки). — Минск: Белорусская наука, 2007. — 275 с. — ISBN 978-985-08-0814-1.
  • Шубин В. И. Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР. (Экологическая характеристика). — Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. — 216 с.
  • Basso M. T. Fungi Europaei. — Alassio, Italia: Massimo Candusso, 1999. — Vol. 7 Lactarius Pers. — 844 p. — ISBN 88-87740-00-3.
  • Bessette A., Bessette A. R., Harris D. B. Milk Mushrooms of North America. — Syracuse, USA: Syracuse University Press, 2009. — 299 p. — ISBN 0-8156-3229-0.
  • Funga Nordica / Editors Knudsen H., Vesterholt J.. — Copenhagen, Denmark: Nordsvamp, 2008. — 965 p. — ISBN 978-87-983961-3-0.
  • Heilmann-Clausen J., Verbeken A., Vesterholt J. Fungi of Northern Europe. — Odense, Denmark: Skive Offset, 1998. — Vol. 2: The genus Lactarius. — 288 p. — ISBN 87-983581-4-6.
  • Kränzlin F. Fungi of Switzerland. — Luzern, Switzerland: Verlag Mykologia, 2005. — Vol. 6 Russulaceae. — 318 p. — ISBN 3-85604-260-1.
  • Rayner R. W. British fungus flora. Agarics and Boleti. — Oxford, UK: Alden Press LTD, 2005. — Vol. 9 / Russulaceae: Lactarius. — 318 p. — ISBN 1-872291-34-1.
  • СП 2.3.4.009-93 «Санитарные правила по заготовке, переработке и продаже грибов»


Ссылки

[править | править код]

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Логотип Викисловаря Определение термина «lactarius» в Викисловаре
  2. ↑ Этимологический словарь славянских языков, том 7. — М.: «Наука», 1980. — С. 158.
  3. ↑ Фасмер М. Этимологический словарь русского языка, том 1. — М.: «Прогресс», 1964—1973. — С. 463—464.
  4. ↑ Шанский Н. М. Школьный этимологический словарь русского языка (недоступная ссылка) (недоступная ссылка с 14-06-2016 [3110 дней])
  5. ↑ Ляхов П. Р. Энциклопедия грибов. — М.: «ЭКСМО-Пресс», 2001. — С. 210. — ISBN 5-04-003208-0.
  6. ↑ Heilmann-Clausen, 1998.
  7. ↑ Basso, 1999.
  8. ↑ Rayner, 2005.
  9. ↑ Bessette, 2009.
  10. ↑ Горовой, 1990, с. 140.
  11. ↑ 1 2 Kränzlin, 2005, p. 42.
  12. ↑ Kränzlin, 2005, p. 15.
  13. ↑ Heilmann-Clausen, 1998, pp. 19-21.
  14. ↑ Heilmann-Clausen, 1998, p. 14.
  15. ↑ Настольная книга начинающего грибника. Вишневский М. В. ISBN 978-5-17-052809-7
  16. ↑ David Moore. A Guide to the World of Fungi on Stamps and other Postal Ephemera (англ.). Дата обращения: 2 июля 2015. Архивировано 21 июня 2015 года.
Источник — https://ru.wikipedia.org/ruwiki/w/index.php?title=Млечник_(род_грибов)&oldid=139899590